海草床作为典型的滨海生态系统[1]，其群落叶片结构使其能够在台风、飓风等极端天气条件下通过减缓水动力[2]、稳定沉积物[3]，以及吸收波浪动能[4]等过程有效发挥缓冲作用，从而显著提升沿海生态系统的抗风暴侵袭能力。然而，全球气候变化导致台风的登陆强度不断增强[5]，海草床承受的物理扰动加剧，功能退化风险随之上升，对其结构完整性和生态系统服务功能构成严峻挑战。然而现有研究主要聚焦于台风对海草群落形态、生物量及种间响应的影响，并揭示物理扰动、盐度骤降和浊度升高等因素对海草的显著作用[6-7]，但对台风扰动下沉积物微生物群落的响应机制，尤其是微生物共现网络结构、主导类群替代及关键代谢功能的变化缺乏系统性研究。
台风通过强风、风暴潮和暴雨等外部扰动引起海草植株撕裂以及沉积物颗粒物质再悬浮，进而导致其单位面积海草株高与地上生物量下降，以及沉积物营养盐流失[8]。海草床沉积物不仅是重要的碳库[9]，也是微生物多样性与功能活性的核心载体，在维系物质循环与生态系统稳定中发挥关键作用，其中微生物群落不仅驱动物质循环，也常作为生态健康的敏感指示[10-11]。然而前期相关研究更加关注于台风对海草自身形态的影响，Yang等[12]和Cole等[13]发现台风过后，海草株高、地上生物量、叶长等均显著降低。此外，台风会导致沉积物氮素的流失，Yue等[14]研究发现强台风“利奇马”显著削弱海草床稳定性并导致黄河三角洲潮间带区域土壤全氮损失65%以上。而台风扰动显著改变氮循环的同时也会影响与其相关的微生物群落结构，进一步加剧了微生物功能过程的变化。如Huang等[15]研究发现，在极端强降雨扰动后，沉积物微生物的群落功能作用，如硫氧化过程在短期内发生变化，但系统表现出较强的恢复能力。
因此，为了探究台风对海草床沉积物微生物群落结构功能及海草形态学的影响，本研究对台风“摩羯”登陆前后海草床中的泰来草(Thalassia hemprichii)以及沉积物进行系统采样。一方面，泰来草作为我国热带沿海区域典型的海草优势物种之一，具有发达的根茎和良好的沉积物固持能力，在生态系统中发挥着重要的稳定作用[16]。另一方面，泰来草叶片较大、生长周期较长，对环境扰动变化敏感[17]，常作为海草形态与功能响应研究的代表物种[18]。因此，通过对比台风扰动前后泰来草海草床沉积物微生物种间互作强度以及关键群落功能变化，并结合泰来草植物形态学以及沉积物氮磷等养分元素的差异性变化，能够更加清晰地揭示台风对海草生长状态、沉积物环境和微生物群落的综合影响。本研究拟为理解海草床生态系统对超强台风扰动的响应与恢复机制提供科学依据，也为热带海岸带生态系统的保护与修复策略制定提供重要参考。
1 材料与方法 1.1 研究区概况本研究以海南省文昌市会文镇边海村典型海草床生长区域(110.754 399°E，19.411 760°N)作为核心采样点，该区域位于海南岛东北部(图 1)，属热带季风气候区，年均降水量1 799 mm，表层海水温度常年稳定于22-30 ℃，为热带海草提供了适宜的生长环境。该区域海草资源丰富，是海南省最大的海草分布区之一[19]，其沉积物底质以碳酸盐基质为主，海草优势种为泰来草和海菖蒲(Enhalus acoroides)，海草退化情况较为严重[20]。同时，该区域毗邻南海，开放度较高，受台风等极端天气过程影响显著，具备开展风暴扰动响应研究的天然背景优势。中国科学数据网(www.csdata.org)1949-2022年海南省台风路径的数据显示，该区域是海南省台风过境频次最高的区域之一，累计遭遇55次台风直接侵袭，远超海南省多数沿海市县的台风扰动频次[21]。而超强台风“摩羯”是我国自1949年以来记录的最强秋季台风，于2024年9月6日在海南省文昌市至广东省湛江市徐闻县一带沿海登陆，登陆时中心附近最大风速达62 m/s(223.2 km/h)，强度达17级，登陆强度高、风场广、持续时间长，并伴随极端降雨与风暴潮过程。选择该区域和台风个体开展研究，有助于真实反映强干扰条件下海草生态系统的敏感响应与机制变化，增强研究结果的代表性与适用性。
|
| 图 1 研究区域 Fig. 1 Study area |
1.2 样品采集和指标测定 1.2.1 样品采集
本研究分别于台风“摩羯”登陆前(2024年8月30日)和登陆后(2024年9月11日)对该区域海草床中的泰来草及沉积物样品进行采集。在研究区域沿垂直海岸线方向共设置3条平行样带，样带间距约50 m，沿样带向海洋延伸并找到合适位置的海草床，保证3条样带的海草床基本处于一条直线上。在每条样带上布设3个0.25 m×0.25 m的样方，并采集样方内全部泰来草样品。由于台风过程中强风浪会直接撕裂海草叶片、破坏其植株结构，所以选择海草株高与单位面积生物量作为关键指标，可直观反映其形态受损程度。采样时将海草植株装入密封袋中，带回实验室保存并用于后续测定海草株高、生物量等指标，在样方内使用柱状透明采泥器(北京普力特仪器有限公司)采集深度为0-10 cm的表层非根际沉积物。将沉积物样品分为两部分：一部分置于干净的密封袋中，放置低温保温箱中保存运回实验室，用于测定沉积物总氮(Total Nitrogen，TN)、总磷(Total Phosphorus，TP)等理化性质，氮、磷为海洋植物生长代谢的主要限制因子，其变化可反映扰动对营养库的直接影响；另一部分置于干冰中，送至上海美吉生物医药科技有限公司进行沉积物微生物16S核糖体RNA(16S rRNA)基因以及内转录间隔区(Internal Transcribed Spacer，ITS)的高通量测序，分别用于分析沉积物中细菌和真菌群落结构。
