2. 广西大学海洋学院, 广西南海珊瑚礁研究重点实验室, 广西大学珊瑚礁研究中心, 广西南宁 530004
2. Guangxi Laboratory on the Study of Coral Reefs in the South China Sea, Coral Reef Research Center of China, School of Marine Sciences, Guangxi University, Nanning, Guangxi, 530004, China
珊瑚礁生态系统被誉为“海洋中的热带雨林”，具有极高的生产力和生物多样性。南海珊瑚礁不仅提供了渔业、旅游和海岸保护等关键的生态系统服务，还因其特殊的地理位置关乎着国家的海洋权益与战略地位[1]。然而，这一宝贵的生态系统正面临严峻的退化危机，过去30年，我国大陆和海南岛沿岸的珊瑚礁至少80%已退化；过去10-15年，南海离岸较远的环礁和群岛的珊瑚礁覆盖度也从大于60%退化至20%左右[2-3]。
面对全球珊瑚礁急剧退化的严峻形势，各国珊瑚礁生态学家均在全力推进修复工作，并相继取得了一定效果[4]。国外主要的珊瑚礁修复技术包括针对破碎化生境的工程化修复技术、珊瑚礁基修复技术、简易修复技术、基于珊瑚苗圃的修复技术、有性繁殖技术等。我国珊瑚礁修复工作起步较晚，但近年发展迅速。李元超等[5]通过对佳丽鹿角珊瑚(Acropora pulchra)卵母细胞发育进行研究，推断出珊瑚的排卵时间，为幼虫捕获与修复提供了理论基础。段晓伟等[6]在深圳大澳湾构建断枝培育系统，发现霜鹿角珊瑚(A.pruinosa)生长速度最快，膨胀蔷薇珊瑚(Montipora turgescens)存活率最高。鲍鹰等[7]在人工养殖基地开展鹿角珊瑚(Acropora spp.)断枝培育，结果证实自然海域条件下的生长速率显著高于人工系统。王欣等[8]在涠洲岛架设铁架苗圃移植7种造礁石珊瑚，发现风信子鹿角珊瑚(A.hyacinthus)与粗野鹿角珊瑚(A.humilis)生长状况最佳，为涠洲岛修复选种提供了参考。但现有研究多聚焦于单一形态或少数物种，缺乏对不同形态珊瑚生长特性的系统对比，且共生藻对其生长的调控机制尚未明确。因此，珊瑚选种的科学性对修复成效具有决定性影响。合适的珊瑚种类不仅能显著提升移植成活率，还能通过快速生长加速礁区结构重建，进而增强生态系统韧性。不同珊瑚种类在生长速率、抗逆性及生态功能上存在显著差异[9]。枝状珊瑚通常比块状珊瑚生长更快，能迅速形成复杂的三维结构，为鱼类提供栖息地；而块状珊瑚虽然生长缓慢，但是抗风浪能力更强[10-11]。此外，珊瑚与共生藻的互作关系也影响选种：携带耐热共生藻系群的珊瑚在高温胁迫下表现出更强的适应性[12]。因此，基于区域环境特征与珊瑚生物学特性的精准选种，是珊瑚礁修复工程成功的前提。
涠洲岛是我国大陆沿岸最北缘的珊瑚礁分布区，在全球气候变暖的趋势下可能成为热带珊瑚的“避难所”，兼具独特的生态价值与科研价值。近40年来，涠洲岛石珊瑚群落呈现明显的衰退趋势。活珊瑚覆盖率由1984年的50%下降至2015年的6%[12]。为保护和修复涠洲岛珊瑚礁，广西大学相关团队已经开展了一系列修复实践，包括投放梯形人工礁、1/4球形人工礁及铁架苗圃等，移植的珊瑚包括枝状的美丽鹿角珊瑚、风信子鹿角珊瑚等。