贝克喜盐草(Halophila beccarii)隶属于水鳖科(Hydrocharitaceae)喜盐草属(Halophila)，多生长于泥质或泥沙质生境的潮间带[1-2]，对复杂多变的生长环境具有较强的适应能力。该物种具有重要的生态系统服务功能，如为海洋生物提供育苗场和重要栖息地[3]，有助于保护海岸，促进养分循环和碳封存等[1]。近年来，气候变化和人类活动导致全球海草资源迅速衰退。在此背景下，贝克喜盐草被列为具有灭绝风险的10种海草物种之一[4]。贝克喜盐草主要分布在印度洋-太平洋地区的菲律宾、马来西亚及孟加拉国等国家[5-7]，在我国海南、台湾、福建、广东、香港、澳门及广西等地也有大面积分布[8]。然而，当前关于贝克喜盐草的生态生理学研究相对较少。现有研究主要集中于其在热带地区的分布范围[9-10]、种群动态及遗传变异等方面[11-12]。
贝克喜盐草的生长受海水温度、盐度、pH值、营养盐、沉积底质等环境因素的影响[13-14]，但其具有形态小、生长速度快、对温度及盐度适应范围广的特点，因此，受到干扰后也能够快速恢复[7]。然而，贝克喜盐草自身种群遗传多样性较低，加之其面临的大规模围填海、水体富营养化和海水酸化等环境压力，均可能严重制约其生长[15]。营养盐富集会导致藻类大量增殖，使水体缺氧、硫化氢浓度升高，进而造成沉积物缺氧，严重影响海草的生长和生存[16]。近年来，随着海南澄迈花场湾沿岸养殖业的快速发展，湾内水体交换能力显著下降，水质有所恶化，对海草生态系统造成了一定程度的损害[17]。目前对花场湾的研究主要集中于海洋环境质量分析和红树林资源调查[18-19]，关于该区域海草的研究报道相对较少[20]，尚未见关于该区域贝克喜盐草生长状况及其环境影响因素的详细研究报道。因此，本研究对海南澄迈花场湾贝克喜盐草海草床进行4个月的采样及调查，旨在深入研究贝克喜盐草的形态指标、生理指标及其与环境因子之间的关系。研究结果对于深入理解环境因素对贝克喜盐草的影响机制、掌握其种群动态规律具有重要的理论意义，同时为海南澄迈花场湾贝克喜盐草海草床的保护和修复提供科学的理论支撑。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况花场湾位于海南省澄迈县西南部(图 1)，属天然潟湖地貌[18]，总面积约300 ha，整体呈现为一个玄武岩台地环抱式的半封闭海湾[21]。该海湾的水文系统受潮汐汊道调节，沉积环境受陆源污染、沿岸水产养殖及近海渔业作业等多重因素影响，具有水深较浅、水动力系统稳定、水质优良的特点，同时表现出盐度梯度显著、营养盐循环活跃等特征[22-23]。湾内红树林资源丰富，受其影响，沉积底质呈黏土质粉砂与淤泥质细砂的复合结构，腐殖质含量丰富，有利于抗逆性相对较差的海草如贝克喜盐草、卵叶喜盐草(H.ovalis)及小喜盐草(H.minor)等的生长繁衍[24-25]。
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| 图 1 花场湾海草分布和采样点 Fig. 1 Distribution of seagrass area and sample point in Huachang Bay |
1.2 采样点布设
分别于2024年3月、6月、9月、12月对花场湾贝克喜盐草进行野外采样。由于花场湾西北部海草床分布面积较大且分布区域较为连续，因此在该区域布设采样点(图 1)，在垂直于海岸带方向的海草分布较均匀区域设置3个采样断面，每个断面沿水深梯度(由浅至深)布设3个采样点。
1.3 样品采集与分析在每月最低潮日期的最低潮时间点之前或之后2 h对采样点的贝克喜盐草海草、沉积物及其间隙水进行样品采集，采集的样品迅速放入保温箱中冷藏保存并运回实验室处理。贝克喜盐草海草、沉积物及其间隙水等参数的设定参照《海草床生态监测技术规程》(HY/T 083-2005)进行。所有样品的采集、处理、保存、运输和分析均依据《海洋监测规范》(GB 17378-2007)中的方法进行。
