2. 文昌市海大现代渔业研究院, 海南文昌 571300;
3. 海南大学, 海南省珊瑚礁生态学国际联合研究中心, 海南海口 570228
2. Wenchang Advanced Fisheries Research Institute, Hainan University, Wenchang, Hainan, 571300, China;
3. International Joint Research Center for Coral Reef Ecology of Hainan Province, Hainan University, Haikou, Hainan, 570228, China
珊瑚礁因其独特的生态价值[1]和极高的生物多样性[2]被誉为“海洋热带雨林”，为大约1/3的海洋生物提供了栖息场所[3]。珊瑚礁不仅支撑着全球近5亿人的生计[4]，还在防洪储能[5]、抵御海岸侵蚀[6]、渔业资源[7]、碳循环[8]、生物医药[9]等方面发挥着不可替代的作用。然而，气候变化以及人为活动的频繁影响对珊瑚礁的生态环境造成严重破坏[10]。例如在佛罗里达，急性干扰(热应激等)和慢性压力(海温上升、过度捕捞等人为活动)导致该地区石珊瑚的覆盖率下降，珊瑚恢复弹性受限[11]。珊瑚礁的退化趋势需要通过实施修复措施来遏制，根据修复策略的不同，珊瑚修复可分为被动修复和主动修复：被动修复强调自然恢复过程，而主动修复则注重人为干预和管理[12]。由于破碎化的底质影响珊瑚的生存[13]，仅依靠被动修复将导致恢复进程缓慢，因此积极实施主动修复措施显得尤为重要。
目前，全球各地正在积极采用多种主动修复技术修复退化珊瑚礁，包括苗圃育种、珊瑚移植、幼体培育、人工礁体、重建栖息地等[14]。对珊瑚礁的持续干扰(如生物侵蚀、风暴影响、珊瑚采摘、炸鱼等)会加剧珊瑚碎石的产生，而这些碎石作为不稳定的基质，容易受到水流扰动，使珊瑚受到磨损并被掩盖，进而影响珊瑚的生存，阻碍珊瑚幼体的附着[15-16]。因此，已有许多学者开展了针对破碎化珊瑚礁的修复研究。例如，印度尼西亚学者通过使用模块化金属框架并绑上珊瑚碎片，有效修复了被爆破捕鱼破坏后破碎化的珊瑚礁[17]；我国学者通过投放火山石、金属框架礁体等手段来稳定三亚蜈支洲岛的破碎化珊瑚礁区域的基质，进而开展珊瑚移植等修复工作[18-19]。这些研究表明选择合适的修复方法在珊瑚礁修复中的重要性。目前珊瑚礁修复主要关注珊瑚移植后的存活率和生长率，对修复后珊瑚生物群落的整体动态变化关注不足[20]，加之部分修复项目缺乏持续性监测和定期维护，导致修复效果不理想[21]。因此在重视修复方法选择的基础上，还应将珊瑚生物群落动态变化的长期监测纳入修复目标体系，从而提升修复效果的持久性和稳定性。
蜈支洲岛地处海南省三亚市北部的海棠湾内，周围海域拥有丰富的热带珊瑚礁资源。因受旅游开发、台风侵袭及藤桥水库泄洪等复杂因素的影响，蜈支洲岛北部珊瑚覆盖率从2007年的79.9%下降到2016年的30.2%，分枝珊瑚被更耐受干扰的珊瑚物种取代[22]。2017年，蜈支洲岛北侧区域出现礁盘破碎化，该区域活珊瑚覆盖率为13.26%，其中造礁石珊瑚覆盖率仅为13.13%[23]。这些结果表明该区域珊瑚严重退化，三亚市为台风多发地区，为了促进蜈支洲岛北侧珊瑚礁的恢复，本团队于2019年在该区域投放40个自主设计的“日”字形人工礁体。这些礁体由混凝土和钢筋材料制作而成，质量较大，能够抵御风浪的影响；中部镂空，利于水体流动，具有高通透性；顶部固定的镂空网格板能够稳定珊瑚基位。前期的研究结果表明人工礁体结合网格板的修复方法有效提高了移植珊瑚的存活率，同时促进了珊瑚幼体的附着，其复杂的三维结构聚集了大型无脊椎动物和鱼类[14]。因此该方法能够加速退化的珊瑚礁生态系统恢复。
本研究主要结合人工礁体修复区和对照区近5年的珊瑚群落变化和生物多样性，对修复区和对照区的珊瑚覆盖率、幼体补充密度、底质类型、大型无脊椎动物及鱼类的组成数据进行综合分析，旨在通过评估人工礁体投放5年后产生的生态综合效益，以进一步完善珊瑚礁生态修复策略。
