我国南方海草资源保护与修复研究进展
沈捷1,2,3, 贾舒雯1,2,3, 唐棣1,3, 蔡泽富1,2,3, 张剑1,3, 刘一霖1,3, 陈伟文4, 陈石泉1,2,3     
1. 海南省海洋与渔业科学院, 海南海口 571126;
2. 海南热带海洋学院崖州湾创新研究院, 海南三亚 572022;
3. 东寨港海草床资源保护与恢复海南省野外科学观测研究站, 海南海口 571129;
4. 海南清澜省级自然保护区管理站, 海南文昌 571300
摘要: 我国南方海草资源是南海北部、北部湾及闽粤沿海关键的蓝碳生态系统,由卵叶喜盐草(Halophila ovalis)、泰来草(Thalassia hemprichii)等典型物种组成,其通过复杂的生态系统结构,在固碳减排、净化水质,为众多海洋生物提供产卵场与育幼场,以及消波护岸等方面发挥着不可替代的生态功能。然而,近年来,在围填海与海岸工程导致的生境碎片化、陆源污染引发的富营养化与底质硫化,以及台风等极端天气事件造成的物理破坏等多重人为与自然胁迫的交互作用下,海草床不仅退化范围持续扩大,还面临着生物多样性丧失、生态系统服务功能衰退及自我恢复能力削弱等深层次的生态健康状况恶化问题。本文系统梳理我国南方海草资源的分布特征、退化驱动机制及保护修复实践,包括政策标准制定、修复技术应用及社区参与模式,分析当前存在的基础研究薄弱、技术瓶颈及管理协同障碍等问题,并从科学研究、技术优化及政策创新层面提出展望,为我国南方海草资源的可持续保护与修复提供科学支撑。
关键词: 海草床    资源退化    生态修复    蓝碳    保护政策    
Research Progress in Protection and Restoration of Seagrass Resources in Southern China
SHEN Jie1,2,3, JIA Shuwen1,2,3, TANG Di1,3, CAI Zefu1,2,3, ZHANG Jian1,3, LIU Yilin1,3, CHEN Weiwen4, CHEN Shiquan1,2,3     
1. Hainan Academy of Ocean and Fisheries Sciences, Haikou, Hainan, 571126, China;
2. Yazhou Bay Innovation Institute of Hai-nan Tropical Ocean University, Sanya, Hainan, 572022, China;
3. Dongzhaigang, Conservation and Restoration of Seagrass Bed Resources, Hainan Observation and Research Station, Haikou, Hainan, 571129, China;
4. Hainan Qinglan Provincial Nature Reserve Management Station, Wenchang, Hainan, 571300, China
Abstract: The seagrass resources in southern China are crucial blue carbon ecosystems in the northern part of the South China Sea, the Beibu Gulf, and the coastal areas of Fujian and Guangdong.They are composed of typical species such as Halophila ovalis and Thalassia hemprichii.Through their complex ecosystem structures, they play an irreplaceable ecological role in carbon sequestration and emission reduction, water purification, serving as spawning and nursery grounds for numerous marine organisms, and wave attenuation and shoreline protection.However, in recent years, under the combined and interactive pressures of multiple natural and human-induced stresses such as the habitat fragmentation caused by reclamation projects and coastal engineering, eutrophication and sediment sulfidation induced by terrestrial pollution, and physical damage from typhoons and other extreme weather events, seagrass beds have not only experienced continuously expanded degradation but also faced profound ecological health deterioration, including biodiversity losses, declines in ecosystem services, and weakened self-recovery capacity.This paper systematically reviews the distribution characteristics, degradation driving mechanisms, and conservation and restoration practices of seagrass resources in southern China, including the formulation of policies and standards, the application of restoration technologies, and community participation models.It analyzes the current problems such as weaknesses in basic research, technical bottlenecks, and management coordination barriers, and then puts forward prospects from the perspectives of scientific research, technical optimization, and policy innovation.This review is expected to provide scientific support for the sustainable conservation and restoration of seagrass resources in southern China.
Key words: seagrass beds    resource degradation    ecological restoration    blue carbon    conservation policies    

海草床作为海洋生态系统中极具独特性和重要性的组成部分,在维系海洋生态平衡、提供生态服务功能等方面发挥着不可替代的作用[1-4]。我国南方沿海地区凭借其独特的地理区位和气候条件,孕育了丰富多样的海草资源,这些海草资源不仅是海洋生物多样性的重要载体[5],更是区域生态安全的重要屏障[6-7]。相关研究显示,海草通过根系吸收水体中的氮、磷等营养盐,有效降低水体富营养化程度,起到净化水质的作用[8-10];能够过滤水体中的悬浮颗粒物[11-12],提高海水透明度,为其他海洋生物创造良好的生存环境条件。其固碳效率远超许多陆地生态系统,单位面积的碳储量是热带雨林的4.8-9.6倍[1],且碳在海草床沉积物中的埋藏周期可长达数百年甚至上千年[2]。海草床为众多海洋生物提供了复杂而稳定的栖息环境,是鱼类理想的产卵场和育幼场[13-14],支持着超过300种鱼类的繁殖与生长,其中不乏多种珍稀濒危物种[15],也是儒艮(Dugong dugon)、绿海龟(Chelonia mydas)等珍稀物种的关键栖息地[16]。此外,海草床还能显著减缓海岸侵蚀速率[10]。然而,在自然因素与人为活动的双重影响下,我国海草资源正面临着严峻的退化危机[6, 7, 17-21],对其进行系统的保护与修复已成为当务之急。

本文旨在系统梳理我国南方海草资源保护与修复的实践历程,全面总结在保护政策制定、修复技术研发与应用、社区参与等方面取得的进展。通过对现有研究成果和实践案例的分析,识别出当前我国南方海草资源保护与修复工作中存在的关键科学问题、技术瓶颈以及管理层面的障碍。在此基础上,结合我国南方海草资源的特点和实际需求,提出具有针对性和可操作性的适应性管理策略,为我国南方海草资源的可持续保护与修复提供科学依据和实践指导。

