2. 自然资源部第三海洋研究所海洋生态保护和修复重点实验室, 福建厦门 361005;
3. 自然资源部海峡西岸海岛海岸带生态系统野外科学观测研究站, 福建厦门 361005;
4. 自然资源部北部湾湿地生态系统野外科学观测研究站, 广西北海 536000;
5. 广东海洋大学深圳研究院, 广东深圳 524088
2. Key Laboratory of Marine Ecological Conservation and Restoration, Third Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Xiamen, Fujian, 361005, China;
3. Observation and Research Station of Island and Coastal Ecosystem in the Western Taiwan Straits, Ministry of Natural Resources, Xiamen, Fujian, 361005, China;
4. Observation and Research Station of Wetland Ecosystems in the Beibu Gulf, Ministry of Natural Resources, Beihai, Guangxi, 536000, China;
5. Shenzhen Research Institute, Guangdong Ocean University, Shenzhen, Guangdong, 524088, China
珊瑚礁是海洋初级生产力较高的生态系统之一，不仅维系着极高的生物多样性[1]，还为渔业、海岸防护和生态旅游提供重要支撑。然而，气候变暖与日益加剧的沿岸人类活动正引发前所未有的珊瑚礁退化危机[2]。以我国南海为例，过去数十年间造礁石珊瑚的覆盖率下降超过50%，优势珊瑚群落已由生长迅速、结构复杂的敏感性分枝型珊瑚，逐渐转变为抗逆性更强的团块状或大水螅体珊瑚，反映出生态系统结构与功能的显著改变[3]。大量研究表明，造礁石珊瑚能够通过调整生理参数、能量分配和营养策略来应对环境剧变[4-5]，因此，揭示其生理与营养可塑性机制，对于预测珊瑚礁生态系统的未来动态及制定有效的保护修复策略具有重要意义。
作为珊瑚礁生态系统的核心框架生物，造礁石珊瑚既可通过共生虫黄藻进行自养，也能借助捕食浮游生物实现异养[6]。其营养策略通常以自养为主，但会随着环境条件(如光照、温度、营养盐等)的变化动态调整，这种灵活切换营养策略的能力即营养可塑性。造礁石珊瑚的营养可塑性可能直接影响宿主的能量储备，进而调控其生理状态。具体而言，偏自养的珊瑚通常具有较快的碳转运速率，表现出较高的虫黄藻密度与叶绿素含量[7]；而偏异养的珊瑚则能获取更多外源性氮、磷等营养元素及微量元素，从而表现出较高的能量储备水平，以应对环境中资源可利用性的变化[8]。由于造礁石珊瑚摄取的外源食物很快被消化，早期研究难以直接追踪其营养过程，而主要通过对珊瑚整体组织的宏观生理指标来间接描述其营养策略，如分析胃含物组成[9]、光合作用效率以及异养摄食速率[4]等，来定性或半定量地反映珊瑚的自养与异养水平。
近年来，稳定同位素技术已成为解析造礁石珊瑚营养策略的主要手段。早期研究多通过珊瑚宿主与共生虫黄藻之间的碳或氮同位素(δ13C或δ15N)差值定性评估营养策略[10]。随后，Ferrier-Pagès等[11]结合两种同位素与IsoSource模型，实现了珊瑚自养与异养贡献的初步量化。Conti-Jerpe等[12]则首次将基于贝叶斯分析的稳定同位素生态位方法应用于群落尺度，更精确地揭示了不同珊瑚种类的营养策略差异，并被广泛应用于珊瑚营养生态学的研究。在此基础上，Price等[13]进一步利用贝叶斯混合模型量化了珊瑚的自养与异养贡献，显著提升了营养来源分析的准确性。然而，以往研究多聚焦于单个时间节点的营养来源分析[4, 11]，而最新研究表明，造礁石珊瑚的主导营养策略可能随环境条件变化而变化，这种跨季节的营养可塑性可能影响其生理调节能力与环境适应性，进而决定珊瑚在区域乃至全球尺度的分布格局[14-15]。因此，系统研究造礁石珊瑚在季节间的生理和营养可塑性变化，可为预测珊瑚礁生态系统在气候变化与人类活动双重胁迫下的可持续性提供理论支撑。