本研究在涠洲岛自然海域设置的浮排上移植了7种造礁石珊瑚，从生态功能来看，选取的造礁石珊瑚涵盖涠洲岛珊瑚礁的关键类群：澄黄滨珊瑚(Porites lutea)与五边角蜂巢珊瑚(Favites pentagona)作为当前礁区的核心优势种，其稳定存续是维系礁体结构完整性的基础；美丽鹿角珊瑚与风信子鹿角珊瑚为历史优势种，通过浮排移植有望在修复区重建三维空间结构，恢复礁体的生态功能；十字牡丹珊瑚(Pavona decussata)与霜鹿角珊瑚代表了边缘珊瑚礁特有的适应性类群，其生理机制的研究可为全球变暖背景下珊瑚的适应性保护提供重要参考。本研究的珊瑚组合覆盖枝状、片状、块状等主要生长形态，以及礁坪、礁坡等关键生境的生态位，可为涠洲岛珊瑚礁修复提供定量生长与生理数据，旨在推动区域珊瑚礁修复的科学化与精准化。
1 材料与方法 1.1 材料本研究选取的珊瑚断枝采集于涠洲岛自然海域，随后放置于该海域搭建的浮排上，浮排距水面高度约1 m。根据邹仁林[13]编著的《中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚》对实验珊瑚进行种、属鉴定。这些珊瑚断枝包括美丽鹿角珊瑚(Am)、风信子鹿角珊瑚(Ah)和霜鹿角珊瑚(Ap)等3种枝状珊瑚，十字牡丹珊瑚(Pd)和薄片刺孔珊瑚(El)等2种片状珊瑚，以及澄黄滨珊瑚(Pl)与五边角蜂巢珊瑚(Fp)等2种块状珊瑚。每种珊瑚断枝各选取20株，均使用等长的聚氯乙烯(PVC)塑料短管填充实心水泥制成珊瑚断枝苗托，并在PVC苗托上做好序号标记，放在自然海域浮排上进行7个月的生长实验。实验结束后，从每种珊瑚中随机选取5株具代表性的样本进行实验分析。
1.2 方法 1.2.1 珊瑚生长指标测定珊瑚形态多样，仅测量其高度或面积难以精准表征其生长态势。为此，本研究通过拍照记录珊瑚断枝形态，采用排水法精确测定其相对体积增长倍数和相对质量增长倍数，客观反映珊瑚的生长情况。具体而言，通过测量珊瑚在烧杯中排开海水的质量来获取其体积，同时将珊瑚置于盛有海水的烧杯中直接称量，进而计算出珊瑚生长指标的相关数据，计算公式如下：
| $ \begin{aligned} & V_i=\left(m_{\text {悬 } i}-m_{\text {悬 } 0}\right) / \rho_{\text {海水 }}, \\ & G_i=\left(V_i+V_0\right) / V_0, \\ & M_i=m_{\text {沉 } i} / m_{\text {沉 } 0}, \end{aligned} $ |
式中，Vi为初始到第i月内珊瑚体积增长量，m悬i为珊瑚第i月的排水质量，m悬0为珊瑚初始排水质量，ρ海水为海水密度(1.002 g/cm3)，Gi为初始到第i月珊瑚的相对体积增长倍数，V0为珊瑚初始体积，Mi为初始到第i月珊瑚的相对质量增长倍数，m沉i为珊瑚第i月的质量，m沉0为珊瑚初始质量。
1.2.2 7种造礁石珊瑚共生虫黄藻分子系统分类采用海洋动物基因组DNA提取试剂盒提取实验珊瑚共生虫黄藻DNA。利用共生虫黄藻ITS特异性引物扩增ITS基因序列，正向引物为ITS2-JIF(5′-GAATTGCAGAACTCCGTG-3′)，反向引物为ITS2-J2F(5′-GGGATCCATATGCTTAAGTTCAGCGGGT-3′)。扩增产物用1%的琼脂糖凝胶电泳和凝胶成像仪(CLIN，上海勤翔科学仪器有限公司)进行检测，采用Illumina MiSeq测序仪(上海美吉生物医药科技有限公司)进行高通量测序。每种珊瑚送5个样品进行测序。由于薄片刺孔珊瑚和澄黄滨珊瑚分别有一个样品建库失败，因此这两种珊瑚只有4个重复样本。
1.2.3 7种造礁石珊瑚内共生虫黄藻相关指标分析(1) 共生虫黄藻密度