1 我国南方海草床资源退化情况及其驱动因素 1.1 我国南方海草资源退化情况

我国南方海草资源的地理分布呈现出明显的区域性特征,主要集中在南海北部、北部湾以及福建-广东沿海等区域,不同区域的海草分布受地理环境和海洋条件的影响而各具特点[22]。南海北部海域,包括广东沿海和广西部分沿海区域,因其地处热带-亚热带过渡带,水温适宜、盐度适中且营养物质相对丰富,成为海草生长的理想区域[23]。北部湾海域地势较为平坦,海水交换速度相对缓慢,底质类型多样,从沙质到泥质均有分布,孕育了大面积的海草床,是我国南方海草资源最为丰富的区域之一。福建-广东沿海交汇区受季风和洋流的共同影响,形成了独特的海洋环境,虽然其海草分布面积相对较小,但物种组成较为独特,也具有重要的生态价值。中国现有海草场的总面积为264.956 9 km2,海南、广东和广西分别占25.39%、5.80%和2.51%[24]

我国南方海草的典型物种丰富多样,每种物种都有其独特的生物学特性和生态功能。卵叶喜盐草(Halophila ovalis)是分布范围较广的一种海草[25],它具有较强的耐盐性,能够在盐度波动较大的环境中生长,其叶片呈卵形、生长密集,对海岸带的防护作用显著。泰来草(Thalassia hemprichii)、贝克喜盐草(Halophila beccarii)、海菖蒲(Enhalus acoroides)、单脉二药草(Halodule uninervis)、针叶草(Syringodium isoetifolium)、圆叶丝粉草(Cymodocea rotunda)等物种也是常见种[26]

据估算,全世界海草分布面积大约是160 387 km2[27]。与2003年联合国环境规划署发表的针对世界沿海地区海底海草分布的调查报告World atlas of seagrasses[28](《世界海草地图集》)数据相比,已经有约16 613 km2的海草生态区消失,减少了10%,我国南方海草资源也处于持续退化状态。2009-2016年,海南岛东部沿岸高隆湾海草面积减少了4.93 km2[29],青葛至龙湾沿岸海草床面积减少了0.03 km2,潭门沿岸海草床面积减少了0.47 km2,铁炉港海草面积减少了1.14 km2[30]。2015-2019年,海南岛东海岸海草床平均盖度由25.9%下降至16.7%,海草平均密度由1 035茎枝/m2下降至579茎枝/m2,海草平均生物量由625.4 g/m2下降至226.0 g/m2,且斑块化现象极为严重,原本连续的海草床被分割成多个孤立的小斑块[30],海草的生长质量也大幅下降。2017年和2024年调查数据显示,海南新村港和黎安港海草分布面积已由3.22 km2和1.42 km2,分别下降至1.19 km2和0.73 km2;历史记录到的单脉二药草、卵叶喜盐草和小喜盐草(Halophila minor)逐渐消失;海草平均盖度由37.15%和43.06%,分别下降至19.50%和37.27%(源自海南省海洋与渔业科学院2024年对陵水黎族自治县海草床资源的调查数据,未公开发表)。2015-2020年调查数据显示,广西海草床面积与2008年相比,减少了3.54 km2[24]。可见,我国南方海草资源退化非常严重。

1.2 我国南方海草床退化驱动因素 1.2.1 人为活动影响因素

人为因素是导致我国南方海草床退化的主导因素,主要包括围填海与海岸工程、陆源污染、破坏性渔业以及船舶锚泊与旅游活动等,这些人类活动通过直接或间接的方式对海草床的生态系统造成严重影响。

围填海与海岸工程是造成海草生境碎片化的主要原因,对海草床的破坏具有不可逆性[31-33]。为了满足城市发展、港口建设、工业扩张等需求,南方沿海地区进行了大规模的围填海活动,这些活动不但直接侵占了海草的生存空间,导致海草床面积急剧减少,还将原本连续的海草床分割成多个孤立的小斑块,破坏了海草生境的完整性和连通性,阻碍了海草的繁殖和扩散过程。除了直接掩埋海草,围填海工程还会改变沿岸水动力方向,造成海岸侵蚀或泥沙堆积,改变沉积物环境,从而导致海草床退化。此外,围填海在施工过程中会导致水体中悬浮物浓度上升并扩散,这些悬浮物沉降后黏附在海草表面,由此造成光衰,进而对海草的光合作用速率与呼吸作用速率产生影响[34]。研究显示,当悬浮物中无机氮浓度超过30 μmol/L时,海草分布往往较为稀疏[34]。海岸工程如防波堤、码头等的建设,会改变海域的水流动力条件,导致海草生长区域的沉积物来源和分布发生变化[35],影响海草的生长环境,进而导致海草床退化。广东江门上川岛2008年曾分布有0.07 km2的日本鳗草(Zostera japonica),由于港口码头建设,在10年后其面积不到0.01 km2 [36-37];湾仔角和沙塘等地的海草床受码头建设等海岸工程的影响,早已没了踪迹[38]

陆源污染引发的富营养化是海草床退化的重要人为因素之一,对海草的生长和生存构成严重威胁。我国南方沿海地区人口密集、工业发达、农业活动活跃,大量的工业废水、生活污水和农业面源污染物通过河流、排污口等途径进入海洋环境[39]。这些污染物含有大量的氮、磷等营养物质,导致海水富营养化[34, 40-42],引发藻类(如绿藻、硅藻等)大量繁殖。藻类与海草竞争光照、营养物质,当藻类大量生长并覆盖海草叶片时,会阻挡阳光照射,使海草的光合作用受到抑制,影响海草的生长[43]。广东流沙湾和考洲洋海域因受陆源污染的影响,海水富营养化严重,石莼(Ulva lactuca)和浒苔(Enteromorpha prolifera)等大型藻类大量繁殖,海草床被覆盖,部分区域的海草因被藻类完全覆盖而死亡[38]。研究显示,添加营养盐会提高海草茎枝表面附着藻类的覆盖率,从而抑制海草生长[44]

