珊瑚礁是热带和亚热带海洋中生物多样性最丰富、经济价值最突出的生态系统之一[1]，不仅为海洋生物提供栖息地和繁殖场所，而且能充当海岸天然屏障以减缓海岸侵蚀和风暴潮影响，并通过渔业、旅游业及生物医药等途径为人类提供重要的物质与服务[2-4]。然而，近几十年全球珊瑚礁正面临严峻威胁。据统计，在过去的30-40年间，世界各地热带珊瑚礁的活珊瑚平均覆盖率显著下降，许多区域降幅超过50%[5-6]。一方面人为活动的干扰，如沿海开发、陆源污染、过度和破坏性捕捞等，导致海洋生态系统退化，进而加剧了珊瑚礁生态系统的脆弱性[7]；另一方面气候变化导致的自然干扰增多，如海水温度上升引发的大规模珊瑚白化，海平面上升以及极端事件(地震、海啸、强热带气旋等)的频繁发生对珊瑚礁造成了巨大的破坏[8]。在中国南海，近年来热带气旋的频繁发生对珊瑚礁造成的影响剧增[9-11]。
热带气旋(如台风、飓风等)对珊瑚礁生态系统的影响表现为直接的物理破坏。强风暴产生的巨浪和风暴潮会撕裂或撞击珊瑚群落，致使珊瑚折断[12-13]。加之强浪的持续作用，大量固着不牢的珊瑚基部发生断裂，最终可导致珊瑚礁的框架结构彻底崩解[14]。经历自然灾害后，损伤的珊瑚更容易受到疾病、白化和捕食等次生危害，引发更高的死亡率[15]。另外，热带气旋对珊瑚礁造成的间接影响也不可忽视。台风经过时剧烈的降雨和海况变化通常会引起礁区理化环境条件突变，使得水体混浊度增加、光照骤减、沉积物负荷加重，而沿岸洪水径流使局部盐度降低或富营养物质过量输入等，这些水体环境巨变会持续影响珊瑚健康，导致珊瑚礁生态状况恶化[12, 16-18]。相关研究表明，台风对珊瑚礁的损害程度从轻微影响到局部礁体毁灭性丧失不等，尤其是当风暴中心直接扫过珊瑚分布区时，其破坏力会使珊瑚遭受毁灭性打击，导致珊瑚覆盖度骤降。例如，2013年强台风“蝴蝶”掠过西沙群岛的永乐环礁时，浅水区约46%的造礁石珊瑚受损，而深水区受损则相对较小[19]。2019年台风“帕布”袭击马来西亚比东岛使得浅海珊瑚覆盖度锐减约60%[20]。可见，台风对珊瑚礁造成严重破坏，其破坏程度取决于台风强度、路径以及珊瑚礁的空间分布特征。
2024年9月6日超强台风“摩羯”以62 m/s的风速登陆我国海南省文昌市翁田镇沿海。如此高强度的台风直接登陆海南岛东北部非常罕见。目前国内关于台风直接冲击海南近岸珊瑚礁的研究报道仍然较少，对台风扰动下海南近岸珊瑚礁的生态响应和恢复机制缺乏充分认识。鉴于此，本研究在超强台风“摩羯”登陆7个月后对铜鼓岭国家级自然保护区近岸海域的珊瑚礁生态状况进行现场跟踪调查，通过与台风登陆前(2024年5月)的监测数据进行对比，分析台风前后珊瑚覆盖率、群落结构、生物多样性等变化特征，并评估珊瑚礁生态系统的健康状况和自我恢复潜力，为理解珊瑚礁应对极端天气事件的生态响应提供科学依据，并为海南近岸珊瑚礁的保护与修复策略制定提供参考。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况 1.1.1 地理位置铜鼓岭国家级自然保护区位于海南省文昌市的琼东北冲积-海相堆积阶地平原上，东滨南海，西连陆地，距文昌市文城镇约30 km，地理坐标为19°36′54″-19°41′21″N，110°58′30″-111°03′00″E，总面积4 400 hm2，其中陆地面积845 hm2，海域面积3 555 hm2。2024年9月6日台风“摩羯”以超强台风的强度(62 m/s)登陆海南省文昌市翁田镇沿海，其风圈强度超过40 m/s，横扫铜鼓岭国家级自然保护区海域(图 1)。
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| 图 1 超强台风“摩羯”路径及铜鼓岭国家级自然保护区调查站位 Fig. 1 Path of super typhoon "Yagi" and survey station map of Tongguling National Nature Reserve |
1.1.2 调查时间和站位
本研究在超强台风“摩羯”登陆7个月后(2025年4月26日至4月29日)，对铜鼓岭国家级自然保护区海域进行珊瑚礁生态系统调查。调查站位沿用该海区2024年布设的18个历史站位(图 1)，每个站位设置3条调查断面，每条断面布设长50 m的样线。
1.2 调查方法 1.2.1 环境调查测定海水水质[pH值、溶解氧(DO)、化学需氧量(COD)、无机氮、活性磷酸盐(PO43--P)、悬浮物]、水文气象(水温、水深)、基质等要素。样品采集、分析的具体操作方法均按照《海洋监测规范》(GB 17378-2007)和《海洋调查规范》(GB/T 12763-2007)的要求进行。基质按照《海洋调查规范》(GB/T 12763-2007)粒级分类标准进行。
1.2.2 珊瑚群落调查采用断面监测法(Line intercept transect)进行珊瑚群落调查。调查以水下摄像和照相为主，现场调查记录为辅。根据每个站位的水深布设1-3条样带，每条样带50 m并平行于岸线，由专业潜水员沿着50 m断面样带同步缓慢前进，使用水下摄像机拍摄，过程中记录珊瑚群落资源及栖息生境状况，在实验室对获得影像进行判读。在调查断面两侧各2-5 m的范围内随机放置10个50 cm×50 cm样框，拍摄样框照片，微距拍摄小个体珊瑚照片，判读样框内是否有≤5 cm的造礁石珊瑚幼体，鉴定到科或属，统计幼体数量，该数量除以样框面积，即为石珊瑚补充量，单位为ind./m2。
1.2.3 大型底栖无脊椎动物调查沿样带两侧各1 m、长度50 m范围内获取影像资料，记录所有可见的大型底栖无脊椎动物大类，包括海星、海参、双壳类、螺类等，并单独记录敌害生物[长棘海星(Acanthaster planci)和核果螺(Drupa morum)]。调查方法同1.2.2节。
1.3 数据分析与评价 1.3.1 统计分析数据处理使用SPSS 27.0.1软件完成。先对配对数据进行正态性检验，确认符合正态分布后，采用配对样本t检验(Paired-samples t-test)法检验台风前后两组调查数据均值差异的显著性。若P < 0.05，则认为差异具有统计学意义。
