滨螺科(Littorinidae)动物是广泛分布于海岸潮间带的腹足纲(Gastropoda)动物，其中的锥滨螺属(Mainwaringia)与滨螺属(Littoraria)动物被认为是少数与红树林生境高度相关的动物^[1]，其种群动态对红树林的植被恢复具有明显响应，可指示红树林植被的发育阶段与生境条件^[2]。但相比于滨螺属，关于锥滨螺属动物的研究较少。目前全球仅记录到3种锥滨螺属动物，包括红带锥滨螺(M.rhizophila)、莱氏锥滨螺(M.leithii)和蛋挞锥滨螺(M. dantaae)^[1-3]，其中蛋挞锥滨螺在最新的研究中已被确认为莱氏锥滨螺的同物异名种^[4]。早期研究中，锥滨螺属动物主要分布于东南亚地区^[5]，我国大陆地区于2012年首次在红树林中记录到该属的分布^[2]。近年来，锥滨螺属动物在我国东南沿海红树林^{[2-4, 6-8]}及互花米草(Spartina alterniflora)^[9]区域均见有分布，这些研究表明，锥滨螺属动物较广泛地分布于我国的东南沿海潮间带区域，但对其生态分布及影响因素的认识却十分有限。当前，全球气候变化已经成为不争的事实，1980-2019年，我国沿海海表温度平均每十年上升0.25 ℃，海平面每年上升约4 mm^[10]，这些气候变化会导致潮间带生物适宜的栖息地及其地理分布发生变化^[11]。而基于东南亚种群的分子系统发育研究认为，锥滨螺属是热带分布种，对温度环境变化的适应进化较为罕见^[12]。锥滨螺属动物这种对温度的适应进化特征显著影响其地理分布，但该地理分布格局对气候变化如何响应，仍有待研究。

在大尺度上，底栖动物群落的生物地理格局主要依赖于与地理空间相关的气候、海洋环境因素^[13-14]。生物地理学通过解析物种分布与环境变量的关系，为生物多样性保护提供了科学依据^[15]。最大熵(Maximum Entropy，MaxEnt)模型通过寻找熵最大的物种概率分布，从而预测物种的实际概率分布^[16]，该模型凭借其多变量处理能力、小样本适应性、高度灵活性、强结果解释性、高预测精度等多重优势，被广泛应用于濒危物种的保护、入侵物种的空间分布探索以及分析气候变化对物种分布影响的研究^[17-21]。本研究结合锥滨螺属动物的文献记录以及实地调查数据，整合多源环境数据，旨在探究锥滨螺属动物在我国东南沿海潮间带的潜在适生区，分析其分布和关键影响变量，可丰富该类群生物地理学研究的基础数据，为滨海湿地生物多样性保护与海岸带管理提供理论支持。

通过文献查阅和实地调查的方法收集锥滨螺属动物在我国的分布情况，一部分数据通过收集整理1919年以来有关锥滨螺属动物在我国分布的学术论文获得，另一部分数据则通过野外调查确认其分布地点及种群数量信息。2022-2025年，本研究在我国沿海潮间带区域调查锥滨螺属动物分布情况，由于锥滨螺属不同种间形态学特征极为相似^[4-5]，故只将其鉴定到锥滨螺属。Morton^[22]曾在香港红树林中发现红带锥滨螺，但在后续有关红树林腹足动物多样性调查^[23]及本研究实地调查中未在香港发现其分布，因此未将该分布点纳入数据集。由于未见台湾地区相关文献记录，研究期间也未能赴台湾实地调查锥滨螺属动物分布情况，因此未将该区域纳入研究区。综上，本研究共获得125个锥滨螺属动物实际分布点位，利用ENMTool工具去除冗余数据后得到124个有效分布点位(图 1)。中国东南沿海锥滨螺属动物分布情况具体见表 1。

The map is based on the standard map of GS(2024) 0650, and the map has not been modified. 图 1 锥滨螺属动物调查点位示意图 Fig. 1 Diagram of survey points of Mainwaringia