破坏性渔业活动对海草床的破坏直接且严重,对海草植株和底质环境造成物理损伤。拖网、耙螺等作业过程中,会直接撕裂海草植株,破坏海草的根系和生长基质,导致海草死亡[33, 45-48]。拖网作业时,渔网在海底拖曳,不仅会将海草植株连根拔起,还会搅动沉积物,使海水浑浊,影响海草的光合作用[49-52]。耙螺作业则会翻动海草生长的底质,破坏海草的生长环境,同时直接损伤海草植株。在广东流沙湾,由于长期的拖网和耙螺作业,海草床面积减少了0.47 km2[24]

船舶锚泊与旅游活动也对海草床造成了一定的影响,干扰了海草的生长环境。船舶锚泊时,锚会沉入海底,在锚的拖动过程中会破坏海草植株和底质,形成局部的裸地,影响海草的生长和恢复[53]。在旅游景区附近的海域,潜水、摩托艇等旅游活动频繁,游客的踩踏和船只的搅动会导致海草植株受损,海草密度下降[54]。同时,旅游活动产生的垃圾和污水也会对海草床的环境造成污染。

1.2.2 自然因素

自然因素是导致我国南方海草床退化的重要原因之一,主要包括台风灾害、海水升温以及病原生物暴发等,这些因素通过不同的作用途径对海草床生态系统造成破坏。

台风灾害对海草床的破坏极为显著且具有突发性。我国南方沿海地区每年都会遭受多次台风袭击,强台风带来的狂风巨浪会对海草床产生直接的物理冲击[24, 55]。台风引发的强水流能够将海草植株连根拔起或折断,破坏海草床的结构完整性,导致海草床出现大面积的裸露区域[24]。同时,台风还会剧烈搅动海底沉积物,使大量的泥沙悬浮并覆盖在海草叶片上,阻碍海草的光合作用,影响海草的生长和繁殖[34]。例如,台风“布拉万”(Bolaven)、“天秤”(Tembin)、“三巴”(Sanba)后,研究人员均观察到了海草床的大量死亡现象[56]。据统计,1973-2022年,登陆我国的台风共有573个,其中华南地区台风登陆最为频繁,占总数的45%,海南的台风登陆频次占整个华南地区的42%[57]。台风会增强近岸的风浪流,在强劲风浪流的持续冲刷下,海草会漂浮死亡。同时,台风会携带大量陆源污染物进入海草床,导致海草被直接掩埋。此外,台风引发的暴风雨还会促使水库泄洪,这会改变海草床的底质,且使海草床内水体的盐度急剧下降。每种海草都有其适宜的盐度范围,热带和亚热带海域海草适宜生长的盐度范围通常为30-40[58],其中幼苗的适宜盐度范围比成熟植株更窄,因此盐度的急剧下降对海草生长极为不利。若台风和降雨持续一周,河口型海草生态系统会遭受严重破坏。例如2010年,海南遭遇特大暴雨,最大降雨量达1 754.3 mm,这场持续一周的暴雨导致长圮港河口上游总库容570万m3的赤纸水库决口,大量淡水和泥沙涌入长圮港海域,导致该区域珊瑚减少50.0%,河口处的海草也几乎消失殆尽,出现局域灭绝现象[30]

海水升温是另一个重要的自然驱动因素,且与全球气候变化密切相关,同时还与珊瑚白化存在连带效应[59-60]。随着全球气候变暖趋势的加剧,海水温度呈现出逐年上升的态势。海草对水温变化极为敏感,其适宜生长的水温范围相对较窄,海水温度升高会显著影响海草的光合作用和呼吸作用过程[61-63],导致其生长速率下降,甚至引发其植株死亡。此外,海水升温还会导致珊瑚礁生态系统发生白化现象,珊瑚礁退化会间接影响海草床的生存环境。珊瑚礁原本能够缓冲波浪能量,保护海草床免受强浪冲击,而珊瑚白化后,这种保护作用大幅减弱,使得海草床更容易受到风浪等自然因素的破坏而加剧退化[60, 64-65]

病原生物暴发对我国南方海草床的危害也不容忽视,如海草腐病等病害的发生。病原生物包括真菌、细菌、病毒等多种类型[66-68],它们能够通过感染海草植株,导致海草叶片腐烂、根系坏死,最终造成整株海草死亡。海草腐病的发生与环境条件密切相关,高温、高湿的环境有利于病原生物的繁殖和传播[67, 69-72]。当海草床中病原生物大量滋生时,会迅速在海草植株间蔓延,引发海草大面积发病,严重时甚至会导致整片海草床死亡。例如,1930年代北大西洋鳗草(Z.marina)的大规模死亡被确认为由原生生物Labyrinthula zosterae病原体引发[73]。该病原体通过分泌纤维素酶破坏叶片表皮细胞,形成黑色坏死斑并迅速扩散。在感染高峰期,欧洲和北美沿岸超过90%的鳗草海草床消失,导致渔业崩溃、海岸线侵蚀加剧,生态系统服务功能丧失达数十年。

此外,入侵物种的扩张已成为威胁我国南方海草床的新兴自然因素,其中互花米草(Spartina alterniflora)的影响尤为突出。互花米草作为典型的滨海入侵植物,具有极强的适应性和繁殖能力,已入侵超过19°的纬度带,北起辽宁,南至广西[74]。互花米草的高密度群落会拦截大量悬浮物,导致海草生长区域的光照条件恶化,同时其发达的根系会改变底质的透气性,抑制海草根系的呼吸作用,导致本土海草的分布范围收缩[75]。此外,互花米草的落叶分解会释放化感物质,进一步抑制海草种子萌发与幼苗生长[76],破坏海草床的自然更新能力,加剧海草群落的退化。