1 材料与方法 1.1 研究区概况2019年9月，选取蜈支洲岛北部远离潜水区域的破碎化区域(18°19′008″N，109°45′926″E)作为研究对象(图 1)，在该区域投放40个人工礁体，并分别在20个礁体上搭载两种网格板：玻璃纤维增强聚合物网和玄武岩纤维增强聚合物网[14]，投放完的礁体呈三维结构(图 2)。将礁体周围1 m的映射区域纳入修复区范围，修复区总实验面积为224.4 m2；在间隔修复区域10 m的相同深度位置，固定一条50 m的样带，划定样带左右各1 m，共100 m2 的区域作为对照区。礁体和网格板搭载工作完成后分别移植小叶鹿角珊瑚(Acropora microphthalma)、花鹿角珊瑚(A.florida)、澄黄滨珊瑚(Porites lutea)、风信子鹿角珊瑚(A.hyacinthus)和截顶蔷薇珊瑚(Montipora truncata)5种珊瑚，共移植1 140株。本研究修复前的数据(在作图时标注为0 a)、第1年的环境数据和生物群落数据引自文献[14]，第2年和第3年的环境数据和生物数据引自于文献[19]，第4年和第5年的环境数据和生物群落数据为跟踪监测所获得。
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| 图 1 研究区域 Fig. 1 Overview of the study area |
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| 图 2 礁体结构 Fig. 2 Reef structure diagram |
1.2 环境参数测量
海水温度：采用HOBO温度记录器(UA-002-08，美国Onset公司)，每15 min记录一次[14]。浊度：使用AQUAlogger 310 TY浊度计(美国Aquatec公司)进行测量[19]，每10 s记录一次。盐度、溶解氧：通过海洋级高精度多参数温盐深剖面仪(OS310 CTD，意大利Idronaut公司)测量，每10 s记录一次。pH值：采用便携式pH/电导率测量仪(Orion 420C-01A，美国赛默飞世尔科技公司)进行分析。营养盐：每个样品取100 mL海水过滤后，用全自动连续流动分析仪(AA3, 德国SEAL Analytical公司)测定硅酸盐(DISi)、溶解无机氮(DIN)和溶解无机磷酸(DIP)的浓度[19, 24]。
1.3 移植珊瑚存活率及补充率调查每年通过垂影面积法和潜水员视觉普查法对移植珊瑚的存活情况进行跟踪监测。使用三防便携式数码相机[TG-6，奥林巴斯(中国)有限公司]在珊瑚正上方拍摄照片，跟踪记录珊瑚的死亡及丢失情况。室内使用ImageJ软件通过照片判断珊瑚存活情况，存活组织比例＞5%的珊瑚被认为是存活的[25]，丢失的珊瑚碎片则记录为死亡。珊瑚的存活率=(存活珊瑚数/移植珊瑚总数)×100%。
珊瑚移植后第5年，对修复区自然珊瑚附着情况进行调查，计算珊瑚补充率。为避免视频拍摄遗漏，确保视频判读后数据的完整性，由潜水员手持运动摄像机(Hero 7 Black，美国GoPro公司)对每排礁体沿着“S”线进行视频拍摄，完成后对视频进行判读，记录视频中出现的珊瑚物种。原本移植的珊瑚成体不计入补充率，其幼体和其他珊瑚物种的幼体、成体均计入补充率，珊瑚的补充率=(附着珊瑚数/礁体珊瑚总数)×100%。
1.4 珊瑚群落组成调查珊瑚群落的基本评价指标包括珊瑚覆盖率、底质类型、珊瑚幼体补充量、大型无脊椎动物[海参纲(Holothuroidea)、海胆纲(Echinoidea)、海百合纲(Crinoidea)、海星纲(Asteroidea)、海螺纲(Gastropoda)]密度以及鱼类密度。在珊瑚移植(2019年9月)后1年(2020年9月)、2年(2021年9月)、3年(2022年9月)、4年(2023年9月)、5年(2024年9月)的时间，分别对修复区和对照区的珊瑚群落结构进行监测。
修复区域的珊瑚覆盖率通过截线样带法进行，在修复区域布设3条样带(30 m/18 m/20 m)，底质覆盖率=(底质总点数/样带总点数)×100%。大型无脊椎动物和鱼类群落监测方法参照文献[14]，采用实时监测和同步摄像机记录的方法。根据以往的调查结果确定生物种类，并将可能存在的生物预先记录在统计表中。为了确保数据的准确同步，照片和视频被送回实验室，参考《西沙群岛珊瑚礁生物图册》[25]和《中国南海西南中沙群岛珊瑚礁鱼类图谱》[26]进行生物鉴定。