1.3.2 珊瑚群落特征分析通过调查的水下影像，判读影像中所有出现在样带皮尺各10 cm刻度点正下方的造礁石珊瑚及其补充量、软珊瑚、死珊瑚、大型底栖藻类以及基质(礁石、岩石、沙)分布状况等，计算出各类型的覆盖度，并对样带上的各种珊瑚种类进行鉴定。室内样线判读后，计算物种优势度指数(Y)，计算公式为
| $ Y=\frac{n_i}{N} \times f_i, $ |
式中：ni为第i个珊瑚的覆盖率，N为造礁石珊瑚总覆盖率，fi为第i种在各站位出现的频率。优势种的确定由优势度决定。
2 结果与分析 2.1 海水水质状况台风登陆前后铜鼓岭国家级自然保护区海水水质状况无明显变化，台风登陆后18个站位海水中溶解氧、活性磷酸盐、化学需氧量及无机氮的浓度均符合《海水水质标准》(GB 3097-1997)第Ⅰ类标准；悬浮物均符合第Ⅱ类标准(表 1)。总体来看该海区属于贫营养区，水质环境良好，适合珊瑚生长繁殖。
| 指标 Indicator |
数值(平均值±标准差) Numerical value (Average±SD) |
评价结果 Evaluation result |
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| 台风前 Before the typhoon |
台风后 After the typhoon |
台风前 Before the typhoon |
台风后 After the typhoon |
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| pH value | 8.18±0.01 | 8.06±0.11 | Class Ⅰ | Class Ⅰ | |
| Dissolved oxygen/(mg/L) | 6.81±0.27 | 7.38±0.57 | Class Ⅰ | Class Ⅰ | |
| Chemical oxygen demand/(mg/L) | 0.60±0.05 | 0.70±0.76 | Class Ⅰ | Class Ⅰ | |
| Inorganic nitrogen/(mg/L) | 0.02±0.02 | 0.05±0.13 | Class Ⅰ | Class Ⅰ | |
| Activated phosphate/(mg/L) | 0.01±0.10 | 0.01±0.01 | Class Ⅰ | Class Ⅰ | |
| Suspension/(mg/L) | 7.20±0.92 | 6.90±1.20 | Class Ⅱ | Class Ⅱ | |
| Note: the water quality data before the typhoon were derived from water quality monitoring report of the Tongguling National Nature Reserve in 2024. | |||||
2.2 珊瑚生态状况 2.2.1 底质类型的变化
调查结果如图 2显示，台风登陆后铜鼓岭国家级自然保护区南部区域的珊瑚礁底质以礁石(礁和岩石)为主(T12-T18站位)，平均礁石覆盖率为63.17%。珊瑚主要集中分布在水深2-9 m区域，呈块状分布规律。北部区域(T1-T11站位)以岩石底质为主，岩石底部多被砂质底质包围，地势较为陡峭，波浪传输至岩石形成破浪带，珊瑚虫很难附着生长，珊瑚主要分布在水深2-3 m区域，呈零星分布规律。除个别站位(T2、T3)以外，与台风登陆前相比，铜鼓岭国家级自然保护区底质类型并未发生根本性改变，部分站位的差异可能与礁区微环境的差异有关。
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| 图 2 台风登陆前后铜鼓岭国家级自然保护区珊瑚礁的底质情况(左图为台风前，右图为台风后) Fig. 2 Substrate in the Tongguling National Nature Reserve before and after the typhoon (the left picture is before the typhoon, and the right picture is after the typhoon) |
2.2.2 珊瑚覆盖度的变化
台风登陆后，铜鼓岭国家级自然保护区的造礁石珊瑚覆盖率为0.07%-24.87%，平均覆盖率为9.17%；各站位之间覆盖率差异较大(图 3)，其中，T1、T2、T3、T4、T7、T8、T9、T10、T17站位覆盖率均低于5%，其中T3站位基本没有珊瑚分布(覆盖率仅为0.07%)。T5、T11、T12、T13、T14、T15、T18站位覆盖率较高，均超过15%，T13站位覆盖率最高，达24.87%。与台风登陆前相比，珊瑚平均覆盖率由11.27%显著下降至9.17%，降幅达18.63%(表 2，t=2.318，P=0.033)。18个站位中有12个站位的珊瑚覆盖率出现了下降，其中T5、T11、T12、T13、T16站位珊瑚覆盖度大幅度下降，降幅超过25%，下降比例最高为T16站位，珊瑚覆盖率从17.40%下降至5.07%，降幅超过70%(图 4)。
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| 图 3 台风登陆后各站位造礁石珊瑚、软珊瑚覆盖度及造礁石珊瑚补充量 Fig. 3 Coverage of scleractinian corals and soft corals and replenishment of scleractinian corals at each station after the typhoon |
| 指标 Indicator |
台风前/后 Before or after the typhoon |
平均值 Average value |
标准差 Standard deviation |
平均值差值 Difference of average value |
t | P |
| Coral coverage/% | Before | 11.72 | 12.03 | |||
| After | 9.17 | 9.12 | 2.55 | 2.318 | 0.033 | |
