金毛狗(Cibotium barometz)，又名金毛猴、狗青等，为蚌壳蕨科(Dicksoniaceae)金毛狗属(Cibotium)多年生大型树状陆生蕨类植物^[1]，在我国主要分布于云南、广西、台湾、贵州、四川、湖南、广东、福建、浙江、海南等地，具有祛风湿、补肝肾、强腰膝等功效^[2]，是重要的药用植物。同时，因其四季常绿、雅致清新，根状茎和叶柄基部密被金色茸毛，形态独特，貌似伏地而卧，具有较高的观赏价值^[3]。然而由于环境变化，以及橡胶、香蕉等经济林作物种植面积扩张，加上人为大量肆意采挖等影响，使其居群规模不断缩小、自然更新困难，导致野生资源不断减少，已处于濒危状态，被《国家重点保护野生植物名录(第一批)》^[4]列为国家Ⅱ级重点保护野生植物。当前对金毛狗的研究主要集中在生态适应机理^[5]、配子体发育机制^[6]和栽培技术^[7]等方面，关于其潜在适生区的预测尚未见报道。

物种分布模型(Species Distribution Models，SDMs)是一种通过算法将所研究物种的地理分布信息和该物种所处位置的相关环境因子关联起来，从而推算物种的生态位，最后进行投影，以研究该物种适生区变化的模型^[8]。常用的物种分布模型有CLIMEX模型^[9]、Biomod2组合模型^[10]、GARP生态位模型^[11]、最大熵(Maximum Entropy，MaxEnt)模型^[12]等。其中，MaxEnt模型是基于最大熵理论，通过物种分布数据和相关环境变量推算物种生态需求的模型，具有受样本量影响小，预测结果好等优势^[13-16]；该模型在模拟入侵物种^[17]、濒危物种^[18]、未来气候变化影响下物种的潜在分布^[19]等领域都取得了不错的效果。

本研究利用MaxEnt模型和地理信息系统空间分析软件，基于65条金毛狗在中国的有效分布记录和16个环境因子，模拟推测其过去[末次盛冰期(Last Glacial Maximum，LGM，约22 000年前)和全新世中期(Mid-Holocene，MH，约6 000年前)]的演变，获得金毛狗在当前(1960-1990年)的适生区，并预测未来(2050年和2070年)的潜在适生区，为其就地保护、迁地保护以及人工种植选址提供理论依据，对实现金毛狗资源保护与可持续利用具有重要的现实意义。

1 材料与方法 1.1 金毛狗样本信息收集与筛选

样本信息通过网络检索获得，在中国国家标本资源平台(NSII，http://www.nsii.org.cn)和全球物种多样性信息库(https://www.gbif.org/)上检索，分别获得金毛狗分布记录1 499条和1 239条，共计2 738条。参照施晨阳等^[20]的方法，对获取的金毛狗分布记录进行筛选，去除分布点重复记录、经纬度缺失或模糊不清的数据，在ArcGIS 10.8.1软件上进行缓冲区处理，以10 km×10 km的面积为一个单元网格，每个网格保留1个分布点，最终得到65个有效的金毛狗野外分布点(图 1)。

1.2 环境因子数据获取及相关性分析

研究区域过去(末次盛冰期和全新世中期)、当前(1960-1990年)、未来(2050年和2070年)气候情景的气候因子数据和海拔因子数据均来自世界自然数据库1.4版本(http://world-clim.org)中的19个生物气候因子(bio1-bio19)和1个海拔因子(elev)数据；8个土壤因子数据来自世界土壤数据库(Harmonized World Soil Database version 1.1)，共计28个环境因子数据(表 1)；其中生物气候因子和海拔因子数据均选择美国国家大气研究中心开发的全球气候模型(CCSM4)模拟的数据(末次盛冰期的环境数据空间分辨率为30 s，全新世中期的环境数据空间分辨率为2.5 m，未来气候情境下的环境数据选择在RCP85高排放情景下2050年和2070年的气候数据)。利用ArcGIS 10.8.1软件对28个环境因子进行重采样、掩膜等处理，生成像元大小一致的栅格数据图层，保存为asc格式^[20]。为避免过度拟合导致模型预测结果不准确，首先采用Origin 2021软件中的Pearson相关系数对28个环境因子进行双变量相关性分析；其次将其导入Maxent v3.4.1软件中，模型运行1次，得到28个环境因子的贡献率；最后结合贡献率和相关性，当两个环境因子间的|r|≥0.8时，舍弃贡献率＜0.3的环境因子，确定主要环境因子用于后续建模。

1.3 MaxEnt模型建立及精度检验

在Maxent v3.4.1软件中，导入金毛狗分布点数据及筛选后的因子图层，设定软件随机选取75%点数进行建模，25%点数用于验证模型，设置最大迭代次数10 000次，模型重复运行10次^[20]，通过刀切法(Jackknife)对因子进行重检验，通过受试者工作特征(Receiver Operating Characteristic，ROC)平均曲线下面积(Area Under Curve，AUC)值评估MaxEnt模型预测的准确性，AUC值的范围为0-1^[19]，结合贡献率和置换重要性(Permutation Importance，PI)值分析影响金毛狗分布的关键因子^[21]。