珊瑚移植第5年，对珊瑚幼体(直径0.4-5.0 cm)补充情况进行监测，并调查对照区底质类型。由潜水员手持运动摄像机沿着样带底层拍摄视频，回到实验室对样带视频进行判读，每隔10 cm判读该样带对应的底质类型。底质类型分为7类：砂、礁石(>15.0 cm)、碎石(0.5-15.0 cm)、造礁石珊瑚、海葵、珊瑚残骸、藻类。根据附着在礁体网格板内的幼体珊瑚的数量与网格面积的比值，对修复区珊瑚幼虫进行统计，修复区珊瑚幼体密度=(幼体总数/网格总面积)×100%。对照区珊瑚幼体采用样框调查，样框的数量平均分为3组作为重复，每组幼体密度=(幼体总数/样框总面积)×100%。珊瑚物种鉴定参考《台湾珊瑚全图鉴(上): 石珊瑚》[27]以及珊瑚相关网站。珊瑚分类参考黄林韬等[28]对中国造礁石珊瑚的分类厘定。
1.5 多样性指数根据修复区和对照区的优势度(Y)确定调查区域内的优势种，采用Margalef丰富度指数(D)、香农-维纳多样性指数(Shannon-Wiener，H)和Pielou均匀度指数(J)对物种多样性进行评价，计算公式如下。
| $ \begin{aligned} & Y=\frac{n_i}{N} \times f_i, \\ & H=-\sum\limits_{i=1}^S P_i \log _2 P_i, \\ & D=\frac{S-1}{\log _2 N}, \\ & J=\frac{H}{\log _2 S}, \end{aligned} $ |
其中，fi表示第i个种在每次调查中出现的频率；ni表示第i个种出现的个体数；N表示调查中总个体数，当Y＞0.02时，该种为优势种；Pi表示第i个种的个体数与调查中总个体数的比值，即Pi=ni/N；S表示调查中的物种种数。以上指数的计算均在PAST 4.09软件完成。
1.6 统计分析用Excel 2016软件对原始数据进行记录并整理；用IBM SPSS Statistics 25软件对珊瑚幼体补充量进行独立样本t检验；用PAST 4.09软件对D、H、J进行计算；用Origin 2024软件进行数据可视化；用BACI数据库(Biodiversity Averaging and Comparison of Inventories Database)对比研究区域修复前后修复区与对照区珊瑚覆盖率及珊瑚幼体补充量的变化，并采用双向方差分析(Two-way ANOVA)检验珊瑚覆盖度在不同周期(不同时间)和区域类别(修复与对照)之间的差异(显著性水平设为0.05)。
2 结果与分析 2.1 环境参数2019年10月至2020年9月的海水月平均温度最低值出现在2月，为23.85 ℃；最高值出现在8月，为30.65 ℃[14]。2021年3月至2022年4月，海水温度为22.1-31.4 ℃，最高温度出现在5月和8月，最低温度出现在2月[19]。2023年10月至2024年9月，夏季海水温度最高为2024年7月21日的29.37 ℃；最低为2024年7月27日的23.83 ℃。监测到的温度都在珊瑚生长适宜范围内。盐度为33.2-34.0，pH值为8.20-8.32；营养盐水平均在低浓度范围内，根据《海水水质标准》(GB 3097-1997)划分，实验海域的DIN和DIP平均浓度均符合第一类海水水质标准[19]。
2.2 移植珊瑚5年存活率及覆盖率变化珊瑚移植5年后，修复区呈现出良好的生态修复效果(图 3)，移植珊瑚的平均存活率为74.9%。其中，花鹿角珊瑚存活率最高(94.6%)；风信子鹿角珊瑚存活率最低(33.9%)，5年间存活率基本呈现直线下降的趋势，但降幅在第4年和第5年逐渐变缓[图 4(a)]。
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| 图 3 蜈支洲岛珊瑚礁修复效果 Fig. 3 Restoration effectives of coral reefs in Wuzhizhou Island |
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| The proportion of unlabeled color blocks in (c) and (d) is less than 2%. 图 4 珊瑚移植后珊瑚群落的变化 Fig. 4 Changes of coral communities after coral transplantation |