采用洗牙器(WP-70EC，美国Waterpik公司)装入过滤海水(孔径为0.45 μm滤膜过滤)冲洗珊瑚样本，分离出珊瑚组织匀浆冲洗液和珊瑚骨骼，测量冲洗液总体积后，再取2 mL冲洗液在4 ℃下以5 000 r/min离心10 min，弃去上清液后用纯水定容至4 mL，通过浮游植物流式细胞仪(CytoSense，荷兰CytoBuoy公司)检测单位体积的共生虫黄藻密度(C，单位为cells/mL)，同时采用铝箔技术法测量珊瑚的表面积[14]，最终得出共生虫黄藻的密度(D，单位为cells/cm2)，计算公式如下：
| $ D=C \times 2 \times V /(M / G), $ |
式中，V为冲洗液的总体积(mL)，M为贴合包裹珊瑚骨骼表面的铝箔纸质量(g)，G为铝箔纸单位面积质量(g/cm2)。
(2) 共生虫黄藻叶绿素a含量
共生虫黄藻叶绿素a含量的测定参考Jeffrey等[15]的吸光度测定法，并结合珊瑚表面积换算得到单位面积叶绿素a含量。具体步骤如下：从总冲洗液中取15 mL，在4 ℃条件下以4 000 r/min离心5 min，去除上清液，向沉淀物中加入10 mL 90%丙酮，于4 ℃条件下萃取24 h，萃取完成后，将溶液按相同参数再次离心，取上清液用酶标仪[Varioskan LUX，赛默飞世尔科技(中国)有限公司]分别测定750、664、647、630 nm波长处的吸光度(A)，计算得出叶绿素a含量，具体公式如下：
| $ \begin{aligned} & \text { Chl } a=11.85 \times\left(A_{664}-A_{750}\right)-1.54 \times\left(A_{647}-\right. \\ &\left.A_{750}\right)-0.08 \times\left(A_{630}-A_{750}\right), \end{aligned} $ |
式中，Chl a为叶绿素a含量，单位为μg/mL。结合总冲洗液体积(mL)和珊瑚骨骼样本表面积(cm2)，可计算得到单位面积叶绿素a含量(μg/cm2)。
(3) 最大光量子产量
叶绿素荧光是测量植物光合作用效率的方法之一[16-17]，关闭系统光源后，经充分暗处理使珊瑚处于完全黑暗状态，再采用脉冲振幅调制荧光仪(DIVING-PAM-Ⅱ，德国WALZ公司)测定各珊瑚样本的最大光量子产量(Fv/Fm)。
1.2.4 数据分析本研究数据描述性统计值采用平均值±标准差表示，使用SPSS 27统计软件对造礁石珊瑚各项数据进行单因素方差分析，使用Games-Howell进行事后检验，以P < 0.05为差异显著水平，使用Origin 2024软件进行绘图，并对共生虫黄藻ITS2序列的测序数据进行注释分析。
2 结果与分析 2.1 7种造礁石珊瑚断枝的生长差异7种造礁石珊瑚断枝生长结果如图 1所示。经浮排培育7个月后，不同种类珊瑚间表现出明显的生长差异。将第0个月与第7个月拍摄的照片进行对比，发现枝状的美丽鹿角珊瑚和霜鹿角珊瑚的生长表现为生长点数目增加及纵向生长，风信子鹿角珊瑚则以生长点数目增加和横向生长为主。片状的十字牡丹珊瑚同时兼顾纵向和横向生长，形成一个球状；薄片刺孔珊瑚仅呈横向生长。块状的澄黄滨珊瑚和五边角蜂巢珊瑚也同时兼顾纵向和横向生长，但生长速度缓慢。
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| 图 1 7种造礁石珊瑚生长情况 Fig. 1 Growth comparison of 7 species of scleractinian corals |