| Coral mortality/% | Before | 0.00 | 0.00 | |||
| After | 1.19 | 1.75 | -1.19 | -2.885 | 0.010 | |
| Coral replenishment/(ind./m2) | Before | 0.20 | 0.15 | |||
| After | 0.99 | 1.23 | -0.79 | -2.918 | 0.010 | |
| Note: paired-samples data t-test, P < 0.05 indicates significant difference. | ||||||
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| Red downward arrows indicate a decrease in coverage after the typhoon, and blue upward arrows indicate an increase in coverage after the typhoon. 图 4 台风前后各站位造礁石珊瑚覆盖率变化情况 Fig. 4 Changes in coverage of scleractinian corals at each station before and after the typhoon |
台风前后软珊瑚覆盖率也发生了一定的变化。台风后，在T8、T11、T12、T13、T14、T15、T16、T17、T18站位发现有软珊瑚分布，覆盖率为0.13%-29.10%，T14、T17站位软珊瑚覆盖度较高，分别达29.03%和29.10%，其他站位零星分布，覆盖率皆低于4%。与台风前相比(图 5)，T15、T16和T17站位覆盖率出现不同程度下降，而T14站位软珊瑚覆盖度显著上升。
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| Red downward arrows indicate a decrease in coverage after the typhoon, and blue upward arrows indicate an increase in coverage after the typhoon. 图 5 台风前后各站位软珊瑚覆盖度变化情况 Fig. 5 Changes in coverage of soft corals at each station before and after the typhoon |
2.2.3 造礁石珊瑚种类组成结构及优势种
本研究共发现造礁石珊瑚13科29属87种，其中裸肋珊瑚科(Merulinidae)数量最多，有11属33种；其次为鹿角珊瑚科(Acroporidae)，有2属22种。其中，鹿角珊瑚属(Acropora)有17种，盘星珊瑚属(Dipsastraea)有9种，扁脑珊瑚属(Platygyra)有6种，滨珊瑚属(Porites)、角孔珊瑚属(Goniopora)、角蜂巢珊瑚属(Favites)、蔷薇珊瑚属(Montipora)、叶状珊瑚属(Lobophyllia)均各有5种；其余属分别有1-4种。T16(68.33%)、T18(41.67%)站位的造礁石珊瑚主要以分枝、薄板型为主；T1(100%)、T2(76.70%)、T8(100%)、T11(53.12%)、T12(65.60%)、T17(75.00%)站位主要以块状珊瑚为主；其他站位主要以皮壳状珊瑚为主(表 3)。
| 站位 Station |
水深/m Water depth/m |
覆盖度变化*/% Coverage change*/% |
群落结构类型占比/% Type of community structure/% |
优势种 Dominant species |
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| 分枝、薄板型 Branching, sheet type |
块状 Lump |
皮壳状 Crustaceous |
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| T1 | 2-6 | -0.14 | 0 | 100 | 0 | Favites colemani |
| T2 | 2-6 | -0.14 | 12.70 | 76.70 | 10.60 | Favites colemani，Psammocora contigua |
| T3 | 2-6 | 0.26 | 0 | 0 | 100 | Porites lutea |
| T4 | 2-6 | 1.13 | 0 | 33.33 | 66.67 | Dipsastraea lizardensis |
| T5 | 3-9 | 7.00 | 0 | 5.00 | 95.00 | Favites colemani，Favites pentagona，Favites flexuosa，Galaxea fascicularis |
| T6 | 2-6 | -6.06 | 0 | 13.33 | 86.67 | Favites colemani，Dipsastraea lizardensis，Galaxea fascicularis |
| T7 | 2-6 | 1.47 | 0 | 27.27 | 72.73 | Goniopora lobata |
| T8 | 3-9 | 2.94 | 0 | 100 | 0 | Goniopora djiboutiensis |
| T9 | 3-9 | -0.34 | 8.33 | 16.67 | 75.00 | Turbinaria peltata |
| T10 | 3-9 | -0.87 | 0 | 20.00 | 80.00 | Diploastrea heliopora |
| T11 | 3-9 | 6.54 | 6.67 | 53.12 | 40.21 | Favites abdita，Goniopora djiboutiensis，Porites lutea，Cyphastrea ocellina |