1.2.2 样品处理与指标测定本研究通过潮间带踏查，利用GPS精准定位海草分布边界，借助ArcGIS 10.8软件进行空间集成与面积计算。通过拍摄样框照片，结合自主研发的“基于grb格式的植被盖度判读软件”，得到每个样框的海草覆盖度和海草植株数量，并计算得出单位面积的茎枝密度。海草样品在实验室中用蒸馏水清洗并去除附着物，随后测定其生物量、株高等指标。其中单位面积海草生物量的测定方法是将海草用剪刀分为地上部分和地下部分两部分，每部分置于做好标记的信封中，每个信封在装入海草前预先记录其整体质量。随后将海草在60 ℃条件下持续烘干，直至重量不再发生变化，计算单位面积干物质质量。海草平均株高测定方法为随机选择3株海草，测量其基部附着点至最高叶尖的交界处，测量后取平均值得到海草的平均株高。
沉积物样品预先经35目筛网以去除珊瑚和动物残体等，从而避免对实验数据造成影响，随后在自然干燥环境下风干。沉积物样品干燥后预先经过100目筛网。TN和TP的测定方法为过硫酸盐消化法[22]。将自然风干后的沉积物样品用玛瑙研钵充分研磨并过100目尼龙筛，称取0.100 0 g(精确到0.000 1 g)样品置于50 mL干燥具塞比色管中，并加入25.00 mL消化液，用去离子水定容至50 mL后加盖密封。随后将样品放入上立式压力蒸汽灭菌器(LDZF-50L，上海申安医疗器械厂)中，设定温度120 ℃，对应压力0.11 MPa，消解30 min，自然冷却至60 ℃以下后开盖，静置至消化液澄清，直至获得无色或淡黄色透明消解液，最后使用物联智能紫外可见分光光度计(LUV-S0302T，北京兰杰柯科技有限公司)测定吸光度，最终计算TN、TP的含量。将沉积物样品送至上海美吉生物医药科技有限公司完成DNA抽提后，选用通用引物338F(5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′)和806R(3′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-5′)对细菌的V3-V4区进行PCR扩增[23]；选用引物ITS1F(5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′)和ITS2R(3′- GCTGCGTTCTTCATCGATGC-5′)对真菌的ITS进行PCR扩增[24]。测序平台选用Illumina MiSeq PE250 platform，对原始序列进行质控和过滤，区分样本后进行操作分类单元(Operational Taxonomic Units，OTU)聚类分析和物种分类学分析。物种分类数据库选用unite9.0/its fungi，聚类方式为USEARCH11-uparse算法，分类置信度为0.7，OTU序列相似度为0.97。
1.3 数据处理本研究中，单位面积海草生物量、平均株高、沉积物TN和TP含量等数据通过GraphPad Prism 8软件实现可视化，其显著性检验方法为独立样本t检验。微生物多样性差异分析、群落结构分析、功能差异分析均通过R 4.3.2软件实现，其中微生物聚类热图通过pheatmap包实现可视化，微生物门水平和目水平的物种相对丰度堆积柱状图通过MicrobiotaProcess包实现可视化，微生物群落的Shannon、Chao1指数通过vegan包计算。以上微生物多样性数据在可视化前均预先通过amplicon包进行数据清洗，其数据清洗阈值为整体相对丰度低于0.01%。微生物共现性网络分析中，由于台风前的微生物群落严重模块化，为了更加清晰地了解各个物种在网络中的作用，在可视化前对台风前后的微生物数据执行不同程度的数据清洗阈值设置，台风前的数据清洗阈值为相对丰度低于0.1%，台风后为0.01%。微生物群落共现网络图预先通过WGCNA包得到共现网络的拓扑属性，但由于拓扑属性本身不能用于作图，随后通过Gephi v0.10.0软件实现可视化。在进行微生物功能预测时，分别通过FAPROTAX数据库以及FUNGuild数据库对细菌和真菌进行功能预测。