大鹏半岛位于广东省深圳市，处于华南暖温带与南亚热带季风交汇区，受陆源输入和季风影响显著。该海域冬季水温可降至15 ℃，悬浮颗粒物与营养盐浓度存在明显的季节性波动[16-17]，同时常年承受高强度人类扰动的影响。尽管季节间的环境变化较大，该区域仍维持较高的活珊瑚覆盖率[18]，但近年来珊瑚群落呈现退化趋势。为探究边缘珊瑚群落的环境适应机制，本研究选取印度-太平洋海域广泛分布且在大鹏半岛海域具有较高优势度的两种环境耐受型珊瑚——澄黄滨珊瑚(Porites lutea)与盾形邓肯沙珊瑚(Duncanopsammia peltata)作为研究对象[19]。通过综合分析3个季节间两种造礁石珊瑚全功能体的生理参数(如生物量、虫黄藻密度与叶绿素浓度等)及宿主的能量代谢指标(包括宿主和虫黄藻的碳氮比值、单位面积蛋白质、脂质与碳水化合物含量)，结合宿主与自养、异养来源的碳、氮同位素特征，通过稳定同位素生态位方法和贝叶斯同位素混合模型，定量解析两种珊瑚的生理和营养可塑性，并探讨其应对季节环境变化的适应策略。研究结果将为揭示边缘造礁石珊瑚群落的环境适应策略提供证据，也有助于预测边缘珊瑚群落对未来气候变化的响应机制，为区域珊瑚礁生态系统的保护和修复提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域深圳大鹏半岛(22°27′-22°36′N，114°26′-114°37′E)位于亚热带地区(图 1)，具有典型的基岩海岸地貌，海岸线全长133.22 km。该海域水质条件相对稳定，但受邻近城市人类活动的影响较大。作为我国华南沿岸重要的造礁石珊瑚分布区之一，大鹏半岛海域拥有丰富的造礁石珊瑚多样性。2019年的调查数据显示，该海域活珊瑚覆盖率为36.26%[18]；而到2024年(以下2024年珊瑚覆盖率数据为未发表数据)，总体活珊瑚覆盖率已下降至23.36%，呈明显退化趋势。个别优势物种的衰退尤为显著，如鹿角珊瑚(Acropora spp.)和蔷薇珊瑚(Montipora spp.)的覆盖率较2019年下降了8%。本研究选取的澄黄滨珊瑚和盾形邓肯沙珊瑚是大鹏半岛海域造礁石珊瑚的常见种，虽同样出现覆盖率下降，但幅度相对较小。其中，澄黄滨珊瑚覆盖率由2019年的17.8%[18]下降至2024年的14.4%，盾形邓肯沙珊瑚覆盖率由4.8%[18]下降至3.6%。
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| 图 1 研究区域及澄黄滨珊瑚和盾形邓肯沙珊瑚生态照 Fig. 1 Study area and the in situ coral images for P.lutea and D.peltata |
1.2 环境参数采集
本研究从美国国家海洋和大气管理局(NOAA)网格化气候数据集(https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/)获取所选研究区域的海表温度(SST, Coral Reef Watch, CoralTemp, v3.1)、叶绿素浓度(Chl a, Aqua MODIS)与光合有效辐射(PAR, Aqua MODIS)环境数据。浊度(Turbidity)为采样时使用便携式多参数水质测量仪(YSI EXO2，美国Xylem公司)测得。
1.3 样品采集与实验室处理在不同季节(11月代表秋季、4月代表春季、8月代表夏季)，于深圳大鹏半岛环岛近岸区域，通过水肺潜水采集澄黄滨珊瑚[样本数(n)=(10-11)/季]和盾形邓肯沙珊瑚[n=(10-11)/季]样本，并同步收集其潜在异养食源样品，包括悬浮颗粒有机物(POM)和浮游动物(ZP)。珊瑚样品采集时，确保同种个体间距≥5 m，选取直径≥3 cm的健康个体，凿取后立即装入无菌袋，排出海水后液氮速冻并保存于-80 ℃冰箱。POM样品(n=3/季)通过使用预先煅烧的GF/F滤膜(孔径0.7 μm)过滤3 L表层海水获得，随后经酸化去除无机碳酸盐，冲洗至中性后烘干保存；ZP样品(n=3/季)使用浮游生物网(网孔505 μm)采集，经10 μm筛绢浓缩后转移至离心管中保存。