2 海草保护与修复实践 2.1 海草修复研究热点变化与动向

梳理国际、国内海草修复研究热点变化与动向,识别出可供我国南方借鉴的经验,可为我国南方海草保护修复研究提供宏观背景和科学依据。利用CiteSpace可视化分析软件(版本号为6.3.R1)对1999-2024年Web of Science(WOS)和中国知网(CNKI)数据库中与海草床修复相关的文献进行系统分析,结果显示,全球海草修复研究的热点主题概括为两类:一类是以鳗草、大洋波喜荡草(Posidonia oceanica)、龟裂泰来草(T.testudinum)等为代表的海草生长及生理生态研究;另一类是以海草床生态系统的生物多样性(Biodiversity)、丰度(Abundance)及蓝碳(Blue carbon)等为指标,探究海草生态系统结构与功能动态变化(Dynamics)的研究(图 1)。

图 1 1999-2024年海草修复相关文献关键词共现图 Fig. 1 Keyword co-occurrence map of seagrass restoration-related publications from 1999 to 2024

国际学界对海草床修复的研究可划分为两个阶段:第一阶段为1999-2002年,为起步期,该阶段文献数量相对较少,研究范畴较窄,主要聚焦于海岸带海草的基础研究,以及水质富营养化对海草种子发芽和植株生长的影响;第二阶段为2003-2024年,此阶段发文数量有所增长,研究内容呈现出分支学科多样化与学科交叉融合的特征,期间在滨海湿地(Coastal wetlands)、盐沼(Salt marsh)、生物多样性(Biodiversity),以及生态系统(Ecosystems)、修复(Restoration)等领域均开展了丰富研究(图 2图 3)。

图 2 1999-2024年海草修复相关文献发文量年度分布 Fig. 2 Annual distribution of seagrass restoration-related publications from 1999 to 2024

图 3 WOS关键词突现图谱 Fig. 3 WOS keyword burst map

我国学者对海草的研究起步相对较晚,发文量也较少(图 2)。2002-2019年,研究主要集中于鳗草等典型海草的基础监测与修复工作。2020年之后,国内学者对海草的关注度显著提升,研究对象主要包括鳗草、泰来草等,研究内容涵盖蓝碳、生态修复等领域,涉及的生境包括红树林、滨海湿地、海洋牧场等典型生态系统。尤其在2021年之后,我国学者在海草生态系统蓝碳及碳汇方面展开了较多研究,相关成果颇为丰硕(图 4)。

图 4 CNKI关键词突现图谱 Fig. 4 CNKI keyword burst map

总体而言,国内外学者已从微观的海草生理结构、遗传特征到宏观的生境分布、蓝碳碳汇格局等层面开展较为深入的研究,但对海草床大规模生境恢复及示范区建设的实践研究仍较为缺乏。基于以上分析,可得出对我国南方海草资源保护的启示:未来需重点关注与海草大规模实地修复相关的应用型研究,例如通过构建不同分布区的海草床修复示范区,对其生态系统开展长期定位监测,借助野外调查、遥感监测及控制实验等方法,分析示范区内海草床的时空分布、碳汇功能、退化过程与机理,以及生物多样性维持与丧失机制等,以期为在人为干扰加剧与全球气候变化背景下开展海岸带海草床生态系统综合应用研究提供支撑。

2.2 海草保护与修复的政策法律与技术标准化

政策依据的制定是海草保护与修复工作从“自发行动”走向“系统治理”的核心保障,其重要性体现在3个方面:一是为人类活动划定边界,通过明确禁止性条款(如围填海限制)和鼓励性措施(如修复资金补贴),减少人为干扰对海草床的破坏;二是整合跨部门资源,避免“多头管理”或“管理真空”,形成保护合力;三是为技术应用和成效评估提供统一标准,确保修复工作科学可控。

从生态保护实践来看,政策对珍稀濒危物种的拯救作用已得到充分验证。例如,得益于《中华人民共和国野生动物保护法》的专项保护条款,中华白海豚(Sousa chinensis)的栖息地被纳入生态红线,通过航运限速、渔业限捕等措施,珠江口中华白海豚种群数量从21世纪初的1 000头左右[77]恢复至2 500余头[78];绿海龟因《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)的实施及我国地方保护区政策的落实,其现有重要产卵场得到严格管护,此外通过海龟卵人工移植手段,将孵化率提升至82.13%[79]。这些案例印证了政策在扭转物种衰退趋势中的关键作用。反观海草床,以往长期未被纳入专项保护体系,主要有3个原因:一是生态价值认知滞后,相较于红树林、珊瑚礁,海草床的固碳、护岸等功能未被充分重视,被视为“次要生态系统”;二是管理归属模糊,海草床因其跨海域的分布特点,在管理上涉及多个部门,导致权责划分不清,缺乏针对性的主管部门;三是基础数据匮乏,早期对海草种类、分布、退化机制的研究不足,难以支撑政策制定的科学性。因此,我国海草床长期依赖通用性环保法规(如《中华人民共和国海洋环境保护法》),缺乏专项保护条例,导致保护力度不足。

近年来,随着海草生态价值研究的深入,政策体系逐步完善,填补了这一空白。在国家层面,政策规划方面,《全国重要生态系统保护和修复重大工程总体规划(2021-2035年)》(发改农经〔2020〕837号)将海草床纳入重点修复对象,《“十四五”海洋生态环境保护规划》(环海洋〔2022〕4号)明确“蓝色海湾”整治需包含海草床修复;技术标准方面,《海岸带生态系统现状调查与评估技术导则第6部分:海草床》(T/CAOE 20.6-2020)、《海岸带生态减灾修复技术导则第5部分:海草床》(T/CAOE 21.5-2020)、《海草床建设技术规范》(SC/T 9440-2022)、《海洋生态修复技术指南第4部分:海草床生态修复》(GB/T 41339.4-2023)、《蓝碳生态系统碳储量调查与评估技术规程海草床》(HY/T 0457-2024)、《海草床生态修复手册》(自然资办函〔2025〕236号)等文件的发布,为海草床的保护、修复与成效评估提供了操作手册。在地方层面,《广东省海洋生态环境保护“十四五”规划》(粤环〔2022〕7号)、《海岸带生态修复工程效果评估技术规程》(DB 45/T 2624-2022)、《海草床生态修复技术规程》(DB 46/T 688-2025)等政策的制定与标准的建立,不仅明确了海草床的保护地位,而且通过资金保障、技术指引、执法监管等手段,推动海草保护从“被动应对”转向“主动修复”,为维系我国南方海草床生态系统的完整性和服务功能提供了制度支撑。《广西蓝碳工作先行先试工作方案》的印发,明确了要全面完成广西三大蓝碳生态系统的碳储量调查及碳汇核算工作、推动开展和完成蓝碳交易等主要工作目标和任务,为实现海洋生态产品价值转化、实现碳达峰碳中和目标提供重要支撑。