珊瑚移植5年后，修复区的珊瑚覆盖率不断增加，从修复前的1.9%增至第5年的43.4%，修复区珊瑚平均覆盖率呈现线性增长，其覆盖率约为对照区的2倍[图 4(b)]。经样带分析发现，修复区底质以造礁石珊瑚为主[图 4(c)]，而对照区第5年碎石、砂、礁石的覆盖率占比底质为68%，该区域仍处于破碎化状态[图 4(d)]。对珊瑚覆盖率进行双向方差分析，其周期、区域、周期×区域均具有显著差异(表 1，P < 0.05)，表明人工礁体对珊瑚恢复具有促进作用。
| 项目 Item |
Ⅲ类平方和Type Ⅲ sum of squares |
自由度 Degree of freedom |
均方 Mean square |
F | P | 偏Eta平方 Partial Eta square |
| Time | 0.130 | 1 | 0.130 | 121.683 | 0.002 | 0.976 |
| Area | 0.018 | 1 | 0.018 | 16.570 | 0.027 | 0.847 |
| Time×Area | 0.018 | 1 | 0.018 | 16.615 | 0.027 | 0.847 |
2.3 移植珊瑚5年间幼体补充量变化
珊瑚移植5年期间，修复区发现大量珊瑚幼体附着在礁体上[图 5(a)]，补充量从第1年的3.4 ind./m2增至第5年的6.0 ind./m2(是对照区的6倍)，对照区幼体密度显著低于修复区[图 5(b)，P < 0.05]。修复区的珊瑚幼体包括杯形珊瑚科(Pocilloporidae)、鹿角珊瑚科(Acroporidae)、滨珊瑚科(Poritidae)、裸肋珊瑚科(Merulinidae)、沙珊瑚科(Psammocoridae)、真叶珊瑚科(Euphylliidae)、石芝珊瑚科(Fungiidae)、筛珊瑚科(Coscinaraeidae)、星群珊瑚科(Astrocoeniidae)、小星珊瑚属(Leptastrea)、轻巧鳞泡珊瑚(Physogyra lichtensteini)等珊瑚[图 5(c)]。其中以杯形珊瑚科的鹿角杯形珊瑚(Pocillopora damicornis)占比最高，占幼体总补充量的44.7%，为主要补充类群，其他科数量少。第4年监测到了菌珊瑚科(Agariciidae)，其数量也较少。第5年比第4年新增了轻巧鳞泡珊瑚和石芝珊瑚科。对照区底质虽破碎，但细柱滨珊瑚(Porites cylindrica)具有较强的抗逆性，因而成为对照区的主要补充类群。对鹿角杯形珊瑚和细柱滨珊瑚进行独立样本t检验，没有统计学差异(P>0.05)。而珊瑚幼体补充量在周期、区域、周期×区域的双向方差分析中均具有显著差异(P < 0.05)，表明人工礁体对珊瑚幼体附着的促进作用具有统计学意义(表 2)。
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| Different lowercase letter in (b) indicates significant differences between groups (P < 0.05). 图 5 珊瑚移植后珊瑚幼体的变化 Fig. 5 Changes of coral larvae after coral transplantation |
| 项目 Item |
Ⅲ类平方和 Type Ⅲ sum of squares |
自由度 Degree of freedom |
均方 Mean square |
F | P | 偏Eta平方 Partial Eta square |
| Time | 2.408 | 1 | 2.408 | 75.606 | 0.000 | 0.863 |
| Area | 0.503 | 2 | 0.251 | 7.896 | 0.006 | 0.568 |
| Time×Area | 1.431 | 2 | 0.716 | 22.472 | 0.000 | 0.789 |