珊瑚共生体组织采用高压气枪从珊瑚骨骼表面剥离，通过梯度离心法对造礁石珊瑚宿主与共生虫黄藻进行分离纯化[14]。将完成分离的珊瑚宿主和共生虫黄藻组织液做冻干处理，备用。干燥后的珊瑚骨骼样品使用MS扫描仪(MS1，广州技一特电子科技有限公司)进行表面积测量。
生理与能量参数的测定：取2 mL未分离的珊瑚组织液测定叶绿素(a+c2)含量，利用微分光光度计(T81156，德国Implen GmbH公司)在630、663、750 nm波长处读取吸光值，按相关公式计算浓度并换算为单位面积含量[20]。生物量通过干重与灰重的差值计算；虫黄藻密度采用荧光显微镜结合血细胞计数板对0.1 mL样本进行计数(n=12)。宿主能量参数分别采用双缩脲法(BCA法)测定蛋白质含量、氯仿-甲醇法提取脂质、苯酚-硫酸法测定碳水化合物，然后使用全自动FC酶标仪(Multiskan SkyHigh，美国ThermoFisher Scientific公司)进行定量分析。
1.4 稳定碳氮同位素测定所有稳定同位素样品的测定工作均在自然资源部第三海洋研究所科学仪器共享平台完成。采用vario ISOTOPE cube型元素分析仪(Elemental Analyzer，德国Elementar公司)与高精度气体同位素比值质谱仪(Isoprime 100，德国Elementar公司)测定δ13C值与δ15N值，样品的δ13C值与δ15N值分别以国际标准物维也纳拟箭石化石(V-PDB标准)与大气中氮气的碳(13C/12CVPDB)、氮(15N/14Nair)同位素丰度(Rstandard)作为参考标准进行计算。质控结果显示，δ13C与δ15N的测试误差分别小于0.2‰和0.3‰。计算公式如下：
| $ \begin{aligned} & \quad \mathtt{δ}^{13} \mathrm{C}_{\text {sample }} \text { 或 } \mathtt{δ}^{15} \mathrm{~N}_{\text {sample }}=1000 \times \\ & {\left[\left(R_{\text {sample }} / R_{\text {standard }}\right)-1\right], } \end{aligned} $ |
其中，Rsample为样品不同质量离子间的比率(13C/12Csample或15N/14Nsample)。
1.5 数据分析 1.5.1 造礁石珊瑚营养策略分析本研究分别采用稳定同位素生态位方法和贝叶斯混合模型，对造礁石珊瑚的营养策略进行定性和定量分析。
(1) 稳定同位素生态位方法。利用R语言中的SIBER工具包，计算群落水平上珊瑚宿主与共生虫黄藻稳定同位素生态位的重叠面积，即40%数据波动范围的标准椭圆面积(SEAc，‰2)与95%标准椭圆生态位面积(SEA，‰2)，以及两者质心间的欧氏距离(EDC，‰)，以定性评估珊瑚的营养策略[12-14]。通过9 999次残差排列与霍特林检验，判断组间稳定同位素生态位差异的显著性[21]。珊瑚宿主与共生虫黄藻生态位重叠面积较大，表明二者营养交互较强，珊瑚更依赖自养营养来源；反之，若重叠面积较小或不重叠，则反映营养交互较弱，珊瑚更依赖异养营养过程。EDC表示珊瑚宿主与虫黄藻生态位椭圆质心之间的距离，其判断标准与重叠面积类似：当EDC趋近于0‰时，表明珊瑚宿主与虫黄藻营养关系密切，偏好自养；EDC越大，则珊瑚宿主越倾向于异养。根据Conti-Jerpe等[12]的研究，EDC＜1‰表示造礁石珊瑚主要依赖自养，1‰≤EDC＜2‰表示偏好混养，而EDC≥2%则表示更依赖异养过程。