2.3 海草生境保护与恢复

海草床恢复研究始于美国。1947年Addy[80]发表了“Eelgrass planting guide”一文,标志着该领域系统性探索的开端,此后相关理论研究与恢复实践持续深入,逐步形成了一套相对完善的海草床恢复方法体系。国际案例的成功经验表明,精准诊断退化原因是修复的关键前提。例如,美国佛罗里达州坦帕湾通过控制陆源污染、严格制定和落实废水排放标准,成功恢复因富营养化退化的海草床,其核心在于优先解决导致退化的根本“病因”——水体富营养化,而非直接开展修复工程[81]。海草作为沉水植物,其生长主要受生境影响,良好的生境能够让其不断扩繁形成成片的海草床。当其水环境受到陆源污染影响,水体富营养化会导致大型藻类暴发而影响海草光合作用,从而使海草生理生态受到影响,海草床退化;底质环境的恶化往往伴随着大量硫化物的积累,而硫化物的积累又会毒害海草,进一步加剧底质的退化和海草床的衰退。当前我国南方海草资源处于持续退化状态,有些区域由成片分布逐渐变成斑块状,有些区域由斑块状逐渐变成零星状态。在海草能够通过其自身生长繁殖达到种群恢复的区域,采用生境保护与恢复的方式,通过对沿岸污染源的控制、人为活动的管控,使海草床逐渐达到恢复状态,这是海草床恢复的前提,也是最早尝试的修复方式。

广东于2003年成立了湛江雷州海草县级自然保护区;海南于2007年建立了全国首个海草类型特别保护区——陵水新村港与黎安港海草特别保护区;2017年广东江门市划定了荔枝湾海草床海洋生态红线区,通过合理规划保护区域、制定严格的保护管理规定以及加强监测和评估工作,有效维护了保护区内海草床的生态健康和服务功能。这些保护区的建立,标志着我国海草床保护从“被动应对”转向“主动规划”,对海草生态系统的修复与可持续管理具有不可替代的基石作用,是我国南方海草资源得以休养生息和实现可持续修复的根本保障。

2.4 海草修复实践

当海草床退化至自身扩繁都无法实现其种群恢复时,如已退化成光滩,可通过人工修复方式,为光滩区域带来海草种源,即植入少量海草植株,再通过植入植株逐渐扩繁建立种群,恢复海草床。为进一步提升海草床恢复成效,相关学者开展了海草移植研究,并针对不同的海草床特性形成了相应的修复方法,如种子法及移植法。由于大部分海草主要通过根茎繁殖,开花及结实率比较低,海草移植法成为当今海草修复主流方法,并由此产生了草块法及根状茎法等。本文对国内外主要海草修复方法进行了梳理,详见表 1

表 1 国内外海草修复案例 Table 1 Domestic and international cases of seagrass restoration
修复方法
Restoration method
修复种类
Restoration type
修复地点
Restoration site
参考文献
References
Seeding method Zostera marina Delmarva Coastal Bays, USA [82]
Zostera marina Piankatank River, York River, Spider Crab Bay, USA [83]
Zostera marina Chesapeake Bay, USA [84-89]
Thalassia hemprichii Bolinao, Philippines [90]
Zostera marina York River, USA [86]
Zostera marina Spider Crab Bay, USA [91]
Phyllospadix torreyi Santa Barbara, USA [92]
Zostera marina Dale, Wales, United Kingdom [93]
Zostera marina South Bay, Cobb Bay, Spider Crab Bay, Hog Island Bay, USA [94]
Zostera marina Laizhou Bay, China [95]
Zostera marina Miaodao Islands, China [96]
Enhalus acoroides Li′an Lagoon, China [97]
Transplanting method Sod method Thalassia testudinum, Halodule wrightii Tampa Bay, USA [98]
Zostera noltii, Zostera marina Norfolk and Suffolk, Great Britain [99]
Zostera marina, Thalassia testudinum, Halodule wrightii Alaska, Puget Sound, Texas, USA [100]
Plug method Coring method Zostera marina, Thalassia testudinum, Halodule wrightii Alaska, Texas, USA [100]
Halodule wrightii, Syringodium filiforme Biscayne Bay, USA [101]
Halodule wrightii Back Sound, Tampa Bay, USA [102]
Zostera marina San Francisco Bay, USA [103]
Halophila ovalis, Halophila beccarii Wuni, Shankou Town, Beihai City, China [104]
Halophila ovalis, Halodule wrightii, Zostera japonica Zhulin, Beihai City, China [104]
Zostera japonica, Halophila ovalis, Halodule wrightii, Halophila beccarii Jiangping Town, Fangchenggang City, China [104]
Planting machine method (ECOSUB) Posidonia sinuosa, Posidonia coriace, Amphibolis griffithii Success Bank, Australia [105]
Peat-pot method Halodule wrightii, Syringodium filiforme Back Sound, North Carolina, USA [102]
Posidonia coriace Success Bank, Australia [105]
Halodule wrightii Galveston Island, Texas, USA [106]
The horizontal rhizome method Hand-broadcast method Posidonia australis Oyster Harbour, Australia [107]
Zostera marina Chesapeake Bay, USA [108]
Sinker method Zostera marina Koje Bay, Korea [109]
Zostera marina Jingdong Bay, Koje Bay, Kosung Bay, Korea [110]
Halodule wrightii, Thalassia testudinum Alaska, Texas, USA [100]
Zostera marina Qingdao Bay, Huiquan Bay, China [111]
Staple method Posidonia australis Oyster Harbour, Princess Harbour, Australia [107]
Zostera marina Great Bay Estuary, USA [112]
Halodule wrightii, Syringodium filiforme Back Sound, North Carolina, USA [102]
Halodule wrightii, Zostera marina Cartert County, USA [113]
Halodule wrightii, Thalassia testudinum Alaska, Texas, USA [100]
Zostera marina New Bedford Harbor, Great Bay Estuary, USA [114]
Zostera marina Swan-Lake water area, China [115]
Transplanting eel-grass remotely with frame systems Zostera marina Jingdong Bay, Koje Bay, Kosung Bay, Korea [110]
Zostera marina Swan-Lake water area, China [115]
Zostera marina Lidao Town, Rongcheng City, China [116]
Zostera marina Sanggou Bay, China [117]
Thalassia hemprichii Gaolong Bay, Xincun Lagoon, China [118]
Sandwiched method Posidonia oceanica Ligurian Sea, Italy [119]
Posidonia oceanica Revellata Bay, France [120]
Posidonia australis Port Hacking, Australia [121]
Halodule wrightii, Thalassia testudinum Florida Keys, USA [122]
Zostera marina Swan-Lake water area, China [115]