| T12 | 3-9 | 10.46 | 0 | 65.60 | 34.40 | Galaxea fascicularis，Porites lutea，Acanthastrea hemprichii，Platygyra sinensis，Dipsastraea lizardensis |
| T13 | 2-6 | 9.00 | 32.80 | 26.70 | 40.50 | Galaxea fascicularis，Platygyra pini，Montipora grisea |
| T14 | 3-9 | 0.24 | 9.70 | 23.60 | 66.70 | Galaxea fascicularis |
| T15 | 2-6 | 0.63 | 8.33 | 25.00 | 66.67 | Galaxea fascicularis，Favites colemani，Cyphastrea ocellina，Dipsastraea veroni |
| T16 | 2-6 | 12.33 | 68.33 | 28.33 | 3.34 | Acropora latistella，Montipora foliosa，Galaxea fascicularis |
| T17 | 2-6 | -0.62 | 25.00 | 75.00 | 0 | Dipsastraea lizardensis，Platygyra lamellina，Acropora hyacinthus |
| T18 | 3-9 | 2.17 | 41.67 | 33.33 | 25.00 | Acropora latistella，Acropora digitifera，Acropora valida，Acropora muricata |
| Note: * represents the coverage of scleractinian corals before the typhoon minus the coral coverage after the typhoon. | ||||||
通过优势度分析，铜鼓岭国家级自然保护区优势种主要为克里蒙氏角蜂巢珊瑚(Favites colemani)、澄黄滨珊瑚(Porites lutea)、丛生盔形珊瑚(Galaxea fascicularis)、蜥岛盘星珊瑚(Dipsastraea lizardensis)等(表 3)。就整个调查站位而言，丛生盔形珊瑚优势度最高，为0.27；其次为克里蒙氏角蜂巢珊瑚，优势度为0.14；澄黄滨珊瑚优势度为0.11；其他种珊瑚的优势度皆小于0.10。丛生盔形珊瑚在T12、T13、T14、T15站位的覆盖率超过了10%，占绝对优势地位。克里蒙氏角蜂巢珊瑚在T5、T6站位的覆盖率超过了10%，占绝对优势地位。
2.2.4 造礁石珊瑚补充量的变化2025年调查的造礁石珊瑚补充量为0-3.36 ind./m2，平均补充量为0.99 ind./m2，仅T1、T3、T7站位没有发现造礁石珊瑚补充，造礁石珊瑚补充量的主要种类为盘星珊瑚属、扁脑珊瑚属、滨珊瑚属、角孔珊瑚属、鹿角珊瑚属等5属。与台风前相比，造礁石珊瑚补充量显著提升(表 2，t=-2.918，P=0.010)，其中，T18站位造礁石珊瑚补充量最高，为3.36 ind./m2，之后依次为T12和T11站位，分别达3.23、3.20 ind./m2。与台风前相比，有11个站位造礁石珊瑚补充量有所提升，其中T5、T11、T12、T13、T14、T18站位造礁石珊瑚补充量提升超过1.00 ind./m2(图 6)。造礁石珊瑚平均补充量较台风前增长0.78 ind./m2。
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| 图 6 台风前后各站位造礁石珊瑚补充量变化情况 Fig. 6 Changes in replenishment of scleractinian corals at each station before and after the typhoon |
2.2.5 造礁石珊瑚死亡率的变化
台风登陆前18个调查站位珊瑚死亡率为0，台风登陆后调查期间研究区9个站位出现造礁石珊瑚死亡现象(图 7)，死亡率为0.12%-5.47%(图 8)，平均死亡率为2.38%。相比台风登陆前，造礁石珊瑚死亡率显著提高(表 2，t=-2.885，P=0.010)。T5、T11、T12、T13、T16、T18站位造礁石珊瑚死亡率超过2%，其他站位皆小于1%。其中T12站位死亡率最高，达5.47%；其次是T16站位，达4.21%。
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| 图 7 造礁石珊瑚死亡现象 Fig. 7 Phenomenon of scleractinian corals mortality |
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| 图 8 台风前后各站位造礁石珊瑚死亡率 Fig. 8 Mortality rate of scleractinian corals at each station before and after the typhoon |
2.2.6 底栖生物群落的变化
台风登陆后，T2、T5、T6、T8、T9站位发现有底栖生物桂皮群海葵(Palythoa caesia)密集分布在岩石上，覆盖率分别为9.40%、7.33%、3.33%、0.93%、11.20%。T6、T8、T9站位还发现有藤壶(Balanus)密集分布在岩石上，覆盖率为3.20%、0.80%、25.33%(图 9)。这两种生物在生存空间上和珊瑚形成一定的竞争关系。本次调查未发现长棘海星，仅在T11站位发现少量核果螺。
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| 图 9 底栖生物群落情况 Fig. 9 Benthic community status |
3 讨论 3.1 台风登陆前后珊瑚群落的变化趋势及其影响因素