2 结果与分析 2.1 台风前后海草相关指标及海草床沉积物化学性质的变化台风前海南省文昌市边海村海草床面积为9.131 hm2，泰来草的覆盖度为(56.25±1.20) %，茎枝密度为(17.19±1.34) ind./m2；而台风后泰来草的覆盖度为(24.30±2.00)%，茎枝密度为(9.42±1.78) ind./m2。台风前后的单位面积海草生物量分别为(388.62±15.91) g/m2和(49.34±11.53) g/m2[图 2(a)]，显著下降87.30%，两者达到极其显著差异水平(P＜0.000 1)。其中，单位面积海草平均地上生物量由台风前的(78.18±2.87) g/m2降至台风后的(11.92±2.82) g/m2[图 2(b)]，下降了84.75%；地下生物量由(310.44±13.37) g/m2降至(37.42±9.33) g/m2[图 2(c)]，下降了87.95%，均表现出极其显著差异(P＜0.000 1)。台风前后海草平均株高分别为(12.21±3.19) cm和(9.52±1.15) cm[图 2(d)]，显著下降22.03%，两者达到显著性差异水平(P＜0.05)。台风扰动前后，沉积物TN含量差异显著(P＜0.05)，台风前TN含量较高，平均值约为(21.25±3.93) mg/kg，而台风后显著下降至(15.96±5.13) mg/kg[图 2(e)]，显著下降24.89%。台风扰动对沉积物TP含量的影响不显著(P＞0.05)，台风前TP含量的平均值为(23.82±8.99) mg/kg，台风后略降至(19.70±7.73) mg/kg[图 2(f)]，差异未达到显著水平。
|
| * represents P < 0.05;**** represents P < 0.000 1;ns represents P > 0.05. 图 2 台风前后海草相关指标以及沉积物化学性质变化 Fig. 2 Changes in seagrass-related indexes and sediment chemical properties before and after the typhoon |
2.2 台风对海草床沉积物微生物多样性的影响
台风前后沉积物微生物群落在目水平上由散囊菌目(Eurotiales)、弧菌目(Vibrionales)、格孢腔菌目(Pleosporales)主导[图 3(a)]。而门水平上的组成结构整体较为一致，均以子囊菌门(Ascomycota)为主要优势类群[图 3(b)]，子囊菌门的平均相对丰度在台风前为(43.08±2.50)%，台风后为(42.45±2.44)%，两者差异较小，未达到显著性水平(P＞0.05)。此外，厚壁菌门(Firmicutes)、变形菌门(Proteobacteria)、未分类真菌类群等在台风前后均占有较高比例，台风扰动未造成群落结构在门水平上的剧烈变动。在属水平上，弧菌属(Vibrio)、木霉属(Trichoderma)、青霉菌属(Penicillium)、芽孢杆菌属(Bacillus)和曲霉属(Aspergillus)等为主要构成菌属，群落中这些优势类群在扰动前后仍保持相对稳定分布[图 3(c)]。结果表明，台风前后微生物群落的Shannon指数分别为3.53±0.55和3.51±1.16，Chao1指数分别为462.71±7.25和468.77±8.69，两项指标的差异均未达到显著水平[图 3：(d)、(e)]。
|
| (a) Microbial clustering map of the Top 50 in terms of abundance at the order level; (b) Stacked bar chart of microbial abundance ranking among the Top 10 in terms of relative abundance at the phylum level; (c) Shannon diversity index of microbial communities; (d) Stacked bar chart of microbial abundance ranking among the Top 10 in terms of relative abundance at the genus level; (e) Chao1 diversity index of microbial community.A1-A6 stand for data of after the typhoon, and B1-B3 stand for data of before the typhoon.ns represents P > 0.05. 图 3 台风前后微生物丰度及多样性变化 Fig. 3 Changes in microbial abundance and diversity before and after the typhoon |
2.3 台风对海草床沉积物微生物结构的影响