图选项

位于潮间带的锥滨螺属动物同时受到陆地与海洋环境因素的影响，本研究利用包含生物气候、地形、海洋环境等28个环境变量的原始数据集，构成锥滨螺属动物分布MaxEnt模型。当前和未来(2050年和2100年)的生物气候数据来自WorldClim数据库^[25]，原始数据分辨率为1 km，其中，未来(2050年和2100年)的生物气候数据包括SSP1-2.6和SSP5-8.5两种不同气候情景，共5组数据用于锥滨螺属动物的适生区模拟与预测。SSP1-2.6气候情景代表温室气体低排放时的情景，SSP5-8.5气候情景为温室气体大量排放时的情景，预计到2100年，全球温度在SSP1-2.6气候情景下上升2.6 ℃，而在SSP5-8.5气候情景下上升4.4 ℃^[26]。海洋环境数据和高程数据分别来自分辨率为10 km的Bio-ORACLE v 3.0数据集^[27-28]和分辨率为30 m的NOAA数据集(https://www.ngdc.noaa.gov)。使用ArcGIS 10.2软件计算坡度、坡向等指数，利用克里金插值、重采样等方法将环境变量重采样至500 m分辨率，并确保环境变量能覆盖中国沿岸潮间带研究区域，提高模型预测的准确性。考虑到环境数据之间的空间相关性会影响建模结果，需要对环境数据进行筛选^[26]。将28个环境变量与物种分布数据导入MaxEnt v3.4.4软件中运行，得到各环境变量对物种分布的贡献度及其单独输入模型时的增益。并将各环境变量进行Pearson相关性分析，保留|r|＜0.80的环境变量^[29]，当环境变量间|r|≥0.80时，保留贡献度更高的环境变量用于构建模型，保留的环境变量信息具体见表 2。

使用MaxEnt v3.4.4软件预测锥滨螺属动物的潜在适生区。在当前与未来气候情景建模时选择默认特征组合，随机抽取样本数据，选择25%分布数据为测试集，剩余75%为训练集，程序重复运行10次。本研究选取重要性>7.5%以及变量单独输入模型时正则化训练增益>0.5的环境变量作为影响锥滨螺属动物分布的主要环境变量，并绘制响应曲线，以存在概率0.33为阈值，划分锥滨螺属动物适生环境变量的范围^[30]。为了全面评估模型的准确性，本研究同时使用受试者工作特征平均曲线下面积(Area Under Curve，AUC)值、真实技巧统计(True Skill Statistic，TSS)值和Kappa系数3种方法进行评估^[30]。AUC取值范围为[0.5，1.0]，TSS值和Kappa系数取值范围为[0, 1]，3个参数的值越趋近于1，表明模型预测效果越好^[30-31]。针对模型预测结果，使用ArcGIS 10.2软件SDM Toolbox v2.5工具箱中的“Distribution Change Between Binary SDMs”工具计算相对于当前气候，未来不同气候情景下的锥滨螺属动物适生区变化。参考王茹琳等^[32]的研究，本研究将中国锥滨螺属动物的适生指数划分为4类：[0.00，0.10)、[0.10，0.33)、[0.33，0.66)、[0.66，1.00]，分别代表非适生区、低适生区、中适生区和高适生区。使用ArcGIS 10.2软件中的重分类工具将建模结果按照适生指数进行重分类，分别计算各适生区面积。考虑到不同土地利用类型对锥滨螺属动物的分布限制作用，为提高模型预测精度并揭示实际可用的栖息地，本研究使用2015年30 m分辨率中国红树林空间分布数据集^[33]与2020年10 m分辨率中国沿海滩涂空间分布数据集^[34-35]对建模结果进行优化，最终得到锥滨螺属动物的潜在适生区范围及其变化趋势。

根据模型准确性评价结果，模型重复运行10次的平均AUC值为0.972，标准差为0.003(图 2)，TSS值为0.87，Kappa系数为0.59，表明建模预测结果良好，准确性较高^[36]。