历史资料显示，海南省文昌市的珊瑚礁主要聚集在铜鼓岭国家级自然保护区沿岸[21-22]。本研究发现，超强台风“摩羯”登陆对铜鼓岭国家级自然保护区珊瑚礁造成了显著冲击，造礁石珊瑚覆盖率降幅达18.63%，与其他海域强台风事件造成的珊瑚损失相当[19-20, 23]。铜鼓岭海域造礁石珊瑚主要分布于南部近岸水深2-9 m内，属浅水岸礁环境，而浅水区域受风浪冲击最为直接，故此次台风对这些区域的珊瑚破坏较为严重，覆盖率降幅在25%-70%不等。这主要是由于珊瑚礁盘直接承受波浪冲击，造礁石珊瑚极易发生断裂或从基底剥离[12, 19]，造成大量珊瑚损毁，覆盖率下降。同时极端水动力会驱动浅礁台地的泥沙向珊瑚礁区垂向运输[24-25]，大量泥沙席卷，或对珊瑚产生机械损伤，或覆盖于珊瑚表面，影响珊瑚共生虫黄藻的光合作用，严重时还会导致珊瑚窒息死亡[26]。本研究发现该区域造礁石珊瑚死亡的直接原因，一方面为台风造成的机械破坏，现场记录到的折断的分枝珊瑚、板状珊瑚碎片等现象印证了这一过程；另一方面为泥沙覆盖珊瑚表面造成珊瑚礁窒息死亡，现场记录到的块状珊瑚死亡现象印证该过程。值得注意的是，部分站位在台风登陆后珊瑚覆盖度有所上升。如T1、T2、T9、T10站位珊瑚覆盖率上升不到1%，处于现场重复调查的误差范围之内，可视为无明显增长[27]；但T6站位造礁石珊瑚覆盖率上升6.06%，T14站位软珊瑚覆盖率上升11.76%，这可能是由于造礁石珊瑚受损腾出空间后，一些抗冲击能力较强或适应混浊环境的软珊瑚物种得以繁茂生长。软珊瑚被证实比造礁石珊瑚有更高的环境韧性，更能适应恶劣环境[28]。
本研究显示台风前后水质的关键指标(如营养盐、无机氮、悬浮物)皆保持在第Ⅱ类海水水质标准以上，表明水质不是导致造礁石珊瑚盖度下降的主要原因。造礁石珊瑚群落的损失在各站位不完全一致，这可能与不同站位造礁石珊瑚的种类组成有关。一般而言，分枝型和薄板型珊瑚(如鹿角珊瑚属、蔷薇珊瑚属等)因骨骼结构脆弱更易在强浪中受损，而块状、厚壳状珊瑚[如滨珊瑚属、角蜂巢珊瑚属、盔形珊瑚属(Galaxea)]相对抗冲击能力更强[11]。铜鼓岭南部区域T13、T16、T18站位珊瑚群落中分枝型和薄板型珊瑚占比为32.80%、68.33%、41.67%，其中鹿角珊瑚属(17种)和蔷薇珊瑚属(5种)是主要的优势类群，这3个站位的造礁石珊瑚覆盖度大幅度下降，也证实了上述说法。台风造成的不同站位之间差异性的损害也反映出不同形态珊瑚应对台风袭击的差异化响应。例如，T11、T12站位的优势种为块状珊瑚[丛生盔形珊瑚、中华扁脑珊瑚(Platygyra sinensis)、澄黄滨珊瑚等]，它们在强浪中部分破碎或脱落，导致覆盖率下降；而T5、T6站位优势种的皮壳状珊瑚(角蜂巢珊瑚)在台风后仍保持一定优势地位，站位珊瑚覆盖率下降较少，说明其抗毁能力较强。在实际调查中也发现，保护区的角蜂巢珊瑚都为皮壳状，紧紧附着在岩石壁上，而丛生盔形珊瑚、中华扁脑珊瑚、澄黄滨珊瑚等多为亚团块状，生长在礁石上，台风前后这两类珊瑚覆盖率的差异也反映出该海域的皮壳状角蜂巢珊瑚更能抵御风浪的袭扰。事实上，2018年有学者在西沙地区也发现了类似现象：皮壳状珊瑚骨骼薄而紧贴基质，整体呈壳状扩展，与基底结合面积大，抗浪性能优于块状珊瑚，可在水动力更强的礁顶及礁缘高能带持续生长并完整保存[29-30]。
3.2 珊瑚礁生态系统自我恢复潜力尽管此次台风对铜鼓岭国家级自然保护区珊瑚礁造成严重破坏，但是研究结果中也透露出该区域珊瑚礁生态系统具备一定的自我恢复潜力。在台风登陆后多个站位的造礁石珊瑚幼体补充量明显提高，18个站位中有11个站位造礁石珊瑚补充量高于台风登陆前水平，其中T11、T12、T18站位分别达到3.20、3.23、3.36 ind./m2，造礁石珊瑚平均补充量较台风登陆前增长0.78 ind./m2。根据中美洲珊瑚礁生态系统健康倡议(HMRE)[31]，幼体高补充量预示着该海域珊瑚幼体的更新速度加快，珊瑚礁的恢复速率变快[32-34]。台风登陆后铜鼓岭国家级自然保护区造礁石珊瑚补充量高，表明经过台风干扰后，珊瑚群落出现新的补充和定殖高潮。这一方面可能是台风登陆后大量裸礁基底的出现为珊瑚虫着床提供了空间，而一些被破坏的破碎珊瑚被风浪迁移到裸露的礁石上，在新的栖息地附着生长，形成新的斑块状珊瑚群落[35]；另一方面，珊瑚在感知外界环境胁迫后(低盐度、高温或高光胁迫等)，珊瑚虫会脱离原生礁，另寻合适的栖息地附着[36-37]，这或许也是珊瑚补充量上升的因素之一。
台风未对铜鼓岭海区的环境造成持续性负面影响，这是珊瑚能够自我恢复的前提条件之一。或许在台风登陆后短时间内水质恶化导致珊瑚礁部分死亡[38]，但在数月后，本次调查时铜鼓岭海域水质指标基本保持稳定，未出现富营养化或严重浊度升高等不利情况。这一良好的水质和光照条件有利于促进虫黄藻的光合作用和珊瑚虫的钙化速率，也减少了藻类过度繁殖对幼体附着的不利影响[39]。在基质方面，虽然台风产生大量珊瑚碎片和大块移动礁石，但是这些礁石在浪后的平静期可作为新的硬基底，被珊瑚幼虫附着利用，作为新生珊瑚的栖息地[30]。
本次调查发现部分站位有桂皮群海葵、藤壶等底栖生物密集分布在岩石上，这些无脊椎动物大量侵占了珊瑚的生存空间，在一定程度上影响了珊瑚的生长繁殖。Chow等[40]在印度西太平洋的珊瑚礁调查中也发现珊瑚不仅与藻类竞争，也与其他固着生物如藤壶、海葵科(Actiniaria)、海绵科(Porifera)、海鞘科(Ascidians)等竞争基底空间。这些竞争者可通过毒素释放或空间占位，直接抑制珊瑚幼体的附着、生长与繁殖，导致珊瑚群落结构发生变化。这一点在后续的监测中需要关注，以便确定是否需要进一步采取防控措施。珊瑚礁的自然恢复是一个缓慢过程，可能需要数年甚至数十年的时间来重新达到扰动前的生态水平[41]。期间如果再遭受其他干扰(如新的强台风、严重白化事件或人为破坏)，则恢复进程可能受阻甚至中断。因此，铜鼓岭珊瑚礁虽然展现出自我恢复的潜力，但是能否顺利实现恢复取决于后续一段时期内稳定的环境条件和有效保护管理措施的跟进。