澳大利亚的科研人员在草块移植方面开展了较多研究。Van Katwijk等[123]曾开展根枝草(Amphibolis griffithii)、塔斯马尼亚异叶鳗草(Heterozostera tasmanica)和弯曲波喜荡草(Posidonia sinuosa)3种海草的移植实验,移植植株的成活率最高达60%。Paling等[105]研发了海草移植机械,虽然该成果推动了海草的移植机械化发展,但该设备在复杂地形中的应用仍受限。美国新罕布什尔州在鳗草移植中采用水平根状茎法,该方法可减少80%的根状茎用量,且能保持较高成活率[112]

在我国南方地区,由于海草种子结实率比较低,采用的修复方式主要是海草移植。尽管国内海草移植恢复研究起步相对较晚,但是近年来在海草移植的理论与技术方面已有较多探讨,同时也开展了多项海草移植实践。广西壮族自治区合浦儒艮国家级自然保护区于1986年4月成立,是以保护儒艮、中华白海豚、印太江豚(Neophocaena phocaenoides)、绿海龟、文昌鱼(Branchiostoma lanceolatum)、中国鲎(Tachypleus tridentatus)和圆尾鲎(Carcinoscorpius rotundicauda)等珍稀濒危野生动物及其栖息地,以及海草床、红树林生态系统为主要目标的野生动植物类型自然保护区,近年来该保护区与科研机构持续开展海草研究和修复试验,截至2023年10月已扩增繁育海草植株433万余株,并在野外陆基繁育塘内繁育海草种苗339万株[124]。邱广龙等[104]在广西北海市山口镇乌坭、竹林以及防城港市东兴市江平镇交东村开展海草移植恢复实践,实施面积共为34 150 m2,移植种类包括卵叶喜盐草、贝克喜盐草、单脉二药草和日本鳗草。2010年广西竹山开展海草生态修复工程,采用移植法修复海草床60亩(1亩≈0.066 7 ha),修复后海草覆盖率约为15%[125]。陈石泉等[126]在海南高隆湾开展泰来草和海菖蒲的移植修复实验(图 5),一年后成活率分别为56.39%和88.75%。研究发现,海南属热带季风气候,旱季(11月至次年4月)高隆湾海域风浪较大,植株较矮小的泰来草易被碎屑掩埋,而海菖蒲因植株高大受影响较小,这一结果为我国南方强浪区物种选择提供了直接依据。随着对海草有性繁殖研究的不断深入,种子法逐渐成为海草大规模修复的首选方法[83, 127]。于硕等[97]在海南黎安潟湖采集即将成熟的海菖蒲种子,经浸泡后在适宜的海域播种,开展海菖蒲生态恢复试验。结果表明网袋埋藏种子深度为2 cm时,海菖蒲种子的萌发率超过96%,但受播种季节和生物扰动的影响,幼苗的成活率较低。这一案例提示,南方热带海域需结合潮汐规律、台风季节及生物扰动特性优化播种策略,例如选择台风季结束后的秋季播种,并设置人工遮蔽物(如珊瑚碎块)以减少幼苗被摄食风险。

图 5 高隆湾海草床修复效果 Fig. 5 Renderings of seagrass bed restoration in Gaolong Bay

2.5 社区参与模式

社区作为海草床周边最直接的利益相关者,其主动参与是海草资源保护与修复从“短期工程”转向“长效治理”的核心支撑,也是破解生态保护与民生发展矛盾的关键路径。海草床的保护不仅依赖政策约束与技术手段,还需要引导公众从认知走向行动,实现深层次参与。通过知识普及唤醒公众对海草生态价值的理解,能从源头上减少破坏性渔业、旅游干扰等人为活动,形成“自发保护-生态改善-社区受益”的良性循环,对维系海草床生态系统的长期稳定具有不可替代的意义。我国南方地区积极探索并形成了社区志愿者参与海草修复活动和碳汇交易试点等典型的社区参与模式,充分调动了当地社区参与海草保护的积极性。