7种造礁石珊瑚断枝相对质量增长倍数的大小排序为美丽鹿角珊瑚>风信子鹿角珊瑚>霜鹿角珊瑚>十字牡丹珊瑚>薄片刺孔珊瑚>澄黄滨珊瑚>五边角蜂巢珊瑚(图 2)。其中，枝状的美丽鹿角珊瑚生长最快，其相对体积增长倍数与相对质量增长倍数分别为11.7倍和11.4倍；风信子鹿角珊瑚和霜鹿角珊瑚等枝状珊瑚的生长速度分别位列第2和第3，其相对质量增长倍数分别为5.9倍和5.1倍；十字牡丹珊瑚和薄片刺孔珊瑚等片状珊瑚的生长速度分别位列第4和第5；澄黄滨珊瑚和五边角蜂巢珊瑚等2种块状珊瑚的生长速度相对较慢，其相对质量增长倍数仅分别为2.0倍和1.8倍。除风信子珊瑚与霜鹿角珊瑚、霜鹿角珊瑚与十字牡丹珊瑚、霜鹿角珊瑚与薄片刺孔珊瑚、五边角蜂巢珊瑚与澄黄滨珊瑚、十字牡丹珊瑚与薄片刺孔珊瑚间的相对质量增长倍数无显著差异外，其余各组间均存在显著差异(P < 0.05)。
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| Different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05). 图 2 7种造礁石珊瑚的相对体积增长倍数和相对质量增长倍数 Fig. 2 Relative volume growth multiple and relative weight growth multiple of 7 species of scleractinian corals |
7种造礁石珊瑚移植7个月后的存活率如表 1所示。7种造礁石珊瑚的平均存活率为87.14%。五边角蜂巢珊瑚和十字牡丹珊瑚的存活率最高，为95.00%；美丽鹿角珊瑚、霜鹿角珊瑚和澄黄滨珊瑚的存活率次之，为90.00%；薄片刺孔珊瑚的存活率为80.00%；风信子鹿角珊瑚的存活率最低，为70.00%。
| 珊瑚种类 Species of coral |
移植个数 Number of transplants |
存活个数 Number of survivors |
移植存活率/% Transplant survival rate/% |
| Am | 20 | 18 | 90.00 |
| Ah | 20 | 14 | 70.00 |
| AP | 20 | 18 | 90.00 |
| Pd | 20 | 19 | 95.00 |
| El | 20 | 16 | 80.00 |
| Pl | 20 | 18 | 90.00 |
| Fp | 20 | 19 | 95.00 |
| Total | 140 | 122 |
2.2 7种造礁石珊瑚共生虫黄藻系群及生理指标分析
除澄黄滨珊瑚外，其余6种珊瑚的共生虫黄藻主导系群均为C1(占比75%以上)；澄黄滨珊瑚主要与C15虫黄藻共生，占比超过90%(图 3)。C1ca也广泛存在于6种珊瑚中，但占比较小，约为3%。
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| 图 3 7种造礁石珊瑚的共生虫黄藻系群群落结构 Fig. 3 Community structure of Symbiodiniaceae subclades associated with 7 species of scleractinian corals |