1.4 金毛狗适生区划分

将金毛狗位点数据和因子数据导入Maxent v3.4.1软件中，模拟出金毛狗的栖息地适宜度指数(Habitat Suitability Index，HSI)，将HIS大于测试敏感性和特异性逻辑阈值(Maximum Test Sensitivity Plus Specificity logistic threshold，MTSPS)^[22]的区域作为金毛狗的适生区。利用ArcGIS 10.8.1软件导入Maxent模型模拟的10次平均值数据，并转化为栅格数据(栅格数值为金毛狗的生存概率P)，对P进行重分类，其中P＜MTSPS为非适生区、MTSPS≤P＜0.2为一般适生区、0.2≤P≤0.6为中适生区、P＞0.6为高适生区^[20]。

1.5 金毛狗适生区空间格局变化预测

通过Maxent v3.4.1软件，将获得的金毛狗过去、当前、未来气候情景下的10次预测平均值的asc格式的结果文件转换成栅格文件，再将栅格文件转换成二进制文件。参照施晨阳等^[20]的方法，将0.5设置为阈值，金毛狗的分布概率Q＜0.5的为非适生区；Q≥0.5作为适生区；建立金毛狗在过去、当前和未来气候情景下潜在空间格局；以当前金毛狗适生区的面积为基础，根据金毛狗在不同气候情景下适生区的空间变化计算得到过去和未来气候情境下的面积变化。在ArcGIS 10.8.1软件中加载过去、当前、未来气候情景下的二进制预测结果文件，利用SDM Toolbox工具预测金毛狗潜在分布质心(适生区中心点)的转移变化。

2 结果与分析 2.1 环境因子的最终筛选

28个环境因子间存在一定的相关性，结合相关性和贡献率，最终选取16个环境因子用于后续建模，分别为bio1、bio3、bio6、bio7、bio8、bio12、bio13、bio14、bio16、bio17、bio18、elev、t-oc、ph、t-clay、t-soil(图 2、表 2)。

2.2 模型优化结果

根据65个金毛狗野外记录和16个因子数据，利用MaxEnt模型对其潜在适生区进行预测，当最大迭代次数为10时，AUC值为0.968(图 3)，表明该模型有很好的预测能力。

2.3 影响金毛狗分布的因子变量

在16个环境因子中，贡献率排在前8位的是最干季降水量(bio17，31.8%)、年降水量(bio12，27.0%)、等温性(bio3，6.9%)、最湿季降水量(bio16，5.1%)、顶层土壤有机碳含量(t-oc，4.8%)、海拔(elev，4.5%)、年温差(bio7，3.9%)、最湿季平均温度(bio8，3.9%)，累计值为87.9%；置换重要性值位居前8的为最湿季平均温度(bio8，33.8%)、最冷月份最低温度(bio6，25.1%)、海拔(elev，15.3%)、最干季降水量(bio17，7.3%)、最湿月份降水量(bio13，3.8%)、年均温(bio1，2.9%)、等温性(bio3，2.2%)、最湿季降水量(bio16，2.2%)，累计值为92.6%；单独变量模拟时，对正规化训练增益影响较大的因子是最湿季降水量(bio16)、年降水量(bio12)、最暖季降水量(bio18)、最湿月份降水量(bio13)、最冷月份最低温度(bio6)、年均温(bio1)以及最干季降水量(bio17)(表 3)。表明降水(bio16、bio12、bio18、bio13、bio17)、温度(bio6、bio1、bio7、bio8)、海拔(elev)和顶层土壤有机碳含量(t-oc)是影响金毛狗当前适生区分布的主要因子，其中最干季降水量(bio17)、年降水量(bio12)、最冷月份最低温度(bio6)、最湿季平均温度(bio8)、最湿季降水量(bio16)和海拔(elev)是影响其分布的关键环境因子。

根据MaxEnt模型预测计算结果，在CCSM4 RCP85条件下，到2070年，全国年降水量为15-4 513 mm，最干季降水量为40-483 mm，最湿季降水量为857-2 990 mm，最湿季平均温度为19-37 ℃，最冷月份最低温度为12-19 ℃，其中西南、华南、华东等地区的年降水量和温度比当前时期都有所增加。

2.4 金毛狗潜在适生区

表 4为不同时期金毛狗适生区面积变化，金毛狗在当前时期的总适生区面积为96.03×10⁴ km²，其中低适生区38.98×10⁴ km²、中适生区50.13×10⁴ km²、高适生区6.92×10⁴ km²，主要分布在我国的云南、广西、广东、海南、贵州、湖南、福建、浙江、台湾等地；适生区总面积从过去到未来呈增加趋势。其中从末次盛冰期到全新世中期，金毛狗在云南、贵州、广西、四川、重庆的潜在适生区不断增加；到2050年，金毛狗在适生区向广东、海南、福建等省扩张；2070年，金毛狗的适生区面积在福建、浙江等省增加较明显(图 4)。