社区志愿者是海草修复的重要力量,他们多由当地渔民、学生及其他热心环保的居民组成。在专业团队指导下,社区志愿者参与海草种子的采集、加工和播种,海草植株的移植,人员装备的运输,活动的宣传等多样化修复工作。该模式将海草修复定义为一种人人可参与的公益环保活动,发动社会公众参与海草修复工作,使海草修复相比于科学研究工作具有更高的普及性,有效解决劳动力不足的问题,降低修复成本。海草床得到保护与修复的同时,公众的环保意识也得到了提高,形成了“保护-受益-再保护”的良性循环。海南省海洋与渔业科学院近年来通过与北京企业家环保基金会、深圳市质兰公益基金会、转转集团及中免集团等公益机构合作,在海南中小学及当地渔村开展海草科普教育活动,年均开展约10场,年科普人数达500人。同时,在高隆湾、东寨港、陵水新村港及黎安港,联合科研单位与公益组织招募志愿者共同发起海草修复活动(图 6)。其中,东寨港海草床修复工作分阶段推进:第1年开展小规模尝试性移植修复,完成666 m2海草移植,其中卵叶喜盐草移植成活率为78%、平均茎枝密度222株/m2,贝克喜盐草移植成活率为89%、平均茎枝密度343株/m2,区域整体平均成活率达83.5%,部分区域移植海草已开始扩繁;第2年开展卵叶喜盐草修复,修复面积约700 m2,1年后卵叶喜盐草成活率为55%、平均茎枝密度126株/m2,贝克喜盐草成活率为67%、平均茎枝密度197株/m2,区域整体平均成活率为61%[数据来源于北京市企业家环保基金会项目(ZZ-1732754506、ZZ-1743654418),尚未发表]。

图 6 公众参与的东寨港海草床修复效果 Fig. 6 Renderings of public-participated seagrass bed restoration in Dongzhaigang

广西壮族自治区合浦儒艮国家级自然保护区海草床修复项目碳汇产品,是全国首单公开的海草床生态系统碳汇产品。该项目通过实施退塘还草、海草植被种植和海草床管护等海草床修复措施,推进碳汇项目开发,推动蓝碳交易试点工作。据核算,该项目实际修复海草床面积为28.12 ha,在40年计入期(2018年11月30日至2058年11月29日)内,项目活动预估可产生约2 420 t二氧化碳当量(CO2e)的净碳汇量,年均净碳汇量约为60 t CO2e,每公顷年均净碳汇量为2.15 t CO2e[128],产生的生态碳汇收益也将为保护区内海草床保护和修复管护工作提供进一步资金支持。

3 存在问题与挑战 3.1 基础研究短板

我国南方海草物种开花和结实率都比较低,大部分海草主要通过克隆繁殖,制约我国南方海草床大规模修复的主要因素为海草种苗缺失。因此,亟须开展海草苗种研究机理及繁育工作。南方海草特有种生活史研究不足是基础研究中的主要短板之一,许多特有种的繁殖周期、生长规律等关键信息模糊,制约了海草的人工繁殖和修复效果。例如,卵叶喜盐草作为我国南方海草特有种,其繁殖周期尚未完全明确,对其开花时间、种子成熟时间、萌发条件等了解甚少,这导致在对其进行人工繁殖和修复时,无法准确把握最佳的繁殖时机和方法,影响修复效果。对其他优势海草的克隆生长机制研究也不够深入,不清楚其在不同环境条件下的生长策略,难以制定针对性的保护措施。此外,对我国南方海草特有种的遗传多样性、种群结构等方面的研究也较为缺乏,不利于海草物种的保护和可持续利用。

退化阈值判定缺乏量化标准也是基础研究的一大难题,影响了海草床保护的科学性和及时性。海草床的退化是一个渐进的过程,确定海草床何时达到不可逆的退化阈值,对及时采取保护措施至关重要。但目前对我国南方海草床的退化阈值,缺乏明确的量化指标,如海草覆盖率、生物量、物种多样性等指标的临界值不明确。不同海草物种对环境变化的响应存在差异,同一物种在不同海域的退化阈值也可能不同,这使得退化阈值的判定更加复杂。这导致在实际保护工作中,往往无法及时判断海草床的退化程度,保护干预时机滞后。

3.2 技术瓶颈

结合我国南方热带-亚热带海域的独特生态特征,海草修复技术需要在三大核心维度进行优化。其一,在技术本土化改造方面,我国南方多潟湖、河口等浅水区,潮间带地形复杂,直接引入国外大型机械化设备(如澳大利亚草块移植机械、美国鳗草播种机)易因操作受限而导致效率低下。其二,我国南方沿海部分海域受季风和洋流影响,浪涌较大,水流速度快、冲击力强,对移植的海草植株或播种的种子造成严重影响。在这类海域中使用传统的草块移植法,草块易被波浪掀翻或冲走,根系难以稳定扎根于沉积物中;若使用种子法,则种子因无法牢固附着于底质,易被水流携带至不适宜生长的区域,导致发芽和定植成功率极低。例如,高隆湾海域的泰来草和海菖蒲移植采用铁架加网的修复技术,1年后泰来草的成活率远低于海菖蒲,究其原因在于高隆湾海域下半年风浪较大,导致植株矮小的泰来草被掩埋[90]。现有技术对高浪涌环境的适应性不足,缺乏针对性的抗浪固着方案,制约了这些区域海草床的修复。其三,我国南方海草床普遍面临底质硫化物超标和养殖废水导致的富营养化问题。

此外,长期监测数据缺失也是关键技术瓶颈,这导致海草修复的长期效果和生态系统的稳定性难以评估。海草床生态系统的恢复是一个长期过程,短期监测(1-3年)仅能反映修复初期的效果,无法评估生态系统的稳定性和可持续性。然而,目前我国南方进行的海草修复项目中,多数因资金不足、技术人员流动或管理机制不完善,难以维持长期监测。长期监测数据的缺失导致无法总结修复技术的长期适应性规律,也难以建立科学的修复效果评估体系,限制了技术的迭代升级和优化。

3.3 管理协同障碍

海草保护工作涉及海洋、环保、林业等多个部门,跨部门职责重叠问题突出,导致管理效率低下,影响了海草保护工作的统筹推进。海草床保护与修复工作涉及海域使用管理、生态环境保护、渔业监管等多个领域,但在现有体制下,海洋部门负责海域生态保护,环保部门侧重污染防治,林业部门涉及沿海湿地管理,各部门政策目标、管理标准不一致,甚至出现政策冲突。此外,跨部门数据共享机制缺失,各部门监测数据独立存储,难以形成统一的海草资源数据库,影响了决策的科学性和工作的协同性。