2.4 珊瑚补充率
修复区珊瑚附着率为38.2%，附着珊瑚有8科21种，包括鹿角珊瑚科、杯形珊瑚科、滨珊瑚科、裸肋珊瑚科、黑星珊瑚科(Oulastrea)、沙珊瑚科、木珊瑚科(Dendrophylliidae)、菌珊瑚科。表明人工礁体投放后产生良好的生态效应，人工礁体可促进自然珊瑚附着，丰富了珊瑚物种多样性，增强了群落稳定性，对该区域生态系统的稳定发挥积极作用。
2.5 大型无脊椎动物和鱼类5年密度变化修复第5年，修复区大型无脊椎动物密度为1.5 ind./100 m2，高于对照区，较对照区提升65.6%。修复区聚集较多的大型无脊椎动物为海参和海胆，主要为红腹海参(Holothuria edulis)和长棘海胆(Echinometra mathaei)；此外还有海螺，主要为核果螺(Drupa morum)，密度为0.026 7 ind./100 m2。对照区只发现大千手螺(Chicoreus ramosus)一种；海星主要为吕宋棘海星(Echinaster luzonicus)[图 6(a)]。修复区鱼类密度为489.8尾/100 m2，是对照区的3.3倍，且密度逐年上升。主要的优势类群是雀鲷科(Pomacentridae)，其密度在第5年高达381.9尾/100 m2，主要优势种为网纹宅泥鱼(Dascyllus reticulatus)。修复后第5年，修复区礁栖鱼类的多样性也显著增加，总计新增13种鱼类，分别隶属于刺盖鱼科(Pomacanthidae)和天竺鲷科(Apogonidae)，其中天竺鲷科的五带巨牙天竺鲷(Cheilodipterus quinquelineatus)为新增物种中数量最多的(52条)，其他新增鱼类数量较少[图 6(b)]，鱼类食性组成以杂食性和肉食性为主。
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| 图 6 珊瑚移植后大型无脊椎动物和鱼类的变化 Fig. 6 Changes of macroinvertebrates and fish after coral transplantation |
2.6 多样性指数变化
第5年修复区的优势种为鹿角杯形珊瑚(Y>0.02)，对照区的优势种为细柱滨珊瑚(Y>0.02)。修复区珊瑚幼体的H、D、J分别从第1年的0.90、0.90、0.50上升至第5年的1.87、3.28、0.62，整体呈明显上升趋势，表明修复区珊瑚幼体的物种多样性、丰富度及均匀度均有提高，珊瑚幼体补充能力有所提升。对照组珊瑚幼体的H和D分别从第1年的0.48、0.51上升至第5年的0.58、0.76，物种多样性和丰富度也呈上升趋势；J从第1年的0.69下降到第5年的0.53，物种均匀度略有下降[图 7(a)]。对照区第5年各指数都低于修复区，表明对照区珊瑚幼体H和D虽有提高，但提高程度不如修复区。从第1年到第5年，修复区大型无脊椎动物的H和D均有提高，而J下降；对照区则表现为H和J均下降，而D提高[图 7(b)]。修复区和对照区鱼类的H和J均下降，而D均提高[图 7(c)]。
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| 图 7 珊瑚移植后礁栖生物群落多样性指数的变化 Fig. 7 Changes in the diversity index of reef-associated biological community after coral transplantation |
3 讨论
本研究实地监测了修复5年后修复区域内珊瑚的存活率、覆盖率及幼体补充量，也追踪了鱼类群落与大型无脊椎动物的变化。移植珊瑚第5年的平均存活率为74.9%，虽较前一年略有下降，但高于张浴阳等[29]在蜈支洲岛北侧移植珊瑚3年后的存活率(61.3%)，同时与Boström-Einarsson等[30]所统计的珊瑚存活率的平均中位值基本接近。在移植的珊瑚中，风信子鹿角珊瑚5年存活率下降幅度最大，其余4种下降幅度较小。这可能是由于风信子鹿角珊瑚具有圆盘状的骨骼结构，其表面容易滞留沉积物，沉积物的覆盖会使珊瑚窒息，最终抑制其生存与生长[31-32]。