1.3.1 环境因子分析方法在采样过程中，海水指标依据《海洋监测规范第4部分：海水分析》(GB 17378.4-2007)进行现场测定，采用手持式水质分析仪(ProQuatro，美国YSI公司)测定海水的温度、盐度以及pH值。采集的沉积物间隙水样品带回实验室后，经0.45 μm滤膜过滤后，分别采用锌-镉还原法、盐酸萘乙二胺分光光度法、靛酚蓝分光光度法及磷钼蓝分光光度法测定沉积物间隙水硝酸盐(NO3-N)、亚硝酸盐(NO2-N)、氨氮(NH4+-N)及可溶性磷酸盐(DIP)浓度，溶解性无机氮(DIN)主要由硝酸盐、亚硝酸盐和氨氮组成，其结果为这3个指标数据结果的加和；采用铬天青S-溴化十六烷基三甲铵-乙醇高灵敏度分光光度法测定沉积物间隙水总铝(TAl)含量。采集深度为5 cm的沉积物样品，带回实验室后使用激光粒度分析仪[LS-13-320，贝克曼库尔特国际贸易(上海)有限公司]测量粒径，将其研磨过筛后用浓度为1 mol/L的盐酸浸泡8-10 h以去除无机碳，然后使用元素分析仪(Vario Macro cube，德国ELTRA公司)测定沉积物中总有机碳(TOC)、总氮(TN)含量，用混酸消解-钼锑抗分光光度法测定沉积物中总磷(TP)含量，经马弗炉高温灰化并用1 mol/L HNO3提取后，用铬天青S-溴化十六烷基三甲铵-乙醇高灵敏度分光光度法测定沉积物总铝含量，沉积物的溶解性有机碳(DOC)经硫酸钾提取后采用重铬酸钾氧化法测定，可矿化有机碳(MOC)含量采用高锰酸钾氧化法测定。
1.3.2 海草指标分析方法每个样点随机选取10株形态完整的海草植株带回实验室，用清水清洗并用镊子轻轻刮去表面藻类和附生植物，使用游标卡尺测量海草叶长、叶宽、节间距及叶柄长，具体方法参照《海草床生态监测技术规程》(HY/T 083-2005)进行。将海草样品冷冻干燥后用天平称量并计算其生物量，然后研磨过100目筛网，使用元素分析仪测量海草组织C、N含量，经硫酸-过氧化氢消煮后用钼锑抗比色法测定海草组织P含量，并计算海草组织C/N比值和N/P比值。通过马弗炉高温灰化处理后，用1 mol/L硝酸进行提取，然后采用铬天青S-溴化十六烷基三甲铵-乙醇高灵敏度分光光度法测定海草组织Al含量[26]。
1.4 数据分析分别采用Shapiro-Wilk检验和Levene检验检查所有数据的正态性和方差齐性，在需要时对原始数据进行对数变换。使用SPSS 27.0软件对数据进行统计分析，数据用平均值±标准差表示。使用单因素方差分析(One-way ANOVA)法分析不同季节沉积物、海水和沉积物间隙水等环境指标、海草形态、生理参数及生物量的差异。使用Pearson相关性分析确定环境因素与海草形态、生理指标及生物量之间的相关性。
2 结果与分析 2.1 环境因子变化特征 2.1.1 海水花场湾海水温度随月份变化主要呈现为先下降后上升再下降的趋势，盐度为先上升后下降的趋势；海水pH值则主要在7.9-8.4变幅。其中，不同月份的海水温度存在显著性差异(P < 0.01)，部分月份间的盐度和pH值存在显著性差异(P < 0.01)，且均在9月出现最大值[(31.18±0.23) ℃、26.78±2.92和8.33±0.10]，但温度、盐度在12月出现最小值[(23.00±0.39) ℃、11.41±1.03]、pH值在6月出现最小值(7.93±0.18)(图 2)。
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| Different lowercase letters indicate significant differences between groups. 图 2 海水水质因子时序变化 Fig. 2 Temporal variations in seawater quality factors |
2.1.2 沉积物间隙水