(2) 贝叶斯混合模型。采用R语言中的MixSIAR包，定量评估珊瑚自养与异养营养源的相对贡献。模型中，虫黄藻作为珊瑚的自养营养源，本研究主要关注珊瑚在不同季节间的自异养变化情况，因此，基于贝叶斯混合模型，笔者将不同外源食源的贡献进行合并，计算其总的相对异养食源贡献。而POM和ZP作为异养营养源，各营养源丰度采用无信息先验。参照Vander Zanden等[22]的研究，使用无脊椎动物的营养富集因子作为珊瑚与异养食源之间的营养富集因子[δ13C：(0.50±1.30)‰，δ15N：(2.30±1.50)‰]；根据Wang等[14]的研究，珊瑚与虫黄藻之间的营养富集因子设定为(0.50±1.30)‰(δ13C)和(1.50±1.30)‰(δ15N)。
1.5.2 相关性分析基于贝叶斯混合模型估算的每株珊瑚各营养来源的相对贡献比例，分析共生虫黄藻对珊瑚的相对自养贡献与对应珊瑚的生理及能量参数之间的相关性(皮尔逊相关系数)，相关性热图的r值相关强度判断标准参考Cohen等[23]所给出的相关强度划分标准。
1.5.3 统计检验用R语言对两种珊瑚在不同季节间的生理性状差异进行单因素方差分析，显著性水平设定为P < 0.05，数据以平均值±标准差表示。采用Levene′s检验和Shapiro-WilK检验分别验证数据的方差齐性和残差正态性。
2 结果与分析 2.1 深圳大鹏半岛海域的环境参数变化特征深圳大鹏半岛海域的环境参数见图 2。水域年平均SST、PAR、浊度和Chl a浓度分别为23.74 ℃、34.53 μmol·m-2·s-1、0.21 FNU和2.66 mg·m-3，在采样的3个季节中，SST在8月时最高(27.84 ℃)，4月(24.11 ℃)次之，11月最低(22.55 ℃)。PAR的变化趋势与SST一致，8月时最高(40.01 μmol·m-2·s-1)，4月次之(37.35 μmol·m-2·s-1)，11月最低(24.22 μmol·m-2·s-1)。浊度在11月时最高(0.26 FNU)，8月次之(0.23 FNU)，4月最低(0.13 FNU)。Chl a浓度在季节间的波动较为明显，11月为3.80 mg·m-3，4月为1.38 mg·m-3，8月为2.79 mg·m-3。
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| Lowercase letters on the boxplots indicate significant difference among seasons and red dots in the violin plots denote median values. 图 2 研究区域基于遥感手段(获得自NOAA)获取的季节间环境要素 Fig. 2 Remotely-sensed (derived from NOAA) environmental factors in the study area |
2.2 造礁石珊瑚的生理与能量参数及其季节变化特征
在生理和能量参数上，深圳大鹏半岛海域两种造礁石珊瑚在不同季节间的变化规律有明显区别。其中，澄黄滨珊瑚的单位面积生物量、单位面积虫黄藻密度、单位细胞叶绿素(a+c2)含量、珊瑚宿主C∶N(6.15)、单位面积蛋白质、单位面积脂质与碳水化合物季节间差异不显著，仅有虫黄藻C∶N(5.73)、单位面积叶绿素(a+c2)含量在8月时显著提高。盾形邓肯沙珊瑚的单位面积生物量在8月与11月间存在显著性差异；单位面积虫黄藻密度在4月时达到峰值(10.52×106 cells·cm-2)；值得注意的是，盾形邓肯沙珊瑚的单位细胞叶绿素在4月反而显著低于其他两个月。此外，盾形邓肯沙珊瑚在能量参数方面，单位面积蛋白质在季节间没有显著差异；单位面积脂质在4月时显著升高，这与其单位面积虫黄藻密度具有同样的变化趋势；而单位面积碳水化合物在8月时显著低于4月(图 3)。
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| Lowercase letters on the boxplots indicate significant difference among seasons, and the black thick line within each box indicates the median. 图 3 澄黄滨珊瑚与盾形邓肯沙珊瑚在3个季节间的生理与能量参数 Fig. 3 Physiological and energy storage parameters of P.lutea and D.peltata across three seasons |