经5年的修复，修复区珊瑚的覆盖率从修复前的1.9%显著提升至43.4%，且根据黄建中等[33]针对我国海南西岛珊瑚礁制定的健康评价标准，修复区的珊瑚处在相对健康(珊瑚覆盖率≥35%)状态，但在珊瑚覆盖率指标上，与东太平洋克利伯顿岛(覆盖率66%)等健康珊瑚礁[34]相比仍有差距。在未干预的情况下，珊瑚礁通过幼虫扩散实现恢复的速度会比较缓慢。例如印度尼西亚科莫多国家公园的破碎化珊瑚礁，在未进行修复的区域珊瑚覆盖率维持在3%左右，采用岩石进行修复后，修复区域的珊瑚覆盖率从0%增长到44.5%[35]，这体现了技术干预的重要性。人工礁体自身质量较大，能够抵御海底水流的冲刷，固定沙子和碎石，礁体上层的网格板具有固定移植珊瑚的作用，可减少移植珊瑚因晃动而脱落。因此将人工礁体结合网格板的修复技术可以快速提高珊瑚的覆盖率。
珊瑚幼体补充是珊瑚礁维持与恢复的关键过程[36]，其动态变化与底质环境密切相关[37-38]。修复区第5年的珊瑚幼体密度提高，可能是由于人工礁体中部镂空的结构减缓了水流作用，吸引了海水中漂浮的幼虫[39]，从而增加了幼体补充量。移植的分支状鹿角珊瑚通过生长增加礁体复杂性，为珊瑚幼虫提供适宜的栖息地和微生境，促进幼虫附着[40]。在幼体组成上，鹿角杯形珊瑚幼体占主要比例，这与其排卵型繁殖策略导致的高定居概率相关。在修复区还发现有自然珊瑚幼体附着，这可能增加了修复区珊瑚遗传多样性[41]，从而提升珊瑚种群的环境抗逆性。珊瑚幼虫补充的数量与变化，使修复区珊瑚群落的丰富度、物种多样性及均匀度得到提升，从而有助于该区域生态系统的持续恢复[42]。
大型无脊椎动物在海洋生态系统的能量流动与物质循环中发挥关键作用[43]，其密度变化是评估珊瑚礁修复成效的重要指标。修复区大型无脊椎动物密度的提升主要得益于礁体复杂的三维结构：其形成的复杂栖息环境为大型无脊椎动物提供了有效的庇护所，降低了被捕食的风险[44]。在修复区的大型无脊椎动物群落中，食草性类群如海胆和海参是珊瑚礁重要的底栖生物，它们通过摄食藻类，有效抑制藻类过度生长，为珊瑚的生存和恢复提供空间[45]。多项研究表明，海胆不仅能显著降低藻类覆盖率，部分种类(如长棘海胆)还具有促进珊瑚生长和幼体补充的积极作用[46]。当珊瑚覆盖率大于藻类覆盖率并逐渐增加时，珊瑚礁发生相移[47]，从藻类主导向珊瑚-鱼类-大型无脊椎动物互作体系演替。通过对比修复区与对照区的指数变化发现，大型无脊椎动物多样性和物种丰富度的提高可抑制有害藻类繁殖及强化物质能量循环，修复区底栖生物群落的整体结构变化更有利于珊瑚群落的稳定发展。此外，修复区检测到少量核果螺，该物种危害珊瑚的生长[48]，需予以密切关注。
珊瑚覆盖率与鱼类多样性密切相关，有研究指出鱼类物种丰富度与珊瑚栖息地具有高度敏感，结构复杂的珊瑚礁往往具有更高的鱼类物种丰富度和多样性[49-50]。随着珊瑚覆盖率的提高，其复杂的三维结构能增加庇护空间[51]，为鱼类提供适宜栖息地[52]，从而显著提高鱼类密度和丰富度。修复区礁栖鱼类的优势类群是具有领域性的雀鲷科，少数的优势类群导致鱼类均匀度较低，但雀鲷科在其领地内积极驱赶啃食珊瑚的鱼类，能降低珊瑚受干扰的风险，从而促进珊瑚生长与恢复[53-54]。鱼类在珊瑚礁物质循环和能量流动中具有重要作用[55-56]，其食性反映珊瑚健康情况[57]。修复区鱼类以杂食性和肉食性为主，这与加勒比海人工礁体研究中的珊瑚礁肉食性鱼类占比更高[58]的研究结果相似，既体现了食物网的复杂性与生态功能的多样性，又通过食性分化减少了种间竞争，有助于维持生态平衡。
4 结论本研究对三亚蜈支洲岛破碎化珊瑚礁修复5年后生物群落变化的研究表明，经5年修复后，人工礁体为珊瑚生长提供了稳定的基质，珊瑚覆盖率持续提升，幼体补充量增加。人工礁体与珊瑚构成的三维空间促进了生物的聚集，同步提升了大型无脊椎动物的多样性及鱼类丰富度，生物群落向更复杂化方向发展，在提升生态系统韧性方面具有积极作用。从“成本-效益”视角来看[59]，在修复区投放礁体需依赖专业的吊装船，修复成本相应增加，这对于资金紧张的地区具有一定限制。人工礁体是珊瑚礁修复的有效技术手段，但仍需长期监测其产生的生态与经济效益，在确保修复效果的同时提升实践可行性，为平衡生态保护与经济成本提供解决方案。
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