台风前后海草床沉积物微生物群落的共现网络结构表现出显著差异，台风前微生物群落的共现网络的网络节点数为161，连线数为2 531，正相关和负相关连线数分别为1 597和934，而台风后生物群落的共现网络的网络节点数为292，连线数为703，正相关和负相关连线数分别为665和38(图 4)。在台风前，细菌、真菌及其微生物整体群落网络结构较为紧密，网络节点平均度分别为35.35、27.71和31.44，显示出高度聚合的复杂网络特征。同时，网络密度分别为0.370、0.160和0.200，在台风后，这一结构呈现明显松散化趋势，网络节点平均度显著下降，其中细菌降至6.01，真菌为5.23，微生物整体群落仅为4.81；对应的网络密度也分别降至0.017、0.052和0.017，与台风前相比差异显著。台风前的共现网络中，格孢腔菌目、肉座菌目(Hypocreales)、散囊菌目等真菌类群在多个子模块中占据主导地位，参与了较多的正向互作关系。而台风后，共现网络主导类群由真菌转变为细菌，如弧菌目、拟杆菌目(Bacteroidales)、脱硫杆菌目(Desulfobacterales)等细菌类群逐渐占据网络中心，并参与更多正相关的互作关系，从而形成新的核心结构模块。
|
| The collinear network analysis of (a) bacteria, (b) fungi, and (c) the entire microbial community before the typhoon; the collinear network analysis of (d) bacteria, (e) fungi, and (f) the entire microbial community after the typhoon. 图 4 台风前后微生物结构变化 Fig. 4 Changes in microbial community structure before and after the typhoon |
2.4 台风对海草床沉积物微生物群落功能的影响
微生物群落功能预测分析结果表明，台风前后海草床微生物群落功能差异主要表现在细菌的硫化物呼吸(Sulfate respiration)作用与暗氢氧化光营养(Dark hydrogen oxidation)作用，其中台风前微生物群落中硫化物呼吸作用、暗氢氧化光营养作用均显著强于台风后(P＜0.05)，而硝酸盐还原(Nitrate reduction)作用、厌氧异养代谢(Anaerobic chemoheterotrophy)作用、化能异养代谢(Chemoheterotrophy)作用等与氮循环相关的代谢作用则无显著变化(P>0.05)(图 5)。而台风前后的真菌群落功能未能产生显著差异(图 6)。
|
| * represents P < 0.05. 图 5 台风前后细菌群落Top 10丰度功能差异 Fig. 5 Differences in the Top 10 most abundant bacterial functions before and after the typhoon |
|
| 图 6 台风前后真菌群落Top 10丰度功能差异 Fig. 6 Differences in the Top 10 most abundant fungal functions before and after the typhoon |
3 讨论 3.1 台风对海草相关指标以及海草床沉积物化学性质的影响
自然条件下，海草叶片强度存在阈值，外部扰动强度的增加可能导致叶片断裂并影响海草群落的垂直空间结构[21]。本研究结果表明，台风“摩羯”显著降低了单位面积海草生物量和平均株高。这一结论与既有研究较为一致，如Fonseca等[25]和Orth等[26]的研究表明，台风引起的波浪可造成海草叶片撕裂和整体生物量的损失。而Yang等[12]发现，在登陆风力约10级的条件下，其波浪动能可造成约50%的海草地上生物量损失，显著小于本研究中80%以上的损失。产生这种显著性差异的原因，一方面是由于台风“摩羯”在海南省文昌市登陆时最大持续风力为17级以上，对海草植株施加的应力强度远远高于10级风力所带来的应力强度，甚至在强风驱动下波浪可能导致海草植株整体损失。另一方面是密集的海草种群分布可能在一定程度上分担了单个种群的扰动压力，例如Yang等[12]发现，在海南南部新村湾研究区域内的海草保有量较高且退化程度较低，广泛分布着泰来草、海菖蒲等海草物种。
然而需要注意的是，并非所有热带气旋都会导致海草地上部分发生显著变化，Oprandi等[27]对多个台风前后的海草覆盖度进行调查，发现区域海草覆盖度并未出现显著下降。其原因可能是这些海草床位于潟湖或半封闭海湾等相对庇护的环境中，具备良好的风浪缓冲条件[2, 28]。同时较深的水体和稳定的底质有助于削弱波浪动能，从而降低其对海草群落结构的破坏程度。这表明在某些特定环境条件下，海草床可能具备较强的抗扰动能力，其与气旋强度、地形、作用时间以及水深等因素密切相关[29-32]。
