石松类和蕨类植物起源古老，广泛分布于世界各地，在植物进化中有重要地位^[1]。了解一个地区的石松类和蕨类植物组成和地理区系特征，对研究该区域植物地理区系发展历史、植物生态地理界线划定等有重要意义^[2]。据《中国生物物种名录2025年》统计，我国石松类和蕨类植物有42科191属2 668种^[3]，在南北气候差异及东西地形变化的复杂影响下，我国石松类和蕨类植物地理成分有明显的南北向和东西向变化。如东北地区石松类和蕨类植物区系属温带性质，包含一定的热带和寒带性质^[4]，华南地区则呈现出明显的热带性质^[5-6]。西部山区二类植物区系包含更多的中国-喜马拉雅成分^[7-9]。一些特殊生境也具与生境相适应的蕨类植物区系特征，如海南岛石灰岩地区二类植物区系仍以热带性质为主，但与海南岛其他非石灰岩地区相比，出现了适应干旱环境的“中国蕨-卷柏类”植物区系成分^[10-11]，贵州喀斯特区则分布喀斯特山地特有种，如荔波卷柏(Selaginella liboensis)、楔基耳蕨(Polystichum cuneatum)、猴场耳蕨(P.houchangnese)等；且相对酸性土壤而言，该区蕨类植物缺乏植物系统发育上的原始性，次生性特征较明显^[12]。

作为东亚蕨类植物两个分布亚区——中国-日本和中国-喜马拉雅的交汇地带，中国-乌蒙山地区蕨类植物独特而丰富，具有很高的物种丰富度和独特性。根据文献^[13-25]记载，该地区记录有蕨类植物47科112属约400种(参照秦仁昌系统，含变种和变型)，但大部分地区和核心地带未作过蕨类植物的标本采集，研究工作十分薄弱。根据上述文献统计，贵州省境内涉及乌蒙山地区的12个县级行政区有4县(区)记录的蕨类植物不足50种，如六枝特区、普安县和大方县等；云南省境内的12个县级行政区除大关县(157种)、威信县(72种)外，其余10个县(区)分布记录均不超过50种，其中镇雄县42种、会泽县32种、宣威市18种、鲁甸县13种、沾益区10种、富源县9种和寻甸回族彝族自治县7种等，与邻近的大关县157种蕨类记录相比较，该区其余县(区)几乎未作过蕨类资源的专门调查。近年来，这一地区一些特有的蕨类植物和种类陆续被发现和报道，从2001年至今，贵州省乌蒙山地区共报道和记录有蕨类植物新种10余种，2008年至2015年韭菜坪及其邻近地区在新分类群、区系资源、孢子扫描研究等方面均有相关报道^[26-29]。其中，该地区喀斯特岩溶洞穴的特有蕨类引人注目。但在其大部分地区和核心地带未做过蕨类植物的标本采集，研究工作较为薄弱，地理区系研究也报道较少。因此，本研究通过野外踏查、标本采集、分类鉴定，并结合文献查阅，整理该地区石松类和蕨类植物名录，分析其区系组成、优势类群及珍稀濒危物种资源，为这两类植物的资源保护与利用开发、系统演化等研究提供参考。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

中国乌蒙山位于贵州省西部、西北部和云南省东北部，北纬25°40′-27°30′，东经103°32′-105°40′，山脉主体呈北东-西南走向。根据资源条件及传统称谓等因素，乌蒙山地区共涉及贵州省毕节市8县(区)、六盘水市3县(区)、黔西南州1县，云南省昭通市6县(区)、曲靖市6县(区)，两省合计24县(区)，总面积74 566 km²，其中贵州省38 200 km²，云南省36 366 km²。