图 2 ROC曲线验证结果 Fig. 2 ROC curve for verification

图选项

对主要环境变量的重要性和贡献度进行分析，结果显示，在所有环境变量中，最冷季度的降水量(bio19)、高程(Ele)、最干燥季度的降水量(bio17)、等温性(bio3)、海面平均盐度(sst1)、坡度(PD)对预测结果影响较大(表 3，图 3)。

图 3 基于刀切法的环境变量重要性 Fig. 3 Importance of environmental variables to mangrove by jackknife analysis

图选项

关键环境变量响应曲线如图 4所示。结果表明，锥滨螺属动物最适宜生长的环境条件为最冷季度的降水量85.31-202.27 mm，最适值103.78 mm；高程1.06-40.69 m，最适值8.47 m；最干燥季度的降水量71.99-190.91 mm，最适值99.89 mm；等温性25.33-35.22，最适值30.54；海表平均盐度25.84-31.88，最适值31.52；坡度0.16°-10.41°，最适值0.92°。

图 4 关键环境变量响应曲线 Fig. 4 Response curves of key environmental variables

图选项

使用滩涂及红树林分布数据对锥滨螺属动物分布进行约束，排除其不可分布的区域，优化后的适生区面积仅占模型原始输出面积的30.16%。当前气候条件下，潜在的锥滨螺属动物适生区面积为3 688.19 km²，其中低适生区面积为2 058.45 km²，占比为55.81%；中适生区面积为1 285.37 km²，占比为34.85%；高适生区面积为344.37 km²，占比为9.34%(图 5)。结果表明，锥滨螺属动物在广西、福建、浙江、广东雷州半岛和珠江口至汕头沿海地区，以及海南西部、东北部的沿海地区适宜分布，并集中分布于广西的防城港、钦州湾、南流江入海口、铁山港，广东湛江的安浦港、泥洲湾、雷州湾，福建沿海地区，以及浙江乐清。锥滨螺属动物在海南东北部及西部、广东珠江口至汕头区域沿岸适生区有零星分布，但广东雷州半岛北部至珠江口段的沿海地区不适宜其分布。

The map is based on the standard map of GS(2024)0650, and the map has not been modified. 图 5 当前气候条件下我国东南沿海锥滨螺属动物生境适生区分布 Fig. 5 Habitat distribution of Mainwaringia under current climatic conditions along the southeast coast of China

图选项

表 4为不同气候情景下锥滨螺属动物适生区面积的结果，锥滨螺属动物在SSP1-2.6气候情景下适生区表现出缓慢扩张趋势，而在SSP5-8.5气候情景下呈现先扩张再强烈收缩的趋势。在SSP1-2.6气候情景下，到2050年锥滨螺属动物的适生区面积为3 767.25 km²，与当前气候情景相比增加了2.14%；到2100年适生区面积为3 984.38 km²，与当前气候情景相比增加了8.03%。在SSP5-8.5情景下，到2050年适生区面积为3 992.15 km²，与当前气候情景相比增加了8.24%；而到2100年，适宜面积为2 524.30 km²，与当前气候情景相比减少了31.56%。

锥滨螺属动物分布的5个省区中，其适生区面积也在不同情景下显现出相异的趋势(表 5)。其中福建、浙江的锥滨螺属动物适生区与全国适生区面积变化趋势相同；位于海南和广西的适生区面积变化则较为复杂，除了2100年SSP1-2.6气候情景下面积稍有扩张，其他气候情景下适生区都表现出不同程度的收缩；而广东除了2100年SSP5-8.5气候情景下适生区面积大幅收缩，其他气候情景下基本保持稳定。