2.3 造礁石珊瑚的营养生态位
两种造礁石珊瑚宿主的δ13C值为-19.48‰至-16.01‰，δ15N值介于8.61‰-10.41‰，其共生虫黄藻δ13C值为-19.96‰至-15.77‰，而其δ15N值低于珊瑚宿主，为2.17‰-6.97‰。深圳大鹏半岛海域澄黄滨珊瑚宿主的95%SEA和SEAc面积分别为6.67‰2和1.96‰2，共生虫黄藻的95%SEA和SEAc面积分别为11.49‰2和3.13‰2[图 4(a)]。EDC 4月最高(4.73‰)，8月最低(2.68‰)(表 1)。盾形邓肯沙珊瑚宿主的95%SEA和SEAc面积最小(分别为7.02‰2和2.19‰2)，而共生虫黄藻的95%SEA和SEAc面积分别为27.52‰2和8.19‰2[图 4(b)]；EDC结果与澄黄滨珊瑚类似，4月最高(5.79‰)，8月最低(3.49‰)(表 1)。
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| 图 4 澄黄滨珊瑚与盾形邓肯沙珊瑚的稳定同位素生态位 Fig. 4 Stable isotopic niches of P.lutea and D.peltata |
| 组别 Group |
日期 Date |
质心间的欧氏距离/‰ EDC/‰ |
F | T2 | P |
| P.lutea | 2022-11 | 4.25 | 58.89 | 138.58 | ＜0.01 |
| 2023-04 | 4.73 | 99.46 | 230.33 | ＜0.01 | |
| 2023-08 | 2.68 | 34.64 | 80.22 | ＜0.01 | |
| Total | 3.83 | 173.82 | 364.74 | ＜0.01 | |
| D.peltata | 2022-11 | 4.11 | 45.34 | 106.68 | ＜0.01 |
| 2023-04 | 5.79 | 118.11 | 277.90 | ＜0.01 | |
| 2023-08 | 3.49 | 43.63 | 102.66 | ＜0.01 | |
| Total | 4.95 | 99.42 | 209.30 | ＜0.01 |
2.4 造礁石珊瑚自养、异养的相对贡献及其季节变化特征
深圳大鹏半岛海域不同季节珊瑚潜在外源食源的δ13C和δ15N测定结果如表 2所示。3个季节中，POM的δ13C值比ZP的δ13C值更加贫化，其中8月ZP的δ13C值显著高于POM；而3个季节中POM与ZP的δ15N值均存在显著差异，其中4月的δ15N值最为富集。澄黄滨珊瑚的光合自养相对贡献自11月的15.3%上升至4月的31%，并在8月达到59%，呈显著增加趋势；相反，盾形邓肯沙珊瑚始终更依赖其异养过程，自养相对贡献仅在8月时上升至34%(图 5)。
| 日期 Date |
碳源 Carbon source |
样本数 n |
δ15N±SD/‰ | δ13C±SD/‰ |
| 2022-11 | POM | 3 | 4.71±2.48a | -22.78±1.60a |
| ZP | 3 | 7.91±0.65b | -21.51±1.34a | |
| 2023-04 | POM | 3 | 6.39±2.22a | -22.42±1.75a |
| ZP | 3 | 9.57±0.26b | -21.19±0.50a | |
| 2023-08 | POM | 3 | 5.80±1.64a | -22.10±0.87b |
| ZP | 3 | 8.76±0.64b | -20.75±0.43a | |
| Note: lowercase letters indicate significant difference among seasons (P < 0.05). | ||||