乌蒙山主体部分位于黔西和滇东北地区，其中西部喀斯特高原山地海拔2 200 m以上；乌蒙山西部与云南五莲峰、梁王山相连，大致以牛栏江-洒渔河为分水岭，以礼河、小江分水岭为界，呈南北走向，止于云南省昆明市寻甸回族彝族自治县县城以西，峰脊线海拔2 600 m以上，最高峰为会泽老光山(海拔3 038 m)；南界始于云南小江、普渡河分水岭地带经过牛栏江，沿南盘江与牛栏江分水岭延伸，过马雄山后沿南、北盘江分水岭于北盘江右岸进入贵州六枝老王山(海拔2 165 m)，沿北江支流分水岭进入乌江源流域三岔河与北盘江分水岭地带，止于三岔河上，峰脊线海拔1 300-2 600 m，地貌由黔西山原山地向黔中丘原和黔西南山原山地过渡；东界大抵沿三岔河-六冲河-下洞河(黔西大方界河)分布，止于金沙县西南部的白泥窝大山(海拔1 884 m)，与苗岭、大娄山相接；北界自金沙白泥窝大山起，沿乌江、赤水河分水岭走向，在云南省昭通市镇雄县进入赤水河、横江、乌江分水岭地带，最后沿横江、牛栏江分水岭与西界相接，峰脊线海拔1 800-2 400 m^[30]。乌蒙山是中国自然地理环境保护得较好的地区之一，这里保留了较为原始的人类生活方式和动植物生态体系，具有最自然的喀斯特地貌风光与丰富的生物多样性资源。

1.2 数据收集与分析

为全面掌握乌蒙山地区石松类和蕨类植物资源，于2009-2020年多次对乌蒙山地区石松类和蕨类植物进行野外踏查和标本采集，以乌蒙山系的主要山脉为调查位点，沿主要交通路线、县级以上自然保护区及国家森林公园确定踏查路线进行线路踏查。根据《中国植物志》^[15-22]、Flora of China^[31]、中国植物图像库^[32]、《贵州石松类和蕨类植物志》^[33]等对石松类和蕨类植物进行鉴定，结合Flora of China ^[31]、PPG Ⅰ(Pteridophyte Phylogeny Group Ⅰ)分类系统^[34]及《中国生物物种名录2025版》^[3]对石松类和蕨类植物进行分类和名录校正，整理编制中国乌蒙山地区石松类和蕨类植物名录，参照张秀华等^[6]的研究，根据各科物种数量进行科属分类统计，分为单种科(属)、寡种科(属)、小科(属)、中等科(属)、较大科(属)，地理区系成分分析参照吴征镒等^[35]的划分法。为探讨乌蒙山地区石松类和蕨类植物区系与其他地区^{[4-5, 8, 36-46]}的联系，参照马克平等^[47]的研究，计算各地区蕨类植物区系并进行对比，运用R语言对各地区蕨类植物区系进行聚类分析并绘图。

2 结果与分析 2.1 中国乌蒙山地区现代石松类和蕨类植物多样性分析

调查数据表明，乌蒙山石松类和蕨类植物共613种，属于36科104属(表 1)，分别占中国该两类植物总科数(42科)、总属数(191属)、总种数(2 668种)^[3]的85.71%、54.45%、22.98%，占贵州省该两类植物总科数(36科)、总属数(118属)^[48]的100%、88.14%，其中石松类有3科9属34种，蕨类植物有33科95属579种。

2.1.1 科的物种组成分析

石松类植物中种数最多的为卷柏科(Selaginellaceae，21种)，其次为石松科(Lycopodiaceae，12种)；蕨类植物中种数最多的3个科依次是鳞毛蕨科(Dryopteridaceae，153种)、蹄盖蕨科(Athyriaceae，88种)和凤尾蕨科(Pteridaceae，78种)，分别占该地区蕨类植物总种数的26.42%、15.20%、13.47%(表 1、表 2)。单种科和寡种科较多，单种科有卷柏科、水韭科(Isoetaceae)、木贼科(Equisetaceae)、海金沙科(Lygodiaceae)、金毛狗科(Cibotiaceae)等10科，占总科数的27.78%；寡种科有松叶蕨科(Psilotaceae)、双扇蕨科(Dipteridaceae)、蘋科(Marsileaceae)、槐叶蘋科(Salviniaceae)等12科，占总科数的33.33%，其余科(小科、中等科、较大科)共14种，表明科分化程度较低(表 3)。