本研究中，经过台风扰动后，沉积物TN含量显著下降24.89%，而TP含量变化不显著(P＞0.05)。Kuhn等[33]也观察到强台风过后沉积物中氮素含量显著减少，而TP含量未发生明显变化。其主要原因在于台风增强了水动力和沉积物再悬浮，并在一定程度上促进了氮素特别是铵态氮和硝态氮向水体释放[34-35]，同时伴随氧化还原条件改变，激发脱氮、铁驱动的厌氧铵氧化反应和硫酸盐还原等过程，进一步加剧氮素损失[36-37]。而磷在沉积物中主要与铁、铝等以结合态存在，迁移性较弱，对短期扰动的响应相对迟缓[38-39]。
3.2 台风对海草床沉积物微生物群落的影响本研究结果显示，台风前后海草床沉积物微生物多样性未发生显著变化。Markovski等[40]发现在海草被移除或严重破坏情况下其沉积物微生物多样性未发生显著改变。这种现象的产生可能归因于区域微生物群落较高的功能冗余性[36]。一般而言，在相对稳定的沉积物环境中，不同的微生物种群可通过承担相似的生态功能进而维持系统稳定[37]。如沿海沉积物硫循环中，传统的硫酸盐还原菌如脱硫八叠球菌属(Desulfosarcina)以及化能自养菌如贝日阿托氏菌属(Beggiatoa)可将硫酸盐、硫化物还原或氧化[38-39]，二者在空间分布和底物偏好上各有侧重，但均能调节沉积层的硫化物浓度。若其中某一种群活性下降，另一类群同样可承担硫转化功能[40-41]。因此，外界扰动可能不会引起海草床沉积物微生物群落的α多样性发生显著变化。但需要注意的是，这种稳定性的另一种来源是海草植物根系对沉积物的固定作用，在无海草分布区域，台风扰动可能导致其沉积物微生物群落结构发生显著变化。如Tillman等[42]对4级飓风“伊恩”过后的近岸和中陆架所有站点微生物多样性进行了调查，结果显示研究区域内沉积物微生物α多样性显著下降，但在14 d内出现恢复趋势。
台风前后海草床沉积物微生物共现网络结构出现显著变化，微生物整体群落的共现网络密度由0.200下降至0.017，平均度由31.44下降至4.81，模块化结构降低，且主导类群由真菌转变为细菌。这表明台风扰动虽然未对微生物群落多样性产生显著影响，但是却削弱了微生物种间互作强度[43-44]。该研究结果从Tillman等[42]的研究中也得到证实。主导类群的替代反映了群落在环境变化下微生物的生态策略发生了转移，相较于偏好稳定环境的真菌，细菌在高扰动、高还原及营养变化显著的条件下响应更快，更易占据优势生态位[45-46]。此外台风造成的沉积物再悬浮与氧化还原状态变化，可能是促使微生物网络重组的关键机制之一[47]，而氮素流失则进一步加剧了根际环境的不稳定[48]。
尽管微生物群落在丰度和多样性层面表现出一定的稳定性，但功能预测结果提示其部分代谢功能在扰动后受到抑制[42, 49-50]，如硫化物呼吸作用与暗氢氧化光营养作用关键功能均呈下降趋势(P＜0.01)。这是由于台风扰动强化了水动力与沉积物混合，造成表层沉积物氧气渗透增强[51]，氧化还原电位上升，使依赖厌氧环境的微生物功能，如硫化物呼吸作用受限[15, 52]。Tiano等[53]的研究也提到海洋风暴扰动能够显著增强底层水流和沉积物混合，从而导致近底水层氧气浓度从293 mmol/m3上升至331 mmol/m3，并使其持续在高水平状态，抑制了厌氧过程。这限制了低氧环境中活跃的厌氧微生物，如硫化物呼吸菌的生存与功能[54-55]。同时，适应有氧或氧变环境的微生物类群在表层沉积物中占据优势，推动群落结构重组。微环境转变不仅改变了优势微生物类群，也导致沉积物中重要代谢路径由厌氧过程转向好氧或氧化过程，具体表现为硫化物呼吸、暗氢氧化光营养作用等功能下降，而其他与氧气有关的代谢过程可能增强[56-58]。这一机制与本研究结果相近，在一定程度上表明极端扰动可削弱沉积物中关键的厌氧代谢功能。
4 结论本研究结果表明，台风“摩羯”显著影响了泰来草的形态结构，其中平均株高下降22.03%，单位面积地上生物量显著减少84.75%，沉积物TN含量亦显著下降，但TP含量变化不显著。台风前后海草床沉积物微生物群落α多样性无显著差异，但共现网络密度显著下降，且主导类群从真菌转向细菌，硫化物呼吸作用群落关键功能显著下调。这一系列变化是由于台风带来的强烈水动力扰动与沉积物再悬浮，显著改变了沉积环境的氧化还原状态，进而影响了海草植株的稳定性、营养盐保持能力，以及海草床沉积物微生物群落之间的协同与功能表达。因此，建议在台风后结合遥感影像、原位传感监测及高频次样方调查等手段开展海草床动态监测；针对海草床受损严重区域，在沉积环境趋于稳定后，可结合现场条件采取沉积物稳固、基质铺设等工程性修复措施，以促进海草恢复速率。
| [1] |
高伟, 孙杰, 王露瑶, 等. 海草微生物多样性与海草共生体研究进展[J/OL]. 海洋科学, 2024: 1-20(2025-06-18)[2025-06-25]. https://link.cnki.net/urlid/37.1151.P.20250617.1903.010.