花场湾贝克喜盐草海草床的沉积物间隙水硝酸盐、亚硝酸盐、氨氮、DIN、DIP、Al含量结果如图 3所示。随月份变化硝酸盐和DIN浓度呈上升趋势，亚硝酸盐和氨氮浓度的波动幅度较小，DIP呈现先上升后下降的趋势，Al含量则先下降后上升。硝酸盐最大值出现在9月，为(44.80±4.89) μmol/L，最小值出现在3月，为(24.98±2.36) μmol/L，在时序变化上存在显著性差异[P < 0.01，图 3(a)]。亚硝酸盐和氨氮在时序变化上无显著性差异[P>0.05，图 3：(b)-(c)]。DIN在部分月份间存在显著性差异[P < 0.01，图 3(d)]，最大值出现在12月，为(71.57±2.98) μmol/L，最小值出现在3月，为(48.79±2.86) μmol/L。部分月份间贝克喜盐草海草床的沉积物间隙水中DIP、Al含量均存在显著性差异(P < 0.01)，DIP最大值、最小值分别出现在9月[(5.23±0.15) μmol/L]和3月[(2.55±0.37) μmol/L][图 3(e)]，Al含量最大值、最小值分别出现在3月[(1.97±0.17) mg/L]和6月[(1.45±0.02) mg/L][图 3(f)]。
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| Different lowercase letters indicate significant differences between groups. 图 3 沉积物间隙水营养盐及Al含量时序变化 Fig. 3 Temporal variations in sediment porewater nutrients and Al content |
2.1.3 沉积物
花场湾贝克喜盐草海草床沉积物TOC、TN、TP、MOC、DOC、TAl、粒径在不同月份的测定结果如图 4所示。随月份变化沉积物中TOC、MOC和DOC含量均呈现出逐渐下降趋势，TP、TAl呈现出先上升后下降的趋势，而TN的变化幅度较小。其中，TOC、MOC和DOC最大值均出现在3月[(1.33±0.18)%、(83.30±8.73) mgC/g和(33.07±1.38) μgC/g]，最小值均出现在12月[(0.75±0.18)%、(46.88±8.73) mgC/g和(19.23±1.38) μgC/g]。数据表明，TOC、MOC和DOC在时序变化上均存在显著性差异(P < 0.01)，从高到低依次为3月、6月、9月和12月[图 4：(a)、(d)、(e)]。TP在部分月份间存在显著性差异(P < 0.01)，最大值出现在6月，为(0.021±0.002)%，最小值出现在12月，为(0.019±0.002)%[图 4(c)]。TAl在部分月份间存在显著性差异(P < 0.05)，最大值出现在9月，为(2.62±0.13)%，最小值出现在12月，为(2.29±0.07)%[图 4(f)]。沉积物粒径在不同月份间无显著性差异(P>0.05)，最大值出现在3月，为(190.51±53.27) μm，最小值出现在12月，为(157.03±55.18) μm[图 4(g)]。由图 4(b)可知，TN在不同月份不存在显著性差异(P>0.05)。
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| Different lowercase letters indicate significant differences between groups. 图 4 沉积物参数时序变化 Fig. 4 Temporal variations in sediment parameters |
2.2 生长指标变化特征 2.2.1 形态指标及生物量
如图 5所示，贝克喜盐草叶长、叶宽、节间距和叶柄长在3-9月均逐渐升高，在12月均出现下降；生物量则在3-6月份出现增长趋势，9-12月份逐步下降。叶长、叶宽和节间距在部分月份间均差异显著(P < 0.05)，且均在9月达到最高值，叶长[(3.21±0.67) mm]和叶宽[(1.17±0.19) mm]在12月最低，节间距在3月最低[(1.57±0.19) cm]。贝克喜盐草叶柄长在时序变化上差异不显著(P>0.05)。贝克喜盐草生物量在月份间存在显著差异(P < 0.05)，生物量最大值出现在6月，为(59.36±19.51) g/m2，最小值出现在12月，为(31.48±7.69) g/m2。