2.1.2 属的物种组成分析

乌蒙山地区石松类和蕨类植物共104属，其中石松类9属，蕨类95属，分别占该地区总属数的8.65%和91.35%(表 2)。石松类植物种数最多的属为卷柏属(Selaginella)，共21种，占该地区石松类植物种数的61.76%。蕨类植物种数最多的属为蹄盖蕨属(Athyrium)，共49种，占该地区蕨类植物种数的8.46%；其次为鳞毛蕨属(Dryopteris)，共40种，占该地区蕨类植物种数的6.91%。单种属有藤石松属(Lycopodiastrum)、桂皮紫萁属(Osmundastrum)、荚囊蕨属(Cleistoblechnum)、边果蕨属(Craspedosorus)等10属，占总属数的9.62%；寡种属有松叶蕨属(Psilotum)、紫萁属(Osmund)、翠蕨属(Cerosora)、金毛裸蕨属(Paraceterach)等10属，占总属数的9.62%。大属数量最多(73属)，占总属数的70.19%，表明属分化程度较高(表 4)。

2.1.3 珍稀濒危资源分析

根据《国家重点保护野生植物名录》^[49]，乌蒙山地区分布的珍稀濒危石松类和蕨类植物多达11种，其中8种为石松类植物，3种为蕨类植物。有国家一级重点保护野生植物1种，为云贵水韭(Isoëtes yunguiensis)，占该地区石松类和蕨类植物总种数的0.16%；国家二级重点保护野生植物10种，为峨眉石杉(Huperzia emeiensis)、康定石杉(H.kangdingensis)、昆明石杉(H.kunmingensis)、金毛狗(Cibotium barometz)、中华桫椤(Alsophila costularis)等，占该地区石松类和蕨类植物总种数的1.63%(表 5)。

2.2 中国乌蒙山地区现代石松类和蕨类植物地理分析 2.2.1 科的地理区系分析

乌蒙山地区36科石松类和蕨类植物地理区系可归为5个分布类型。热带分布类型(23科)数量最多，占总科数(不计世界分布科，以下相同)的82.14%；以泛热带分布类型占优势(16科)，有松叶蕨科、蘋科、里白科(Gleicheniaceae)、海金沙科、瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)、鳞始蕨科(Lindsaeaceae)、铁角蕨科(Aspleniaceae)等，占总科数的57.14%；热带亚洲分布类型7科，有膜蕨科(Hymenophyllaceae)、双扇蕨科、金毛狗科等，占总科数的25.00%。温带分布类型(5科)占总科数的17.86%，包括北温带分布类型和东亚分布类型(表 6)。

科级水平上，该地区石松类和蕨类植物分布类型以热带分布类型为主，兼有少数温带分布类型，无中国特有分布类型，热带分布特征较明显。

2.2.2 属的地理区系分析

乌蒙山地区104属石松类和蕨类植物地理区系可划分为10个分布类型，热带分布类型数量最多(65属)，其次为温带分布类型(23属)、世界分布类型(14属)，中国特有分布类型最少(2属)。热带分布类型占总属数的72.22%(世界分布类型属未纳入区系比例计算，下同)，其中泛热带分布类型属最多，有松叶蕨属、阴地蕨属(Botrychium)、莲座蕨属(Angiopteris)等32属，占总属数的35.56%；其次为热带亚洲分布类型，有假脉蕨属(Crepidomanes)、膜蕨属(Hymenophyllum)、双扇蕨属(Dipteris)等23属，占总属数的25.56%；旧世界热带分布类型等其他热带分布类型仅有10属。温带分布类型占总属数的25.56%，其中东亚分布类型属最多，有笔直石松属(Dendrolycopodium)、绒紫萁属(Claytosmunda)、稀子蕨属(Monachosorum)等13属，占总属数的14.44%。北温带分布类型有扁枝石松属(Diphasiastrum)、瓶尔小草属(Ophioglossum)、紫萁属等10属，占总属数的11.11%。中国特有分布类型有边果蕨属和扇蕨属(Neocheiropteris)2属，占总属数的2.22%(表 6)。