3.3 台风登陆后珊瑚礁的保护和修复措施对受损程度较轻且相对健康的珊瑚礁来说，采取避免人为破坏的措施是关键的修复策略，如建立海洋公园和自然保护区，让珊瑚礁自我缓慢恢复[42-45]。尽管台风登陆后铜鼓岭国家级自然保护区有较高的恢复潜力，但是其珊瑚礁覆盖率太低，且台风登陆后还大幅度下降，表明急需采取适当的人工修复手段来加速该海区珊瑚礁生态系统的自然恢复进程。李元超等[46]在西沙赵述岛开展人工修复，1年后珊瑚覆盖率提高了19.4%。梁宇娴等[47]在三亚西岛利用苗圃培育和底播移植技术开展人工修复，两年后修复区珊瑚覆盖率从30%左右提高至61.49%。张浴阳等[48]在三亚蜈支洲岛通过人工礁体投放以及珊瑚移植，使得3年后修复区珊瑚覆盖率从9.3%提升到35.3%等。这些案例表明，在我国近岸退化珊瑚礁中利用人工恢复技术辅助珊瑚礁恢复是行之有效的。而国际经验也显示，在重大扰动(如飓风、台风)过后迅速开展应急响应能够显著提高珊瑚礁的存活和复原概率[49]。例如，风暴过后组织潜水员清理礁体上的垃圾碎片、扶正并重新固定翻倒或松动的珊瑚群体，可减少珊瑚后续死亡并为恢复赢得先机。
根据台风登陆后铜鼓岭国家级自然保护区珊瑚群落的变动情况，建议通过礁体投放稳定基地、珊瑚移植以及敌害生物清除等修复措施来加快恢复铜鼓岭国家级自然保护区珊瑚礁。具体如下：(1)人工鱼礁投放实现基质重建。在珊瑚礁底质破坏严重、天然基质不足或流失的区域(如T12、T13、T16、T18站位)，投放人工礁体(如水泥礁块、陶瓷礁盘或经特殊设计的生态礁架)，为珊瑚幼体提供附着基和庇护所[47]。(2)珊瑚移植。从附近未受损或轻度受损区域选择健康的造礁石珊瑚碎片或幼体，移植到受损严重的区域。移植时可考虑优先选取对环境耐受性较强的物种，并采用科学的固定方法提高成活率[47]。(3)敌害生物、竞争生物清除。此次调查虽然未发现长棘海星暴发，但是记录到少量核果螺和大面积分布的桂皮群海葵、藤壶等。这些生物会与珊瑚竞争空间或直接捕食珊瑚幼体，在珊瑚受损后往往有蔓延趋势。针对不同竞争者，可进行人工清除或设置捕食诱饵加以控制；对于如桂皮群海葵这类难以清除的优势竞争物种，可通过增加珊瑚补苗促进珊瑚群落生长来逐步压缩其生境等[50]。另外，修复后还需要建立长效的监测评估机制，对铜鼓岭国家级自然保护区珊瑚礁生态的恢复进展进行持续跟踪。例如，通过定期监测珊瑚覆盖率、种群动态、水质和气象条件等指标，及时发现恢复过程中存在的问题，并针对问题采取相应措施。
4 结论本研究结果表明，超强台风“摩羯”登陆引发了铜鼓岭国家级自然保护区珊瑚礁浅海区部分珊瑚的死亡，造成活珊瑚覆盖率明显下降和局部珊瑚死亡增加。损害程度受珊瑚所处水深、群落结构等因素影响：分枝、薄板型珊瑚受灾最严重，而皮壳状、块状珊瑚相对受损较轻。这一情况与国内外对台风破坏模式的研究结果相符。但是，台风登陆后铜鼓岭国家级自然保护区珊瑚幼体补充量相对提高，表明该海域仍有较大恢复潜力，建议以“自然恢复为主，人工手段为辅”为原则，将“保护优先”与“人工干预”相结合，在加强环境监管和资源保护的基础上，对确有必要进行生态修复的区域(如补充量低、基底不稳定的区域)实施适当的人工干预，以最大程度地促进珊瑚礁生态系统的自然恢复过程。
| [1] |
MOBERG F, FOLKE C. Ecological goods and services of coral reef ecosystems[J]. Ecological Economics, 1999, 29(2): 215-233. DOI:10.1016/S0921-8009(99)00009-9 |
| [2] |
COX K D, WOODS M B, REIMCHEN T E. Regional heterogeneity in coral species richness and hue reveals novel global predictors of reef fish intra-family diversity[J]. Scientific Reports, 2021, 11(1): 18275. DOI:10.1038/s41598-021-97862-8 |
| [3] |
BRANDL S J, RASHER D B, CÔTÉ I M, et al. Coral reef ecosystem functioning: eight core processes and the role of biodiversity[J]. Frontiers in Ecology and the Environment, 2019, 17(8): 445-454. DOI:10.1002/fee.2088 |
| [4] |
王丽荣, 赵焕庭. 珊瑚礁生态系统服务及其价值评估[J]. 生态学杂志, 2006, 25(11): 1384-1389. |
| [5] |
BRUNO J F, SELIG E R. Regional decline of coral cover in the Indo-Pacific: timing, extent, and subregional comparisons[J]. PLoS One, 2007, 2(8): e711. DOI:10.1371/journal.pone.0000711 |
| [6] |
SCHUTTE V G W, SELIG E R, BRUNO J F. Regional spatio-temporal trends in Caribbean coral reef benthic communities[J]. Marine Ecology Progress Series, 2010, 402: 115-122. DOI:10.3354/meps08438 |
| [7] |
ARONSON R B, PRECHT W F, MACINTYRE I G, et al. Catastrophe and the life span of coral reefs[J]. Ecology, 2012, 93(2): 303-313. DOI:10.1890/11-1037.1 |
| [8] |
HUGHES T P, KERRY J T, BAIRD A H, et al. Global warming transforms coral reef assemblages[J]. Nature, 2018, 556(7702): 492-496. DOI:10.1038/s41586-018-0041-2 |
| [9] |
吴娇. 海洋升温与酸化背景下三角褐指藻光抑制及恢复研究[D]. 广州: 广州大学, 2024.