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| Different lowercase letters indicate significant differences between groups. 图 5 贝克喜盐草形态指标及生物量时序变化 Fig. 5 Temporal variations in morphological indicators and biomass of H.beccarii |
2.2.2 生理指标
贝克喜盐草生理指标时序变化见图 6。随月份变化，N、P和Al含量均呈现先上升后下降的趋势，C含量、C/N比值先下降后上升，N/P比值则呈现出逐步下降的趋势。贝克喜盐草C含量、N含量、P含量、C/N比值、N/P比值及Al含量均在部分月份间存在显著性差异(P < 0.05)，其中，C含量最大值出现在9月，为(39.38±2.86)%，最小值出现在6月，为(35.10±3.81)%。
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| Different lowercase letters indicate significant differences between groups. 图 6 贝克喜盐草生理指标时序变化 Fig. 6 Temporal variations in physiological indicators of H.beccarii |
2.3 贝克喜盐草生长指标与关键环境因子的Pearson相关性分析 2.3.1 形态指标与环境因子的Pearson相关性分析
如图 7所示，海水温度、盐度、沉积物TP、沉积物TAl、间隙水DIP及间隙水TAl均与贝克喜盐草的叶长、叶宽呈显著正相关性(P < 0.05)，沉积物TAl对贝克喜盐草叶长的影响最为显著(P < 0.001)；沉积物TAl、间隙水DIP及间隙水TAl与贝克喜盐草节间距呈显著正相关性(P < 0.01)；海水温度、盐度、沉积物TP、沉积物TAl及间隙水TAl均与贝克喜盐草的叶柄长呈显著正相关性(P < 0.05)；海水温度、盐度、沉积物TAl及间隙水TAl与贝克喜盐草生物量呈显著正相关性(P < 0.05)；pH值、沉积物TOC及间隙水氨氮等环境因子对贝克喜盐草的形态变化及生物量无明显影响。
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| *P < 0.05, **P < 0.01, ***P < 0.001. 图 7 贝克喜盐草形态指标与环境影响因子的Pearson相关性分析 Fig. 7 Pearson correlation analysis between morphological indicators of H.beccarii and environmental influencing factors |
2.3.2 生理指标与环境因子的Pearson相关性分析
如图 8所示，海水温度、盐度、沉积物TP、沉积物TAl及间隙水TAl与贝克喜盐草Al含量具有显著正相关性(P < 0.05)，以间隙水TAl的影响最为突出(P < 0.000 1)；pH值与贝克喜盐草C含量呈显著正相关性(P < 0.05)，与贝克喜盐草N含量呈显著负相关性(P < 0.05)；间隙水氨氮与贝克喜盐草N含量及N/P比值具有显著正相关性(P < 0.05)；间隙水DIP与贝克喜盐草P含量具有显著正相关性(P < 0.05)；沉积物TOC、MOC及间隙水硝酸盐、亚硝酸盐等环境因子对贝克喜盐草生理指标变化无显著影响。