2.5 金毛狗适生区在未来气候情景下的空间格局变化

未来气候情景下，当前到2050年和2070年，其适生区质心均向广西、广东和湖南3省区交界处方向转移，转移距离分别为211.86 km和190.22 km(图 5)。

从适生区新增和消失情况来看，从末次盛冰期到2070年，金毛狗适生区新增面积呈逐渐上升的趋势。适生区新增面积从末次盛冰期的0.74×10⁴ km²增加至2070年的13.93×10⁴ km²，增加面积大幅度扩增；保留面积呈现先增加后减小的趋势，但总体面积相差不大；末次盛冰期的丧失面积最大，为11.61×10⁴ km²，其他气候情景的丧失面积很小，且彼此间相差不大(图 6、表 5)。

3 讨论 3.1 金毛狗地理分布受环境因子的影响

金毛狗广泛分布于热带、亚热带地区，常生长于海拔900 m以下荫蔽潮湿的沟谷中，主要分布在我国云南、广西、广东、海南、贵州、湖南、福建、浙江、台湾等热带、亚热带地区^[23]；该地区全年气温高，最冷月份最低温度为-3至5 ℃，热量资源丰富，降水量1 000 m以上，是我国最多雨的地方^[24]。

本研究中，MaxEnt模型预测结果表明，最干季降水量(bio17)、年降水量(bio12)、最湿季降水量(bio16)、海拔(elev)、最湿季平均温度(bio8)、最冷月份最低温度(bio6)这6个因子的贡献率和置换重要值总和分别为72.6%和85.2%，是影响金毛狗地理分布的关键环境因子(表 3)。结合金毛狗的生物学特性以及其主要分布区的气候特征，说明高温多雨的气候特征更适宜金毛狗的生长，从而在一定程度上影响其地理分布。

3.2 金毛狗潜在适生区的地理变迁

从过去到未来气候情景，金毛狗的潜在适生区面积逐渐增加，增加范围主要为我国西南、华南、华东等地区。在未来气候情景下，其潜在分布质心逐渐向湖南方向转移。

在CCSM4 RCP85情景下，到2070年，我国西南、华南、华东等地区的年降水量、温度都比当前时期都有所增加。综合对金毛狗影响最大的环境因子可以看出，随着全国气候的变化，特别是年降水量的增加和温度的升高，金毛狗的潜在适生区在广西、广东、湖南、福建、台湾等地保留较好，高适生区面积较现在明显增多，说明这些地区的大部分区域气候条件与金毛狗生长环境相似，能满足金毛狗的生长发育，从而使得金毛狗适生区面积逐渐增加，潜在分布质心也随着环境的变化逐渐向湖南方向转移。因此，本研究推测未来的气候环境也许更加适应金毛狗的生长。

3.3 金毛狗资源的保护与开发

由于金毛狗具有较高的药用价值、观赏价值和食用价值，驱使人们对其肆意挖采；而且橡胶、香蕉等经济作物林的大面积开垦，使其原生境破坏严重，出现破碎化和片段化，加上其自然繁殖率较低，种群更新慢，最终导致金毛狗野生种群以及个体数量减少^[3]。因此，加强濒危植物金毛狗资源的保护和开发工作刻不容缓。在未来气候情景下，金毛狗在云南、广西、广东、台湾等地会丧失一部分适生区。结合MaxEnt模型预测结果，可能原因是该区域的年降水量较当前气候情景相对减少，其条件已不适合金毛狗的生长。因此，可通过迁地保护，将金毛狗种质资源迁往年降水量较高、温度适宜的区域，达到保存、繁衍其种群的目的。金毛狗的新增适生区可作为金毛狗的引种区，结合其生物学特性，逐步建立开发引种示范区和试点，减少人类活动对金毛狗的影响，制定有效的监管措施并严格实施。金毛狗现存的保留区可作为金毛狗的回归保育区，在此区域可以积极开展其金毛狗种苗快繁技术的研究，将人工繁殖的金毛狗种苗种植于自然生境中，从而使其种群能自然更新。金毛狗集药用、观赏、食用价值于一身，在其适生区内(如云南、海南、广东等)拥有面积巨大的橡胶林，通过对金毛狗的林下种植经济进行开发，既能解决中药材市场的巨大需求，又有利于保护其野生资源。

4 结论

本研究基于金毛狗野外分布数据和环境因子，利用MaxEnt模型结合地理信息系统空间分析软件预测其潜在适生区。最干季降水量、年降水量、最冷月份最低温度、最湿季平均温度、最湿季降水量和海拔对金毛狗地理分布有重要影响，是关键影响因子。金毛狗在当前时期的潜在适生区主要分布在我国云南、广西、广东、海南、贵州、湖南、福建、浙江、台湾等省区，其潜在适生区总面积96.03×10⁴ km²，其中，低适生区面积38.98×10⁴ km²、中适生区面积50.13×10⁴ km²、高适生区面积6.92×10⁴ km²，适生区总面积呈逐渐增加的趋势，其适宜生境中心由云南逐渐向广西、广东和湖南3省区交界处转移。本研究结果可为金毛狗的就地保护、迁地保护以及人工种植选址提供理论依据，同时对促进金毛狗资源的保护与利用具有现实意义。