|
| [10] |
占瑞芬, 冯杰. 2024年超强台风"摩羯" 进入南海后"爆发式" 增强的原因及可预报性[J]. 中国科学: 地球科学, 2025, 55(4): 1346-1350. |
| [11] |
ZHOU S N, SHI Q, YANG H Q, et al. Substrate damage and recovery after giant clam shell mining at remote coral reefs in the southern South China Sea[J]. Journal of Geographical Sciences, 2021, 31(11): 1655-1674. DOI:10.1007/s11442-021-1916-y |
| [12] |
李邢凡, 曹超, 蔡锋. 涠洲岛珊瑚礁系统特征及台风对其影响[J]. 海洋开发与管理, 2019, 36(11): 49-52. |
| [13] |
CONNELL J H, HUGHES T P, WALLACE C C. A 30-year study of coral abundance, recruitment, and disturbance at several scales in space and time[J]. Ecological Monographs, 1997, 67(4): 461-488. DOI:10.1890/0012-9615(1997)067[0461:AYSOCA]2.0.CO;2 |
| [14] |
FABRICIUS K E, DE'ATH G, PUOTINEN M L, et al. Disturbance gradients on inshore and offshore coral reefs caused by a severe tropical cyclone[J]. Limnology and Oceanography, 2008, 53(2): 690-704. DOI:10.4319/lo.2008.53.2.0690 |
| [15] |
STACEY M G, PATEL A, MCCLAIN W E, et al. The Arabidopsis AtOPT3 protein functions in metal homeostasis and movement of iron to developing seeds[J]. Plant Physiology, 2008, 146(2): 589-601. |
| [16] |
ALIYAH G, JOSE S G, KARL C. Hurricane irma linked to coral skeletal density shifts on the Florida keys reef tract[J]. Integrative and Comparative Biology, 2024, 64(4): 1064-1077. DOI:10.1093/icb/icae128 |
| [17] |
陈春华, 李巧香. 海口湾的台风及其对海水水质的影响机制分析[J]. 海洋学报, 2002, 24(2): 59-65. |
| [18] |
CHEAL A, COLEMAN G, DELEAN S, et al. Responses of coral and fish assemblages to a severe but shortlived tropical cyclone on the Great Barrier Reef, Australia[J]. Coral Reefs, 2002, 21(2): 131-142. DOI:10.1007/s00338-002-0227-8 |
| [19] |
YANG H Q, YU K F, ZHAO M X, et al. Impact on the coral reefs at Yongle Atoll, Xisha Islands, South China Sea from a strong typhoon direct sweep: Wutip, September 2013[J]. Journal of Asian Earth Sciences, 2015, 114: 457-466. DOI:10.1016/j.jseaes.2015.04.009 |
| [20] |
SAFUAN C D M, ROSELI N H, BACHOK Z, et al. First record of tropical storm (Pabuk - January 2019) damage on shallow water reef in Pulau Bidong, south of South China Sea[J]. Regional Studies in Marine Science, 2020, 35(6): 101216. |
| [21] |
陈海洲, 李元超. 文昌椰林湾珊瑚礁生态系统的健康状况及其对围填海建设的生态响应[J]. 海洋环境科学, 2019, 38(4): 533-539. |
| [22] |
郎尚昆, 庞巧珠, 骆丽珍, 等. 海南文昌珊瑚礁生态系统健康状况及其影响因素分析[J]. 海洋湖沼通报(中英文), 2024, 46(6): 80-88. |
| [23] |
KIMURA T, TUN K, CHOU L M. Status of coral reefs in East Asian Seas region: 2014[M]. [S.l.]: Ministry of the Environment, Government of Japan, 2016.