在SSP1-2.6气候情景下，到2050年，锥滨螺属动物适生区将向福建沿海显著扩张，广东(湛江、阳江、汕头)、浙江(乐清、台州)及海南(海口、东方)等地也将出现新增适生区，而北部湾沿岸、福建宁德和浙江温岭则呈现适生区收缩趋势；到2100年闽南沿海及浙江温台地区成为适生区扩张核心区，在广西(防城港、北海)、广东(湛江、珠江口、汕头)以及海南(海口、文昌、东方、三亚)也有新增适生区，而福建宁德、浙江部分沿岸及北部湾局部区域适生区发生收缩(图 6)。而在SSP5-8.5气候情景下，2050年锥滨螺属动物分布格局与SSP1-2.6气候情景总体相似，但扩张幅度略减；到2100年，其适生区的主要变化区域与SSP1-2.6气候情景类似，但收缩幅度增强。两种气候情景下，锥滨螺属动物分布北界始终稳定在长江入海口附近(图 7)。

The map is based on the standard map of GS(2024)0650, and the map has not been modified. 图 6 SSP1-2.6气候情景下锥滨螺属动物在我国东南沿海的潜在地理分布变化 Fig. 6 Changes in the potential geographic distribution of Mainwaringia along southeast China coast under SSP1-2.6 climate scenario

图选项

The map is based on the standard map of GS(2024)0650, and the map has not been modified. 图 7 SSP5-8.5气候情景下锥滨螺属动物在我国东南沿海的潜在地理分布变化 Fig. 7 Changes in the potential geographic distribution of Mainwaringia along southeast China coast under SSP5-8.5 climate scenario

图选项

锥滨螺属动物被认为对潮汐和水分条件敏感，退潮时它会攀附在红树林的树干和地上根系，潮汐淹没时变得活跃^[36]，潮汐淹没的程度和水分条件可能被认为是调控红树林中莱氏锥滨螺数量和分布的主要因素^[2]。研究发现，广西珍珠湾红树林中蛋挞锥滨螺在雨季的平均分布高程和密度高于旱季^[8]，而随着红树植被的发育和冠层高度的增加，红树林叶片和树枝被潮水浸淹的概率降低，不利于莱氏锥滨螺的分布^[2]。本研究中，高程、坡度等地形环境变量对锥滨螺属动物分布表现出显著影响，进一步验证了潮汐淹没对锥滨螺属动物的调控作用。温度、降水和海水盐度是影响潮间带软体动物分布、生长和生理适应的重要环境变量。

温度通过调节代谢率、繁殖周期和热耐受性^[37]影响软体动物的生长发育。前人研究表明，我国红树林的等温性适宜值为26.20-29.80，最干燥季度的降水量适宜值为89.60-116.60 mm，作为跟红树林生境高度相关的动物种类之一，与红树林相比，锥滨螺属动物在温度和降水方面的适应范围稍高^{[31, 35]}，这可能是锥滨螺属动物分布范围达到长江入海口附近，分布纬度高于现有红树林分布区域的原因。但当环境温度过高或过低时，锥滨螺属动物的近缘属——滨螺属动物会出现代谢停滞、死亡率上升的现象^[38]。锥滨螺属动物受到海水周期性淹没的影响，其在退潮干旱期能通过封闭外壳生存^[39]，但长期降水不足和过量降水也会导致其死亡^[40]。此外，在盐度胁迫下，螺类的酶活性可能发生变化，并需消耗更多能量进行渗透调节，从而减少分配用于生长和繁殖的资源^[41]。需要指出的是，本研究利用MaxEnt模型解析物种分布与环境变量的关系，为锥滨螺属动物分布预测提供了依据，但潮间带生物分布不仅仅取决于环境变量，还与食物来源、种间竞争及其面临的捕食压力等因素有关^{[2, 42]}。后续研究应综合考虑相关生物因素对锥滨螺属动物分布的影响。