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| The black thick lines, box, and whisker indicate posterior medians, 50% credible interval, and 90% credible interval, respectively. 图 5 研究区域澄黄滨珊瑚与盾形邓肯沙珊瑚自异养相对贡献的季节变化 Fig. 5 Relative importance of autotrophic and heterotrophic contributions of P.lutea and D.peltata across seasons |
2.5 造礁石珊瑚的营养策略与生理参数的相关性检验
深圳大鹏半岛海域两种环境胁迫耐受型珊瑚的生理能量参数与营养来源相对贡献的关系具有物种特异性。其中，澄黄滨珊瑚的自养相对贡献仅与共生虫黄藻C∶N呈显著正相关(r=0.82)，而与其余指标均无显著关联；相反，盾形邓肯沙珊瑚的自养相对贡献与单位面积生物量(r=0.52)、共生虫黄藻C∶N(r=0.76)呈显著正相关关系，同时与脂质含量(r=-0.60)呈显著负相关关系，与珊瑚宿主C∶N(r=0.44)、单位面积蛋白质含量(r=-0.41)也有不同程度的相关关系(图 6)。
3 讨论 3.1 两种造礁石珊瑚的季节间生理可塑性与能量参数
造礁石珊瑚通常被视为狭适性生物，其生理性状对外界环境变化高度敏感。例如，Fitt等[24]在加勒比海的长期观测表明，造礁石珊瑚的生物量及共生虫黄藻相关参数(如密度、叶绿素含量)通常在夏末至秋初降至最低，这可能是珊瑚共生体对季节性光照与温度波动的动态响应。此外，Mwaura等[25]对印度洋海域中11种造礁石珊瑚虫黄藻密度进行长达8年的跟踪监测，发现在温度和光照辐射较高的东北季风期间，虫黄藻密度达到峰值，说明高温和强光可能促进共生虫黄藻的增殖和光合效率提升。然而，本研究在深圳大鹏半岛海域的观测结果显示，澄黄滨珊瑚在秋、冬、夏3个季节中，虫黄藻密度以及生物量、蛋白质、脂质和碳水化合物等能量指标变化均不显著，仅在光照最强、温度最高的8月，单位面积叶绿素含量和虫黄藻C∶N小幅升高，这可能反映了该物种对季节性环境波动的生理稳定性。深圳大鹏半岛海域8月的海水表层温度和水下光照强度均显著高于4月。夏季日照增强且水体浑浊度较低(0.13 FNU)，使得8月珊瑚的PAR(49.3 μmol·m-2·s-1)相应增加。在此环境下，生活在相对高纬度浑浊水体中的珊瑚共生虫黄藻可能为了长期适应低光环境，具有通过调节光合天线复合体或叶绿素含量来适应光照增强的能力，以增强对高光的利用效率并提高固碳速率，这一点在C∶N的变化中也有所体现[26]。因此，澄黄滨珊瑚在8月表现出显著更高的单位面积叶绿素含量与虫黄藻C∶N。相较于澄黄滨珊瑚在跨季节间较为稳定的生理与能量参数，盾形邓肯沙珊瑚的相关参数变化更为显著，其单位面积虫黄藻密度、脂质与碳水化合物含量在4月均显著高于其他两个月，而单位面积生物量则在8月显著升高。以往研究显示，盾形邓肯沙珊瑚的近缘种多在6-7月体外排卵[27]，鉴于此笔者推测4月的脂质与碳水化合物积累可能是盾形邓肯沙珊瑚为繁殖期储备能量，而8月生物量的增加则可能反映了其产卵后通过生物量积累以补偿异养能量的恢复过程。
澄黄滨珊瑚与盾形邓肯沙珊瑚在应对季节性环境波动时表现出明显的物种特异性差异。一方面，这种差异可能源于二者在形态和生活史策略上的不同。澄黄滨珊瑚为团块状珊瑚，其骨骼结构相对致密，表面积与体积比较低，有助于在光照与温度短期波动中更有效地保护共生虫黄藻，从而维持较稳定的光合性能[28]。相比之下，盾形邓肯沙珊瑚呈厚板叶状，具有较高的表面积与体积比，营养与能量更易随环境变化而波动，因此其生理参数在跨季节间波动更大。在骨骼钙化率方面，两种珊瑚亦存在差异。澄黄滨珊瑚的钙化率在季节间波动较小[29]，但盾形邓肯沙珊瑚的钙化率则易受温度、盐度与浊度等环境因子影响[30]。