|
| [24] |
邵超, 戚洪帅, 蔡锋, 等. 海滩-珊瑚礁系统风暴响应特征研究: 以1409号台风"威马逊"对清澜港海岸影响为例[J]. 海洋学报, 2016, 38(2): 121-130. |
| [25] |
朱士兵, 胡丹妮, 张会领, 等. 海口湾中间岸段海滩剖面短期时空变化及沉积动态分析[J]. 热带海洋学报, 2019, 38(5): 77-85. |
| [26] |
王云祥, 秦传新, 陈丕茂, 等. 深圳海域造礁石珊瑚分布特点与多样性[J]. 海洋渔业, 2017, 39(2): 131-139. |
| [27] |
李元超, 陈石泉, 郑新庆, 等. 永兴岛及七连屿造礁石珊瑚近10年变化分析[J]. 海洋学报, 2018, 40(8): 97-109. |
| [28] |
朱乐, 沈贝祺, 曹政, 等. 光胁迫下一种短指软珊瑚(Sinularia sp.)的白化响应研究[J]. 应用海洋学学报, 2025, 44(2): 250-259. |
| [29] |
丛帅, 刘时桥, 辛姿仪, 等. 台风"巴蓬" 对南海上层海洋水文特征与生态环境的影响[J]. 海洋地质前沿, 2022, 38(10): 79-86. |
| [30] |
罗威, 胡雯燕, 王亚辉, 等. 西沙地区XK-1井主要造礁生物特征及生物礁环境演化[J]. 海洋地质与第四纪地质, 2018, 38(6): 78-90. |
| [31] |
HODGSON G. Assessing coral reef health[J]. Science, 1997, 277(5323): 165-168. |
| [32] |
黄丁勇, 李元超, 王建佳, 等. 亚龙湾西岸造礁石珊瑚种类多样性及恢复潜力分析[J]. 海洋与湖沼, 2020, 51(3): 444-455. |
| [33] |
蓝军南, 杨艳华, 王欣, 等. 涠洲岛珊瑚礁生态恢复可行性评估及其恢复策略[J]. 应用海洋学学报, 2023, 42(2): 235-245. |
| [34] |
CHEN S C, MOLES A T. A mammoth mouthful? A test of the idea that larger animals ingest larger seeds[J]. Global Ecology and Biogeography, 2015, 24(11): 1269-1280. DOI:10.1111/geb.12346 |
| [35] |
FISHER W S. Skeletal growth capacity as a measure of coral species and community resilience[J]. Ecological Indicators, 2022, 142: 109208. DOI:10.1016/j.ecolind.2022.109208 |
| [36] |
RICARDO G F, HARPER C E, NEGRI A P, et al. Impacts of water quality on Acropora coral settlement: the relative importance of substrate quality and light[J]. Science of the Total Environment, 2021, 777: 146079. DOI:10.1016/j.scitotenv.2021.146079 |
| [37] |
EDGE S E, MORGAN M B, GLEASON D F, et al. Development of a coral cDNA array to examine gene expression profiles in Montastraea faveolata exposed to environmental stress[J]. Marine Pollution Bulletin, 2005, 51(5/6/7): 507-523. |
| [38] |
王文欢, 余克服, 王英辉. 北部湾涠洲岛珊瑚礁的研究历史、现状与特色[J]. 热带地理, 2016, 36(1): 72-79. |
| [39] |
DOROPOULOS C, ROFF G, ZUPAN M, et al. Reef-scale failure of coral settlement following typhoon disturbance and macroalgal bloom in Palau, Western Pacific[J]. Coral Reefs, 2014, 33(3): 613-623. DOI:10.1007/s00338-014-1149-y |
| [40] |
CHOW S W, KESHAVMURTHY S, REIMER J D, et al. Population genetics and demography of the coral-killing cyanobacteriosponge, Terpios hoshinota, in the Indo-West Pacific[J]. PeerJ, 2022, 10: e13451. DOI:10.7717/peerj.13451 |
| [41] |
HUGHES T P, BAIRD A H, BELLWOOD D R, et al. Climate change, human impacts, and the resilience of coral reefs[J]. Science, 2003, 301(5635): 929-933. DOI:10.1126/science.1085046 |
| [42] |
黄晖, 张浴阳, 刘骋跃. 热带岛礁型海洋牧场中珊瑚礁生境与资源的修复[J]. 科技促进发展, 2020, 16(2): 225-230. |
| [43] |
侯敏驰, 王旭涛, 殷克东, 等. 珊瑚礁生长的影响因素及其生态修复[J]. 环境保护, 2021, 49(19): 21-25. |
| [44] |
梅宏. 大堡礁海洋公园与澳大利亚海洋保护区建设[J]. 湿地科学与管理, 2012, 8(4): 29-31. |
| [45] |
赵美霞, 余克服, 张乔民. 珊瑚礁区的生物多样性及其生态功能[J]. 生态学报, 2006, 26(1): 186-194. |
| [46] |
李元超, 兰建新, 郑新庆, 等. 西沙赵述岛海域珊瑚礁生态修复效果的初步评估[J]. 应用海洋学学报, 2014, 33(3): 348-353. |
| [47] |
梁宇娴, 刘骋跃, 俞晓磊, 等. 聚焦退化珊瑚礁关键造礁石珊瑚类群的补充与恢复: 以三亚西岛为例[J]. 热带海洋学报, 2024, 43(3): 166-176. |
| [48] |
张浴阳, 刘骋跃, 王丰国, 等. 典型近岸退化珊瑚礁的成功修复案例: 蜈支洲珊瑚覆盖率的恢复[J]. 应用海洋学学报, 2021, 40(1): 26-33. |
| [49] |
KOPECKY K L, STIER A C, SCHMITT R J, et al. Material legacies can degrade resilience: structure-retaining disturbances promote regime shifts on coral reefs[J]. Ecology, 2023, 104(4): e4006. DOI:10.1002/ecy.4006 |
| [50] |
EDWARDS A J. Reef rehabilitation manual[M]. St Lucia, Australia: Coral Reef Targeted Research & Capacity Building for Management Program, 2010.
|