|
| [2] |
JAMES R K, LYNCH A, HERMAN P M J, et al. Tropical biogeomorphic seagrass landscapes for coastal protection: persistence and wave attenuation during major storms events[J]. Ecosystems, 2021, 24: 301-318. DOI:10.1007/s10021-020-00519-2 |
| [3] |
REIDENBACH M A, THOMAS E L. Influence of the seagrass, Zostera marina, on wave attenuation and bed shear stress within a shallow coastal bay[J]. Frontiers in Marine Science, 2018, 5: 397. DOI:10.3389/fmars.2018.00397 |
| [4] |
POTOUROGLOU M, BULL J C, KRAUSS K W, et al. Measuring the role of seagrasses in regulating sediment surface elevation[J]. Scientific Reports, 2017, 7: 11917. DOI:10.1038/s41598-017-12354-y |
| [5] |
SHAN K, LIN Y, CHU P S, et al. Seasonal advance of intense tropical cyclones in a warming climate[J]. Nature, 2023, 623(7985): 83-89. DOI:10.1038/s41586-023-06544-0 |
| [6] |
FOURQUREAN J W, RUTTEN L M. The impact of hurricane georges on soft-bottom, back reef communities: site-and species-specific effects in south Florida seagrass beds[J]. Bulletin of Marine Science, 2004, 75(2): 239-257. |
| [7] |
KOCH M S, SCHOPMEYER S A, KYHN-HANSEN C, et al. Tropical seagrass species tolerance to hypersalinity stress[J]. Aquatic Botany, 2007, 86(1): 14-24. DOI:10.1016/j.aquabot.2006.08.003 |
| [8] |
CORREIA K M, SMEE D L. A meta-analysis of tropical cyclone effects on seagrass meadows[J]. Wetlands, 2022, 42: 108. DOI:10.1007/s13157-022-01611-0 |
| [9] |
DUARTE C M, KENNEDY H, MARBÀ N, et al. Assessing the capacity of seagrass meadows for carbon burial: current limitations and future strategies[J]. Ocean & Coastal Management, 2013, 83: 32-38. |
| [10] |
CAMILLINI N. Carbon and nitrogen cycling in seagrass ecosystems [D]. East Lismore: Southern Cross University, 2020.
|
| [11] |
SUN M Y, LEE C, ALLER R C. Laboratory studies of oxic and anoxic degradation of chlorophyll-a in Long Island Sound sediments[J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1993, 57(1): 147-157. DOI:10.1016/0016-7037(93)90475-C |
| [12] |
YANG D T, HUANG D J. Impacts of typhoons tianying and dawei on seagrass distribution in Xincun Bay, Hainan Province, China[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2011, 30(1): 32-39. DOI:10.1007/s13131-011-0088-5 |
| [13] |
COLE A M, DURAKO M J, HALL M O. Multivariate analysis of water quality and benthic macrophyte communities in Florida Bay, USA reveals hurricane effects and susceptibility to seagrass die-off[J]. Frontiers in Plant Science, 2018, 9: 630. DOI:10.3389/fpls.2018.00630 |
| [14] |
YUE S D, ZHANG X M, XU S C, et al. The super typhoon Lekima (2019) resulted in massive losses in large seagrass (Zostera japonica) meadows, soil organic carbon and nitrogen pools in the intertidal Yellow River Delta, China[J]. Science of the Total Environment, 2021, 793: 148398. DOI:10.1016/j.scitotenv.2021.148398 |
| [15] |
HUANG S, SHERMAN A, CHEN C, et al. Tropical cyclone effects on water and sediment chemistry and the microbial community in estuarine ecosystems[J]. Environmental Pollution, 2021, 286: 117228. DOI:10.1016/j.envpol.2021.117228 |
| [16] |
FORTES M. Seagrasses: a resource unknown in the ASEAN region.ICLARM Education Series 5[M]. Manila: International Center for Living Aquatic Resources Management Manila, 1990.
|
| [17] |
FREDERICK T S, COLES R G. Global seagrass re-search methods[M]. Amsterdam: Elsevier Science B.V., 2001.
|
| [18] |
ORTH R J, CARRUTHERS T J, DENNISON W C, et al. A global crisis for seagrass ecosystems[J]. BioScience, 2006, 56(12): 987-996. DOI:10.1641/0006-3568(2006)56[987:AGCFSE]2.0.CO;2 |
| [19] |
FU M, JIANG J Y, WANG D C, et al. Assessment of the community status of seagrass bed and its relationship with environmental characteristics in Wenchang, Hainan Island, China[J]. Frontiers in Marine Science, 2024, 11: 1433104. DOI:10.3389/fmars.2024.1433104 |
| [20] |
王道儒, 吴钟解, 陈春华, 等. 海南岛海草资源分布现状及存在威胁[J]. 海洋环境科学, 2012, 31(1): 34-38. |
| [21] |
李铮, 贺山峰, 陈超冰, 等. 1949-2022年海南省登陆台风特征数据集[J/OL]. 中国科学数据, 2024, 9(2): 318-330[2025-06-25]. https://doi.org/10.11922/11-6035.csd.2023.0162.zh.