这表明盾形邓肯沙珊瑚可能在环境条件有利时通过积累脂质和碳水化合物储备能量，以支持后续生长和发育；而澄黄滨珊瑚则能够全年维持较为稳定的钙化和生长速率。另一方面，珊瑚宿主对共生虫黄藻的调控能力以及虫黄藻的多样性也可能是导致二者生理可塑性差异的关键因素。例如，Fox等[31]在营养盐富营养化胁迫实验中发现，扁缩滨珊瑚(Porites compressa)能够有效限制其内共生虫黄藻的密度。据此推测，盾形邓肯沙珊瑚对共生虫黄藻的调控能力可能弱于澄黄滨珊瑚，从而导致其生理参数在季节间变化更为显著。此外，共生虫黄藻的属水平多样性及其生理特性也具有重要影响。已有研究指出，深圳近岸海域造礁石珊瑚的共生虫黄藻多样性相对较低，以Cladocopium属(原C1型)为主[32]。然而，Bai等[33]通过高通量测序分析，发现盾形邓肯沙珊瑚虽主要与C1属虫黄藻共生，但也与C1c、C18、C3、C1054等多个亚型共生，且其主导类群会随季节变化发生更替。类似地，Zhai等[34]在室内热浪胁迫实验中，发现盾形邓肯沙珊瑚的共生虫黄藻密度在高温下显著降低。而Huang等[35]则报道澄黄滨珊瑚与C15型虫黄藻专性共生，该类虫黄藻在环境胁迫下更加稳定。这些发现有助于解释两种珊瑚在跨季节间虫黄藻密度变化上的差异。综上所述，澄黄滨珊瑚与盾形邓肯沙珊瑚在生活史策略、形态结构、宿主调控能力以及与共生虫黄藻的互作关系等方面的差异，可能共同决定了它们在季节性生理调节与能量分配方面的不同表现。
3.2 深圳大鹏半岛海域两种造礁石珊瑚的主要营养策略稳定同位素生态位方法和贝叶斯混合模型分析结果显示，深圳大鹏半岛海域澄黄滨珊瑚和盾形邓肯沙珊瑚主要依赖外源性营养来源，这一发现与以往在相对高纬度珊瑚群落及高浊度水体中造礁石珊瑚的营养策略研究结果相符[12, 14, 34]。通常，在清澈、寡营养热带海域的造礁石珊瑚主要依靠自养，如钙化能力较强的鹿角珊瑚，其在种间竞争中常占据优势[19]。然而，在不利于光合作用的环境中，造礁石珊瑚则更倾向于依赖异养摄食以应对环境资源变化。例如，Muscatine等[10]发现，在光照较弱的深水区域，珊瑚更依赖异养营养；Anthony等[36]通过室内模拟不同浊度条件，也证实高浊度环境下珊瑚的异养程度显著提高。深圳大鹏半岛海域在季节更替过程中，水体浊度与叶绿素a浓度的波动幅度远高于典型热带珊瑚礁区(如夏威夷群岛)。具体而言，该海域浊度的季节变化幅度可达夏威夷群岛的10倍[37]，叶绿素a浓度的季节差异甚至可达20-40倍[13, 34]，反映出该区域作为边缘珊瑚礁生态系统具有显著的环境波动性。类似的高浊度与叶绿素浓度季节变化也见于广东汕头市南澳岛[38]和广西北海市涠洲岛等边缘珊瑚礁区[39]，这种环境特征可能促使珊瑚更倾向于采用异养营养策略。Fox等[40]的研究进一步表明，随着水体叶绿素浓度的升高，多曲杯形珊瑚(Pocillopora meandrina)通过异养途径获取的碳比例也随之增加。
珊瑚的形态特征可能影响其光合作用效率与异养摄食能力，从而导致营养策略的种间差异。例如，分枝状与板叶状珊瑚具有较大的比表面积，有助于共生虫黄藻获取更多光能，因而自养能力较强[41]。相比之下，团块状、表覆状及厚板叶状珊瑚因形态限制接收光照较少，通常更依赖异养营养[4, 8]。此外，珊瑚水螅体的大小也影响其营养策略，较大的水螅体有助于捕获更多悬浮颗粒物，从而提高异养营养比例[12]。本研究选取的澄黄滨珊瑚属于团块状珊瑚，而盾形邓肯沙珊瑚属于厚板叶状珊瑚，澄黄滨珊瑚较小的比表面积使得虫黄藻能接收到的光照较少[42]；澄黄滨珊瑚的水螅体较小且生长发育缓慢，因此表现出一定程度的混合营养依赖倾向，而盾形邓肯沙珊瑚较大的水螅体使得它们能够获得更多的异养颗粒物[12]。值得注意的是，根据Conti-Jerpe等[12]对EDC所对应营养策略的定义，本研究中两种珊瑚在3个季节均表现为强异养依赖。尽管所有珊瑚样本的EDC在不同季节都高于2‰，但是存在明显的季节性波动(表 1)。贝叶斯混合模型进一步显示，澄黄滨珊瑚的营养策略存在自养与异养之间的转换，提示在使用EDC进行营养策略定性时，需结合研究区域营养来源差异等环境因素进行综合判断。综上所述，异养营养是深圳大鹏半岛海域造礁石珊瑚的主要营养来源，其中盾形邓肯沙珊瑚对异养的依赖程度高于澄黄滨珊瑚，这可能是环境条件和物种特异性共同作用的结果。两种珊瑚在营养策略上的差异反映了物种特性与环境胁迫的协同效应：澄黄滨珊瑚通过混养策略平衡能量获取，而盾形邓肯沙珊瑚则更依赖异养以适应环境波动。