本研究使用MaxEnt模型预测出当前我国锥滨螺属动物主要分布于北部湾、雷州湾、福建沿海以及浙江中部和南部地区。值得注意的是，在当前气候情景下，海南仅西部和东北部海岸存在少量锥滨螺属动物适生区。一方面，琼州海峡作为地理屏障，可能限制了锥滨螺属动物从雷州半岛向海南岛的扩散；另一方面，海水的流向和流速也可能起到了阻隔作用。粤西沿岸夏季存在一股主要向西南流动的沿岸流，其在琼州海峡东口分为两支：一支向西进入北部湾，另一支继续南下形成气旋式环流，导致北部物质随洋流向南运输。而在海峡东口以南，海流则沿海南岛东岸向东北方向流动，在一定程度上阻碍了锥滨螺属动物的繁殖体向海南岛东海岸迁移^[43]。此外，夏季正值亚热带滨螺类动物的繁殖高峰期^[44]，上述海流格局可能对其扩散造成更大影响。

在广东，锥滨螺属动物主要分布于雷州半岛，珠江口至汕头一带仅零星存在低适生区，雷州半岛北部至珠江口区域则不适宜锥滨螺属动物分布。相比之下，毗邻的广西与福建沿海地区则普遍存在锥滨螺属动物。造成该分布差异的原因可能是夏季珠江径流量大，淡水外泄向东南延伸约200 km，显著降低珠江口及粤东沿岸盐度(＜15)，形成低盐屏障^[45]，不利于锥滨螺属动物的生存与幼体定殖。雷州半岛北部至珠江口区域的微环境条件可能不同于其他沿海地区，具体机制仍有待进一步研究。

越来越多的证据表明，不断变化的海洋与气候因素(如海平面上升、温度升高和降水变化)正在影响潮间带生物的地理分布^[46]。若仅考虑环境驱动因素时，绝大多数地区的红树林将会对气候变暖表现出积极的反应，并向高纬度扩展^[47]。本研究中，锥滨螺属动物当前及未来气候情景的分布北界始终稳定在长江入海口附近；在SSP5-8.5气候情景下，海南、广西等低纬度区域表现出适生区收缩趋势；而福建、浙江等纬度较高的区域，2050年表现出适生区扩张的趋势，而后到2100年表现出明显的适生区收缩趋势。这表明虽然当前锥滨螺属动物分布的区域纬度高于红树林，但其对气候变暖的适应性可能弱于红树植物。锥滨螺属动物作为热带分布种，其对温度变化的适应性进化很罕见^[12]，低纬度分布区域气温可能已接近物种温度耐受上限，高温叠加海洋酸化的影响，可能导致潮间带生物代谢紊乱，进而对其生存造成负面影响^{[37-38, 48]}。相反，福建、浙江等高纬度地区适当升温有助于突破原有的低温生理限制，降低冬季死亡率^[47]；同时升温会改变红树林群落结构，增强红树林生态系统的光合作用效率，提高其整体生产力，进而间接丰富了其食物来源^[46]，从而促进种群扩散。

本研究基于MaxEnt模型预测了中国锥滨螺属动物的适生区分布。在明确其适生环境变量范围的基础上，分析了当前及未来不同气候情景下其潜在分布格局。结果表明，最冷季度的降水量85.31-202.27 mm，高程1.06-40.69 m，最干燥季度的降水量71.99-190.91 mm，等温性25.33-35.22，海表平均盐度25.84-31.88，坡度0.16°-10.41°是较适宜锥滨螺属动物分布的生态位系数。当前我国锥滨螺属动物主要分布于北部湾、雷州湾、福建沿海以及浙江中部和南部地区，当前及未来气候情景下其分布北界始终稳定在长江入海口附近。在SSP1-2.6气候情景下，我国锥滨螺属动物适生区表现出扩张趋势，而在SSP5-8.5气候情景下，其适生区面积却呈现先扩张后收缩的趋势；在SSP5-8.5气候情景中，海南、广西等低纬度区域表现出适生区收缩的趋势；而福建、浙江等纬度较高的区域，2050年前表现出适生区扩张的趋势，而后到2100年表现出明显的适生区收缩，表明锥滨螺属动物对气候变化展现出较弱的适应性，建议未来在滨海湿地保护修复及生物多样性研究中应关注其分布变化。