7种造礁石珊瑚的共生虫黄藻密度、单位面积叶绿素a含量和最大光量子产量3个指标的趋势各不相同(图 4)。3种枝状珊瑚的共生虫黄藻密度(≥1.0×106个/cm2)较高，澄黄滨珊瑚处于中间水平，十字牡丹珊瑚、薄片刺孔珊瑚和五边角蜂巢珊瑚的共生虫黄藻密度[(0.3-0.4)×106个/cm2]相对较低。五边角蜂巢珊瑚的单位面积叶绿素a含量显著高于美丽鹿角珊瑚和霜鹿角珊瑚(P < 0.05)，其余均无显著差异(P>0.05)。薄片刺孔珊瑚的最大光量子产量最高，霜鹿角珊瑚次之，十字牡丹珊瑚最低，余下4种珊瑚除美丽鹿角珊瑚与五边角蜂巢珊瑚具有显著差异外，其余均无显著差异(P>0.05)。
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| Different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05). 图 4 7种造礁石珊瑚共生虫黄藻相关指标的变化 Fig. 4 Changes in indicators of Symbiodiniaceae associated with 7 species of scleractinian corals |
3 讨论 3.1 不同种珊瑚的生长差异
珊瑚礁的生态修复是遏制全球珊瑚礁退化的核心手段，而物种筛选直接决定着修复成效，不仅需要考虑物种的存活率、生长速率等基础生物学特性，还需要兼顾修复后群落的物种多样性与生态稳定性[18]。单一化的珊瑚种群抗干扰能力薄弱，在疾病暴发、极端气候等扰动下易引发生态系统崩溃[8]，多形态、多物种的搭配移植已成为珊瑚礁修复的共识。因此，本研究聚焦涠洲岛海域7种优势造礁石珊瑚，系统评估其生长特性，旨在为高纬度珊瑚礁修复提供基础数据支撑，助力构建兼具功能性与稳定性的修复群落。不同形态珊瑚的生长量化需突破形态特异性限制。在珊瑚生长研究中，传统指标因形态适配性差异难以跨类群比较，如段晓伟等[6]和鲍鹰等[7]针对枝状珊瑚采用高度、分枝数及湿重等指标进行测定，王章义等[19]针对块状珊瑚以表面积为核心参数，这些研究均局限于单一形态。为解决这一问题，本研究创新性地采用排水法测定7种造礁石珊瑚的体积与质量，通过测定其相对体积增长倍数和相对质量增长倍数等标准化指标，消除了枝状、片状、块状珊瑚的形态差异对生长量化的干扰，建立了适用于不同形态珊瑚生长特性的统一且可靠的量化标准。
本研究结果显示，7种造礁石珊瑚的生长速率呈现显著差异，美丽鹿角珊瑚、风信子鹿角珊瑚和霜鹿角珊瑚等3种枝状珊瑚的相对体积增长倍数与相对质量增长倍数较大，十字牡丹珊瑚和薄片刺孔珊瑚等2种片状珊瑚处于中间水平，澄黄滨珊瑚和五边角蜂巢珊瑚等2种块状珊瑚较小。这一枝状＞片状＞块状的生长速率规律，与王永刚等[20]测定的3种造礁石珊瑚生长6个月的体积和质量结果类似，印证了珊瑚生长速率的形态依赖性。枝状珊瑚的生长速率大，可能由其内在机制的多维度作用共同驱动：(1)枝状珊瑚通常具有更高的钙化速率；(2)枝状珊瑚的疏松骨骼结构更有利于珊瑚虫与海水之间的物质交换；(3)本研究结果显示枝状珊瑚的共生虫黄藻密度更高(图 4)，虫黄藻通过光合作用将海水中的无机碳转换为有机化合物，为珊瑚生长提供了能量支撑，其光合产物的供给，可直接为珊瑚快速生长提供关键能量保障[21]。