3.3 两种造礁石珊瑚季节间的生理与营养可塑性对两种造礁石珊瑚跨季节营养策略的评估结果显示，其营养可塑性存在显著差异，其中澄黄滨珊瑚的营养可塑性高于盾形邓肯沙珊瑚。Chei等[15]曾提出，异养偏好型珊瑚的营养可塑性可能较低；然而，本研究结果表明，某些异养型珊瑚也可能具备较强的营养可塑性。澄黄滨珊瑚季节间营养策略的动态变化可能与其较小的水螅体结构有关。由于小水螅体珊瑚的异养捕食能力有限[12]，在春、夏季节水体浊度降低(从冬季的0.26 FNU下降至春季0.16 FNU、夏季0.23 FNU)的情况下，澄黄滨珊瑚可获得的异养资源相应减少，因而可能通过增强自养能力以满足能量需求[25]。共生虫黄藻能够将宿主排泄的氨氮转化为氨基酸，实现珊瑚共生体内部的氮循环[43]。由于宿主在排泄过程中优先排出14N[44]，减轻了营养分馏效应[45]，使得夏季时珊瑚宿主与共生虫黄藻之间的生态位距离缩短。由此可以推断，澄黄滨珊瑚正是凭借其较高的营养可塑性，能够在季节变化中有效应对多种环境胁迫。相比之下，盾形邓肯沙珊瑚采取稳定的异养策略，可能与其所处海域常年高浊度(为热带典型水平的10倍以上)有关。触手捕食是造礁石珊瑚最主要的捕食手段[4]，盾形邓肯沙珊瑚水螅体较大且常年保持触手伸展状态[46]，这使其在高浊度环境中能够持续获取异养营养，从而维持相对稳定的异养能量来源，并适应深圳大鹏半岛的局部海域环境。
一般来说，珊瑚的营养可塑性反映了其对环境胁迫的适应能力[8]。尽管盾形邓肯沙珊瑚在深圳大鹏半岛海域的活珊瑚覆盖率低于澄黄滨珊瑚，但其通过稳定的异养策略仍能维持种群生存。由此可见，较低的营养可塑性并不妨碍其在特定高浊度边缘环境中保持稳定的群落分布；而澄黄滨珊瑚则凭借较高的营养可塑性和稳定的生理状态，在更广泛的海域中占据优势[18]。盾形邓肯沙珊瑚通过季节性调节能量储备的分配，以满足其生长与繁殖需求。作为造礁石珊瑚的重要能量物质，脂质与碳水化合物含量[47]在该物种中呈现出与其虫黄藻密度一致的季节变化趋势。在春季，水体沉降颗粒物减少导致异养获取来源减少，盾形邓肯沙珊瑚通过提高虫黄藻密度来补充脂质与碳水化合物储备[48]，为夏季的繁殖与耐热等行为储存能量[49]。而在8月时，海水温度与浊度上升导致其虫黄藻密度下降[46]，而单位面积生物量显著增加。繁殖期间能量消耗较大，盾形邓肯沙珊瑚可能通过增强异养摄食以恢复生物量[50]，而这种适应机制也影响其生理参数。单位面积生物量、珊瑚宿主与虫黄藻C∶N、单位面积脂质均与盾形邓肯沙珊瑚的营养策略强相关，表明能够通过调节生理与能量参数，弥补营养可塑性的不足，从而适应环境变化。营养可塑性更强的造礁石珊瑚在高温热浪等环境胁迫中通常恢复更快[8]。深圳大鹏半岛海域中澄黄滨珊瑚的覆盖率高于盾形邓肯沙珊瑚，进一步表明营养可塑性强的物种更易于在边缘及恶劣环境中占据优势，从而拓展其区域乃至全球分布范围[51]。综上所述，本研究发现澄黄滨珊瑚通过较高的营养可塑性应对环境变化，而盾形邓肯沙珊瑚则主要依赖能量与生理参数的调节来应对环境变化。
4 结论本研究表明，地处亚热带深圳大鹏半岛海域的造礁石珊瑚群落，外源营养是环境胁迫耐受型珊瑚——澄黄滨珊瑚与盾形邓肯沙珊瑚的主要营养来源，但二者在生理特征与营养策略的季节性响应上各有侧重。澄黄滨珊瑚通过灵活切换营养策略，并保持稳定的虫黄藻密度和能量储备等生理性状，以应对环境波动；盾形邓肯沙珊瑚则更依赖自身生理性状的动态调节，且同时保持较高的异养摄食水平来抵御环境波动。这两种珊瑚在适应机制上的差异，揭示了边缘造礁石珊瑚群落内部存在多样化的环境耐受策略。在珊瑚礁保护与生态修复实践中，建议在筛选修复对象时，除了耐热性，也将营养可塑性纳入考量因素，以提高珊瑚在多重环境胁迫下的存活率与生态功能恢复潜力。
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