属级水平上，该地区石松类和蕨类植物分布类型以热带成分为主，兼有少数温带成分。

2.2.3 种的地理区系分析

乌蒙山地区613种石松类和蕨类植物地理区系可划分为10个分布类型，温带成分290种，热带成分204种，中国特有分布类型108种(表 6)。世界分布类型有蛇足石杉(H. serrata)、节节草(Equisetum ramosissimum)、披散木贼(E.diffusum)等12种。

热带分布类型占总种数的33.94%(世界分布类型种未纳入区系比例计算，下同)，其中泛热带分布类型最多，占总种数的17.64%，有薄叶卷柏(S.delicatula)、松叶蕨(P.nudum)、柄叶瓶尔小草(O.petiolatum)等106种；热带亚洲分布类型次之，占总种数的13.31%，有单子卷柏(S.monospora)、蕨萁(B.virginianum)、薄叶阴地蕨(B.daucifolium)等80种，其余为热带亚洲-热带大洋洲分布类型和热带亚洲-热带非洲分布类型，仅有18种。

温带分布类型占总种数的48.25%，其中东亚分布类型种最多，有膜叶卷柏(S.leptophylla)、狭叶瓶尔小草(O.thermale)、华东阴地蕨(B.japonicum)等279种，占总种数的46.42%。北温带分布类型仅有圆枝卷柏(S.sanguinolenta)、粗壮阴地蕨(B.robustum)、耳羽岩蕨(Woodsia polystichoides)等10种，占总种数的1.66%。

中国特有分布类型有峨眉石杉、云贵水韭、长穗卷柏(S.longistrobilina)、中华里白(Diplopterygium chinens)、滇西金毛裸蕨(Paragymnopteris delavayi)、云贵轴果蕨(Rhachidosorus truncatus)、长叶黔蕨(Arachniodes neopodophylla)等108种，占总种数的17.97%，隶属13科31属，其中，鳞毛蕨科特有种最多(39种)，如低头贯众(Cyrtomium nephrolepioides)、奇羽鳞毛蕨(D.sieboldii)、赫章鳞毛蕨(D.hezhangensis)等。从属级来说，耳蕨属特有种最多(19种)，有拟流苏耳蕨(P.subfimbriatum)、外卷耳蕨(P.revolutum)、华北耳蕨(P.craspedosorum)、大关耳蕨(P.daguanense)等。

种级水平上，该地区石松类和蕨类植物地理成分多样，且与科、属地理成分有分异，以温带种占优势，兼有热带成分，种区系表现出从热带分布性质到温带性质过渡的特征。

2.2.4 乌蒙山地区与其他地区的地理区系比较

将乌蒙山地区与中国其他地区(东北地区、宁镇山脉、江苏省、幕阜山脉、广东省鼎湖山、秦岭、川西地区、四川省大凉山地区、西藏自治区亚东县、珠穆朗玛峰国家级自然保护区等地区)的石松类和蕨类植物在科、属、种的地理成分进行聚类分析，探讨其地理区系联系(图 1)。科级水平上，乌蒙山地区石松类和蕨类植物与东北地区联系最密切，二者聚为一类[图 1(a)]，两地石松类和蕨类植物科分布类型相同。属级水平上，乌蒙山地区石松类和蕨类植物与川西地区联系最密切，二者聚为一类[图 1(b)]，两地石松类和蕨类植物属分布类型均以泛热带分布类型为主，其次为热带亚洲分布类型。种级水平上，各山系及地区与乌蒙山地区石松类和蕨类植物差别均较大[图 1(c)]，这可能与乌蒙山地区独特的喀斯特地貌有关。