|
| [22] |
钱君龙, 张连弟, 乐美麟. 过硫酸盐消化法测定土壤全氮全磷[J]. 土壤, 1990, 22(5): 258-262. |
| [23] |
ZENG Q C, AN S S. Identifying the biogeographic patterns of rare and abundant bacterial communities using different primer sets on the Loess Plateau[J]. Microorganisms, 2021, 9(1): 139. DOI:10.3390/microorganisms9010139 |
| [24] |
WALTERS W, HYDE E R, BERG-LYONS D, et al. Improved bacterial 16S rRNA gene (V4 and V4-5) and fungal internal transcribed spacer marker gene primers for microbial community surveys[J]. mSystems, 2016, 1(1): e00009-15. |
| [25] |
FONSECA M S, BELL S S. Influence of physical setting on seagrass landscapes near Beaufort, North Carolina, USA[J]. Marine ecology Progress Series, 1998, 171: 109-121. DOI:10.3354/meps171109 |
| [26] |
ORTH R J, CARRUTHERS T J B, DENNISON W C, et al. A global crisis for seagrass ecosystems[J]. BioScience, 2006, 56(12): 987-996. DOI:10.1641/0006-3568(2006)56[987:AGCFSE]2.0.CO;2 |
| [27] |
OPRANDI A, MUCERINO L, DE LEO F, et al. Eff-ects of a severe storm on seagrass meadows[J]. Science of the Total Environment, 2020, 748: 141373. DOI:10.1016/j.scitotenv.2020.141373 |
| [28] |
WILSON S S, FURMAN B T, HALL M O, et al. Assessment of hurricane Irma impacts on south Florida seagrass communities using long-term monitoring programs[J]. Estuaries and Coasts, 2020, 43: 1119-1132. DOI:10.1007/s12237-019-00623-0 |
| [29] |
MUNA L R, BRODIE G, SINGH A, et al. Understanding ecosystem services for climate change resilience in coastal environments: a case study of low-canopy sub-tidal seagrass beds in Fiji[J]. Frontiers in Marine Science, 2023, 10: 1184568. DOI:10.3389/fmars.2023.1184568 |
| [30] |
MARCO-MÉNDEZ C, MARBÀ N, AMORES Á, et al. Evaluating the extent and impact of the extreme Storm Gloria on Posidonia oceanica seagrass meadows[J]. Science of the Total Environment, 2024, 908: 168404. DOI:10.1016/j.scitotenv.2023.168404 |
| [31] |
GURBISZ C, KEMP W M, SANFORD L P, et al. Me-chanisms of storm-related loss and resilience in a large submersed plant bed[J]. Estuaries and Coasts, 2016, 39: 951-966. DOI:10.1007/s12237-016-0074-4 |
| [32] |
TOMASKO D, ALDERSON M, BURNES R, et al. The effects of Hurricane Irma on seagrass meadows in previously eutrophic estuaries in Southwest Florida (USA)[J]. Marine Pollution Bulletin, 2020, 156: 111247. DOI:10.1016/j.marpolbul.2020.111247 |
| [33] |
KUHN A L, KOMINOSKI J S, ARMITAGE A R, et al. Buried hurricane legacies: increased nutrient limitation and decreased root biomass in coastal wetlands[J]. Ecosphere, 2021, 12(8): e03674. DOI:10.1002/ecs2.3674 |
| [34] |
HERBECK L S, UNGER D, KRUMME U, et al. Typhoon-induced precipitation impact on nutrient and suspended matter dynamics of a tropical estuary affected by human activities in Hainan, China[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2011, 93(4): 375-388. DOI:10.1016/j.ecss.2011.05.004 |
| [35] |
潘珊珊, 史洁, 高会旺, 等. 台风对上层海洋初级生产力和营养盐输运的影响[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2016, 46(6): 120-133. |
| [36] |
CROWE S A, CANFIELD D E, MUCCI A, et al. Anammox, denitrification and fixed-nitrogen removal in sediments from the Lower St.Lawrence Estuary[J]. Biogeosciences, 2012, 9(11): 4309-4321. DOI:10.5194/bg-9-4309-2012 |
| [37] |
SHERMAN A E, HUANG S, JAFFÉ P R. Impacts of storm disturbance and the role of the Feammox process in high nutrient riparian sediments[J]. Biogeochemistry, 2023, 165(1): 113-128. DOI:10.1007/s10533-023-01062-7 |
| [38] |
REDDY K R, DELAUNE R D. Biogeochemistry of we-tlands: science and applications[M]. Boca Raton: CRC Press, 2008.
|
| [39] |
李慧菊. 长江口海域柱状沉积物中的氮、磷形态及在台风影响下变化的研究[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2017.