从修复实践来看，高生长率的枝状珊瑚是构建珊瑚礁功能性结构的核心物种[22]。本研究结果显示，美丽鹿角珊瑚是生长速率最快的种类，经浮排培育7个月后其相对质量增长倍数为11.4倍，而风信子鹿角珊瑚与霜鹿角珊瑚等枝状珊瑚的相对质量增长倍数分别为5.9倍和5.1倍，表明即使同属枝状形态，生长速度仍存在明显分化。Zheng等[23]的研究表明，海南蜈支洲岛的两种枝状珊瑚[美丽鹿角珊瑚和花鹿角珊瑚(A.florida)]的生长速率可达11.0-12.1 cm/a，而同为枝状珊瑚的双叉鹿角珊瑚(A.bifurcata)的生长速率为5.6 cm/a。这种跨区域研究结果的一致性，进一步凸显了珊瑚不同种类之间的生长速度差异。本研究中，3种鹿角珊瑚的生长策略差异体现了枝状珊瑚的形态适应性：风信子鹿角珊瑚呈圆盘状，以平面横向生长为主；美丽鹿角珊瑚和霜鹿角珊瑚呈灌木状，以立体纵向生长为主[22, 24]。这种差异化生长模式可快速提升珊瑚礁的三维结构复杂性，高生长率的鹿角珊瑚能在短期内形成多孔隙、多层次的栖息环境，有效提升礁栖生物(如鱼类)的丰富度与多样性[25-26]。从快速实现生态修复效果的角度考虑，建议在珊瑚礁修复过程中增加美丽鹿角珊瑚的苗种使用比例。同时，珊瑚的高存活率也是修复成功的关键因素[27]。Madin等[28]的研究表明，十字牡丹珊瑚在自然海域具有强的存活能力，本研究也发现块状的五边角蜂巢珊瑚表现出高存活率，二者共同为涠洲岛珊瑚礁修复中移植珊瑚种类的选择提供了科学依据。
3.2 珊瑚生长与共生虫黄藻的关系虫黄藻作为珊瑚宿主的关键共生伙伴，通过光合作用为珊瑚提供生长所需的能量与有机化合物，是维持共生体系健康及响应环境变化的核心因素[29-30]。本研究发现，6种珊瑚的主导共生虫黄藻亚系群均为C1，仅澄黄滨珊瑚以C15为主要共生虫黄藻亚系群。这与涠洲岛区域虫黄藻的整体分布特征一致，即该区域多数珊瑚以C1为优势亚系群，而澄黄滨珊瑚与C15存在专性共生关系[31]。共生虫黄藻密度、叶绿素a含量和最大光量子产量等光合作用参数，既是反映珊瑚自养能力的关键指标，也是评估共生体系健康状态的重要依据[12, 31]。本研究中，3种枝状珊瑚的共生虫黄藻密度(≥1.0×106个/cm2)较高，澄黄滨珊瑚处于中间水平，十字牡丹珊瑚、薄片刺孔珊瑚及五边角蜂巢珊瑚的共生虫黄藻密度[(0.3-0.4)×106个/cm2]较低。这一结果与7种造礁石珊瑚的生长速率差异存在一定关联。具体而言，枝状珊瑚分枝发达，单位质量的表面积更大，且单位质量表面积上的共生虫黄藻密度更高，两者协同作用可使其获得更充足的光合产物供给，从而具有较片状和块状珊瑚更快的生长速率。
4 结论本研究通过浮排培育实验，系统评估了涠洲岛自然海域7种优势造礁石珊瑚的生长特性、存活率及共生虫黄藻特征，为相对高纬度珊瑚礁修复提供了关键数据支撑。结果表明，7种造礁石珊瑚生长速率呈现显著的形态差异，整体表现为枝状＞片状＞块状，美丽鹿角珊瑚生长最快。7种造礁石珊瑚平均存活率达87.14%，五边角蜂巢珊瑚与十字牡丹珊瑚存活率(95%)最高，风信子鹿角珊瑚(70%)最低。共生虫黄藻方面，除澄黄滨珊瑚以C15为优势系群外，其余6种珊瑚均以C1系群为主导(占比超75%)；枝状珊瑚共生虫黄藻密度高于片状与块状珊瑚，其高虫黄藻密度与形态优势的协同作用，通过提升光合产物供给，可能成为枝状珊瑚生长更快的重要机制。综合来看，美丽鹿角珊瑚可作为涠洲岛珊瑚礁修复的核心功能性物种，以快速构建礁体结构；五边角蜂巢珊瑚、十字牡丹珊瑚可作为补充物种，以提升群落稳定性，该“核心-补充”的物种搭配策略可为相对高纬度珊瑚礁生态修复实践提供科学参考。
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