3 讨论 3.1 中国乌蒙山地区现代石松类和蕨类植物多样性

乌蒙山地区石松类和蕨类植物有36科104属613种，分别占中国这两类植物总科数(42科)、总属数(191属)、总种数(2 668种)的85.71%、54.45%、22.98%，其中石松类植物有3科9属34种，蕨类植物33科95属579种。从系统演化的角度来看，该地区有被认为最早演化的维管植物石松科、水韭科、卷柏科^[50]，有蕨类植物基部类群的木贼科、松叶蕨科、瓶尔小草科(Ophioglossaceae)、合囊蕨科(Marattiaceae)，系统演化早期的蕨类植物类群如紫萁科(Osmundaceae)、膜蕨科、里白科、桫椤科(Cyatheaceae)，系统演化中期类群的鳞始蕨科、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、凤尾蕨科(Pteridaceae)等，系统演化顶端的真水龙骨类成员如铁角蕨科、蹄盖蕨科、岩蕨科(Woodsiaceae)、鳞毛蕨科、肾蕨科(Nephrolepidaceae)、骨碎补科(Davalliaceae)、水龙骨科(Polypodiaceae)等，说明乌蒙山地区石松类和蕨类植物在系统发育或进化关系上存在连贯的谱系关系。里白科、桫椤科等被认为在白垩纪发生衰退的蕨类植物尚存^[51]，这与乌蒙山脉复杂的地形及地貌发育有关。乌蒙山地势险峻，西南高、东北低，土壤性质兼具喀斯特地貌发育而成的石灰土和非喀斯特地貌发育而成的酸性土壤，人为干扰较少，因此保留了部分第三纪孑遗植物，如中华桫椤、松叶蕨等。

该地区石松类和蕨类植物优势科属明显，石松类植物优势科、属分别为卷柏科、卷柏属，这可能与其耐旱、石生习性及广泛生态适应能力有关。蕨类植物优势科、属分别为鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科和蹄盖蕨属、鳞毛蕨属，反映该地区山地湿润森林和岩石生境的典型特征。

该地区珍稀濒危石松类和蕨类植物多达11种，其中8种为石松类植物，3种为蕨类植物，如云贵水韭、峨眉石杉等。珍稀濒危植物对生境要求严格，该类植物的存在说明乌蒙山地区生态环境质量较高，在植物就地保护或迁地保护中可合理利用原生环境条件。

3.2 中国乌蒙山地区现代石松类和蕨类植物地理区系特征

乌蒙山地区石松类和蕨类植物科、属地理区系均以热带成分为主，兼有温带成分，种温带性质显著，科、属与种在植物区系分布上存在分异，这与该地区的亚热带气候特点相符，也与乌蒙山高海拔、多峡谷的环境孕育更多温带种有关。该地区具中国特有分布类型2属、108种，这与该地区复杂的地形条件有关。中国特有种以鳞毛蕨科植物占优势，表明乌蒙山地区是中国现代石松类和蕨类植物分布的重要中心。

在科级水平上，乌蒙山地区石松类和蕨类植物与东北地区^[4]联系紧密，两地植物所属分布类型比例不同，但类型接近，热带成分中只有泛热带分布、热带亚洲分布类型，无旧世界热带分布、热带亚洲-热带美洲间断分布类型等热带成分。这可能与东北地区和乌蒙山地区在第三纪至中生代时均处于气候的暖热时期有关，此时植物区系主要为暖温带、亚热带和热带成分^[52]，该结果揭示了两地石松类和蕨类植物科区系起源的原始性。

属级水平上，乌蒙山地区石松类和蕨类植物与川西地区联系最密切^[44]，两地石松类和蕨类植物属分布类型相似，区系谱比例也接近，热带分布类型均以泛热带分布类型为主，其次为热带亚洲分布类型；温带分布类型均以北温带分布类型为主，其次为东亚分布类型。川西地区(以甘孜、大凉山两州为单元)与乌蒙山地区同属亚热带地区，同时兼具高原地貌特征，故两地蕨类植物属级区谱系接近。说明乌蒙山地区石松类和蕨类植物与川西地区的区系起源、发展历史有密切联系。

4 结论

乌蒙山地区石松类和蕨类植物有36科104属613种，优势科、属明显，科、属多样性和丰富度较高，有珍稀濒危物种11种，如云贵水韭、峨眉石杉、昆明石杉、金毛狗等，应加强种群及生境保护，在迁地保护中合理利用原生境条件。

在地理成分上，乌蒙山地区石松类和蕨类植物地理成分复杂，科、属的分布区类型与种有差异，科、属以热带成分为主，兼有温带成分；种为温带成分占优势，东亚区系为主。中国特有属2属，中国特有种108种，说明该区域具独特的地域性。