|
| [40] |
MARKOVSKI M, NAJDEK M, HERNDL G J, et al. Compositional stability of sediment microbial communities during a seagrass meadow decline[J]. Frontiers in Marine Science, 2022, 9: 966070. DOI:10.3389/fmars.2022.966070 |
| [41] |
ALLISON S D, MARTINY J B. Resistance, resilience, and redundancy in microbial communities[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2008, 105(supplement_1): 11512-11519. DOI:10.1073/pnas.0801925105 |
| [42] |
TILLMAN M C, SMITH R M, TUBBS T R, et al. Acute impacts of hurricane ian on benthic habitats, water quality, and microbial community composition on the southwest Florida shelf[J]. Coasts, 2025, 5(2): 16. DOI:10.3390/coasts5020016 |
| [43] |
WÖHLBRAND L, DÖRRIES M, SIANI R, et al. Key role of Desulfobacteraceae in C/S cycles of marine sediments is based on congeneric catabolic-regulatory networks[J]. Science Advances, 2025, 11(10): eads5631. DOI:10.1126/sciadv.ads5631 |
| [44] |
MUßMANN M, SCHULZ H N, STROTMANN B, et al. Phylogeny and distribution of nitrate-storing Beggiatoa spp.in coastal marine sediments[J]. Environmental Microbiology, 2003, 5(6): 523-533. DOI:10.1046/j.1462-2920.2003.00440.x |
| [45] |
JØRGENSEN B B, FINDLAY A J, PELLERIN A. The biogeochemical sulfur cycle of marine sediments[J]. Frontiers in Microbiology, 2019, 10: 849. DOI:10.3389/fmicb.2019.00849 |
| [46] |
PREISLER A, DE BEER D, LICHTSCHLAG A, et al. Biological and chemical sulfide oxidation in a Beggiatoa inhabited marine sediment[J]. The ISME Journal, 2007, 1(4): 341-353. DOI:10.1038/ismej.2007.50 |
| [47] |
TILLMAN M C, SMITH R M, TUBBS T R, et al. Acute impacts of hurricane ian on benthic habitats, water quality, and microbial community composition on the southwest Florida shelf[J]. Coasts, 2025, 5(2): 16. DOI:10.3390/coasts5020016 |
| [48] |
BANERJEE S, WALDER F, BüCHI L, et al. Agricultural intensification reduces microbial network complexity and the abundance of keystone taxa in roots[J]. The ISME Journal, 2019, 13(7): 1722-1736. DOI:10.1038/s41396-019-0383-2 |
| [49] |
KAJIHARA K T, HYNSON N A. Networks as tools for defining emergent properties of microbiomes and their stability[J]. Microbiome, 2024, 12(1): 184. DOI:10.1186/s40168-024-01868-z |
| [50] |
BAO Y, DOLFING J, LI X, et al. Bacterial interference competition and environmental filtering reduce the fungal taxonomic and functional contribution to plant residue decomposition in anoxic paddy soils[J]. Soil and Tillage Research, 2024, 236: 105938. DOI:10.1016/j.still.2023.105938 |
| [51] |
LIU P Y, ZOU S B, ZHANG H K, et al. Genome-resolved metagenomics provides insights into the microbial-mediated sulfur and nitrogen cycling in temperate seagrass meadows[J]. Frontiers in Marine Science, 2023, 10: 1245288. DOI:10.3389/fmars.2023.1245288 |
| [52] |
GIRVAN M, CAMPBELL C, KILLHAM K, et al. Bacterial diversity promotes community stability and functional resilience after perturbation[J]. Environmental Microbiology, 2005, 7(3): 301-313. DOI:10.1111/j.1462-2920.2005.00695.x |
| [53] |
TIANO J, WITBAARD R, GERKEMA T, et al. Biogeochemical dynamics in a marine storm demonstrates differences between natural and anthropogenic impacts[J]. Scientific Reports, 2024, 14: 8802. DOI:10.1038/s41598-024-59317-8 |
| [54] |
JØRGENSEN B B. Mineralization of organic matter in the sea bed: the role of sulphate reduction[J]. Nature, 1982, 296(5858): 643-645. DOI:10.1038/296643a0 |
| [55] |
ALLER R C. Bioturbation and remineralization of sedimentary organic matter: effects of redox oscillation[J]. Chemical Geology, 1994, 114(3/4): 331-345. |
| [56] |
CANFIELD D E. Factors influencing organic carbon preservation in marine sediments[J]. Chemical Geology, 1994, 114(3/4): 315-329. |
| [57] |
KRISTENSEN E, AHMED S I, DEVOL A H. Aerobic and anaerobic decomposition of organic matter in marine sediment: which is fastest?[J]. Limnology and Oceanography, 1995, 40(8): 1430-1437. DOI:10.4319/lo.1995.40.8.1430 |
| [58] |
GLUD R N. Oxygen dynamics of marine sediments[J]. Marine Biology Research, 2008, 4(4): 243-289. DOI:10.1080/17451000801888726 |