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| *P < 0.05, **P < 0.01, ****P < 0.000 1. 图 8 贝克喜盐草生理指标与环境影响因子的Pearson相关性分析 Fig. 8 Pearson correlation analysis between physiological indicators of H.beccarii and environmental influencing factors |
3 讨论 3.1 温度对海草的影响
温度作为影响海草生长的关键环境因子，通过调控其新陈代谢过程，显著作用于海草的发育和初级生产力[27-28]。相关研究表明，适度升温可提升海草的呼吸速率、光合作用效率和生长速率[29-31]，在短期内，相对较高的海水温度可能会提升海草的自养代谢能力[32]。Artika等[33]证实海草幼苗对一定时间范围内的环境高温具有较高的耐受性，与对照组相比，高温条件下海草叶片叶长最长。本研究中，花场湾贝克喜盐草的叶片性状(包括叶长、叶宽和叶柄长)以及生物量也与海水温度(23.00-31.18 ℃)呈现显著正相关，该结果与Artika等[33]的研究结果一致。然而，Zheng等[34]研究发现，广西北海市榕根山附近贝克喜盐草冬季(24.64 ℃)的叶密度和生物量均高于夏季(30.72 ℃)。说明持续的高温条件或者超出海草生理耐受阈值的温度波动，会对海草代谢过程和养分吸收能力产生负面影响[35-37]。当海草代谢和养分吸收能力减缓时，其生长和生存均会受到威胁，最终导致海草群落结构退化[38-40]。全球气候变化引发的温度升高会导致海草床衰退，但与富营养化造成的快速衰退相比，这一过程通常更为缓慢，因此更容易被忽视[41]。未来急需在该领域开展深入研究。
潮间带海草由于长期应对复杂多变的生长环境，具有较强的环境适应能力，能够在低盐和高盐环境中生长[42]。贝克喜盐草具有广泛的耐盐性，但高盐或低盐条件均会对其产生负面影响[7]。Koch等[43]研究发现，高盐度(高于55)会引发海草叶片的光合作用功能障碍，限制其O2产量；此外，随着盐度升高，嫩枝叶片产生的O2，有更多部分被分生组织、地下组织及周边沉积物所消耗。这两个过程共同影响了海草的生理活动、生长和繁殖。Hanisak[44]调查发现，高降雨量和径流引发的盐度急剧下降，导致印第安河海草床发育良好的大西洋二药藻(Halodule wrightii)和美洲针叶藻(Syringodium filiforme)的覆盖度、枝条密度和生物量呈现急剧下降的趋势。本研究中，采样点盐度为10-27，且盐度与海草的叶长(3.21-6.93 mm)、叶宽(1.17-2.25 mm)、叶柄长(0.90-1.61 cm)和生物量(31.48-59.36 g/m2)均呈现显著正相关关系，表明在适宜的盐度范围内(16-35)，贝克喜盐草的形态、生理指标以及生物量会随着盐度的升高而变化。
3.2 海水pH值对海草的影响海水pH值变化会对海草的生理过程产生显著影响[45]。这可能是因为海水pH值变化会扰乱碳酸盐系统的平衡，进而限制海草对无机碳的利用效率，最终影响其光合作用效率[46]。pH值降低可促进海草的固氮和脱氮作用，削弱硝化作用对海草产生的影响[47]。当pH值较低时，海水中CO2和HCO3-的可用浓度会减少，从而减弱海草的光合作用。但是，即使处于持续的低pH值环境中，海草也可通过增加代谢能量投入等自我调节方式维持内部pH值稳态，从而支持自身生长[48]。海洋酸化可能会影响海草床的碳储存能力，从而对全球碳循环造成深远的影响[49]。本调查中海水pH值与海草C含量呈现正相关关系，与海草N含量呈现负相关关系，但对生物量并未产生显著影响，说明pH值对花场湾贝克喜盐草生长的影响较为复杂，未来需开展实验深入了解其影响过程和机理。
3.3 营养盐对海草的影响沉积物间隙水中含有丰富的营养盐，海草能通过其根系从沉积物间隙水中吸取养分[50-52]。海草生态系统对N浓度具有高度的敏感性，过量的N会使水体富营养化，促使大型海藻暴发性生长，与海草竞争生存空间，从而破坏海草床的生态平衡[53]。Govers等[54]研究发现，高浓度的氨氮对海草产生明显的毒性机制，会干扰和破坏海草细胞内正常的代谢过程，进而导致海草根部受损，生长受到抑制，从而使海草生物量降低。本研究发现，沉积物间隙水氨氮与海草的N含量和N/P比值呈现出显著的正相关关系。说明适宜浓度的N元素输入对海草的生理指标有积极响应，合理调控氮的输入对保护海草床及其生态功能的稳定至关重要。本研究还发现，沉积物间隙水中的磷酸盐含量与贝克喜盐草的叶长、叶宽、节间距以及P含量呈显著正相关关系。这可能是因为光照不仅能促进海草叶片和根茎对磷的吸收，还能促使P在吸收后迅速运输至植株各部位，从而满足各部位对P的需求，以促进海草生长[55]。植物对P元素的利用能力越强，其地上部分的干重越大，其繁殖能力通常也更强[56]。曾文轩[57]研究发现，添加磷酸盐能显著增加贝克喜盐草的叶长和叶宽，因此，未来在贝克喜盐草保护过程中可适度增加磷酸盐来提高修复效率。
3.4 Al对海草的影响铝作为地壳含量最高的金属元素，其对海草生长可能存在潜在影响。在酸性沉积物中，Al会溶解为Al3+，对植物产生毒害作用，抑制植物生长[58]。也有研究表明，植物可以通过叶绿体内累积大量的Al支持自身稳定生长[59-60]。Nazari等[61]研究发现，50 μmol/L铝处理可促进北美苋(Amaranthus blitoides)的地上部分和根部生物量增加、根生长，同时改善光合作用和氮吸收能力；然而，当Al浓度升高至400 μmol/L时，植物生长则受到轻度抑制。海草与晚期演替物种相比，其叶片Al含量较高，表明Al元素对海草生产力具有重要作用[62]。本研究中沉积物TAl和沉积物间隙水TAl浓度均与贝克喜盐草的叶长、叶宽、节间距、叶柄长、海草Al含量、海草生物量呈显著正相关关系，表明Al对花场湾贝克喜盐草生长具有显著的促进作用，相关机制需要进一步研究。
3.5 花场湾贝克喜盐草与其他区域差异张立等[63]调查发现珠海市唐家湾贝克喜盐草叶长和叶宽分别为3.72-9.51 mm和1.60-3.33 mm，叶柄长为3.84-10.99 mm。万宁市小海湾贝克喜盐草的叶长和叶宽分别为5.30-7.70 mm和0.90-1.54 mm[57]。花场湾贝克喜盐草的叶长低于珠海市唐家湾，但略高于万宁市小海湾；叶宽不存在显著性差异。这可能是因为花场湾作为潮控潟湖，其半日潮主导型水体交换极易引发强水动力胁迫[24]，抑制海草纵向生长，同时，陆源污染和水产养殖扰动导致的营养盐脉冲输入也限制了海草生长。花场湾贝克喜盐草的C含量显著高于万宁市小海湾[57]，且C/N比值全年维持较高水平，原因可能是花场湾贝克喜盐草受该地区季节性营养盐影响，特别是夏季海水中源于人为活动和水产养殖的营养盐输入增加，促进了海草的氮吸收[64]。耿晓晓[65]2020年调查发现，花场湾贝克喜盐草生长受水质因子影响较小，但受沉积环境重金属Pb、Zn、Cd、Hg及Cr等的潜在影响较大，这与本研究的结果存在一定差异。这可能是水动力条件、营养盐输入等在时间上存在差异而造成的。
4 结论本研究在对海南澄迈花场湾贝克喜盐草生长指标特征的调查中，发现贝克喜盐草生长具有明显的季节性变化特征，整体生长以夏季最为旺盛；通过对环境影响因子的分析发现，海水温度、盐度的升高和沉积物TP、TAl及间隙水DIP、TAl浓度的增加，会促进贝克喜盐草的叶片生长、生物量增加及海草组织中的C、N、P、Al含量升高，说明这些环境影响因子是控制海草生长的关键因素。为了保护花场湾海草床，建议尽快在花场湾建立贝克喜盐草海草床保护区，实施分区管理；规范沿岸水产养殖活动，推广生态养殖模式，限制人为干扰活动，加强陆源污染管控，降低周边污染物的排放量，防止营养盐过度富集；建立海草床动态监测平台，进一步研究生物作用对海草床生境的调控机制，同时对全球气候变化和人类活动导致的富营养化对贝克喜盐草的协同影响展开研究，开发海草床生态修复技术，提高移植成活率和生态效果；通过多媒体科普宣传提高公众对海草资源保护价值的认识，形成全社会共同保护的良好氛围。
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