生态补偿机制未实现全覆盖,且补偿标准偏低,制约了地方和社区的参与积极性,影响了海草保护的长效性。目前,仅海南明确将海草床纳入生态保护补偿范围,广东、福建多数海域仍依赖政府临时拨款,缺乏稳定的补偿资金来源。生态补偿机制的不完善,使得“保护者受益”的原则难以落实,影响了海草保护的长效性和可持续性。

4 展望与建议 4.1 科学研究方向

加强我国南方海草特有种生活史研究,明确其繁殖周期与环境适应机制,为海草的人工繁殖和修复提供科学依据。针对喜盐草、泰来草等典型物种,开展长期野外观测与实验室培养,重点厘清其种子成熟时间、萌发条件、克隆生长速率等关键参数,为人工育苗提供技术参数。同时,结合基因组测序技术,解析特有种抗逆基因(如耐高温、抗病虫害基因),为品种改良奠定基础,提高海草对环境变化的适应能力。

建立退化阈值量化标准,构建海草床健康评估体系,为海草床保护提供明确的科学依据。通过整合历史监测数据与现场调查,筛选海草覆盖率、生物量、沉积物硫化物含量等核心指标,形成区域适配的退化阈值模型,为保护干预提供明确依据。同时,建立海草床健康评估指数,综合考虑海草的生长状况、生物多样性、环境因子等因素,实现对海草床健康状况的动态评估和预警。

4.2 技术优化路径

针对我国南方潟湖、河口等浅水区潮间带地形复杂的特点,开发便携式轻量化作业设备;对潮沟密布、人工难以进入的区域,可结合无人机精准播撒技术。

研发适用于热带-亚热带高浪涌海域的抗风浪修复技术,通过改良移植基底、培育耐短期盐度骤降的泰来草、卵叶喜盐草变种,提升海草在台风后的恢复能力。建立台风季前应急加固与灾后快速评估机制,结合遥感监测提前预判风浪影响,对重点修复区进行临时加固,灾后48 h内启动快速补种工作,缩短生态系统恢复期。此外,结合数值模拟技术,精准评估海域浪涌强度,为修复区域选址提供科学支撑,提高修复的成功率。

生境改良与物种匹配同步推进,优先采用“微生物修复+植被恢复”协同方案,投放脱硫菌剂降低底质毒性,同步选择耐低光、耐高营养盐的本土物种作为修复的核心物种。此外,还需要规避物种生态位冲突。

构建长期智能监测网络,完善数据共享机制,为海草修复效果评估和管理决策提供数据支持。整合无人机遥感、水下传感器和AI影像识别等技术,建立“空-海-底”立体监测体系。同时,推动建立南方海草大数据平台,强制要求5年以上项目数据上传共享,为海草修复技术的优化和管理策略的制定提供长期数据支撑。

4.3 政策创新重点

建立跨部门协同机制,明确权责划分,提高海草保护工作的管理效率。以海洋部门为牵头单位,成立“海草保护联席会议”,统筹环保、林业等部门资源,制定统一的保护规划与技术标准。借鉴“河长制”经验,推行“海草床长制”,由市县政府领导担任责任人,将海草保护纳入政绩考核。此外,建立跨区域联合执法机制,打击跨海域破坏海草床的行为,形成海草保护的合力。

完善生态补偿机制,扩大覆盖范围与提高补偿标准,调动地方和社区参与海草保护的积极性。将广东、福建、广西沿海海草分布区全部纳入补偿范围,并提高补偿标准,涵盖渔民转产培训、监测设备维护等成本。

依托南方沿海渔村、社区分布密集及已有科普教育、志愿者修复活动的基础,可打造“共建共享”的社区参与新模式,即深化“科研机构+社区合作社”协同模式。通过系统培训使本地渔民成为“海草修复技术员”,充分结合其对潮间带环境的传统认知来优化修复时机,例如避开台风季与渔汛期以提高修复成效;建立“海草保护积分制”,社区居民参与修复活动、举报破坏行为等均可兑换碳汇收益分红或滨海旅游优惠,将志愿者模式升级为“保护-积分-收益”的长效激励机制,持续调动公众参与积极性;同时在海南、广东等地试点“海草学堂”,将海草保护知识纳入中小学地方课程,依托社区网络形成代际传承的保护意识,让海草保护成为社区共识,并转化为居民的自觉行动。

针对我国南方海草床蓝碳储量丰富且滨海经济活跃的优势,应挖掘蓝碳经济潜力以推动“生态保护-经济收益”良性循环。一方面,扩大蓝碳交易试点范围,将海南、广东沿海海草床纳入区域性碳交易平台,鼓励企业通过投资海草修复项目抵消碳排放和部分开发建设成本,同时建立“海草碳汇银行”,允许社区将修复产生的碳汇量折算为经济收益,让保护成果直接惠及居民;另一方面,结合南方丰富的滨海旅游资源,开发“海草生态研学+碳汇体验”项目,在保护核心区外划定生态旅游带,通过门票分成、文创产品销售等方式反哺社区修复工作,形成“保护-旅游-增收”的闭环体系。此外,依托中国-东盟海洋合作平台,推动我国南方海草蓝碳标准与东盟国家互认,探索跨境碳汇交易,将海草保护深度融入区域经济合作框架,实现生态保护与经济发展的协同推进。

推动跨境保护合作,构建中国-东盟海草保护网络,共同应对海草资源保护的区域性挑战。依托中国-东盟海洋合作平台,建立南海海草床联合监测站,共享退化数据与修复技术。开展联合修复项目,共同抵御跨境污染与台风灾害。此外,推动制定《南海海草保护区域行动计划》,统一跨境保护标准与生态补偿规则,实现海草资源的区域性协同保护。

5 结束语

我国南方海草资源主要分布于南海北部、北部湾及闽粤沿海,以卵叶喜盐草、泰来草等为典型物种,在净化水质、固碳及维护生物多样性等方面具有不可替代的生态价值。然而,受台风、入侵物种、围填海及陆源污染等自然与人为因素叠加影响,我国南方海草床呈现严重退化趋势,表现为面积萎缩、盖度下降及生境碎片化,对区域生态安全构成显著威胁。

近年来,我国南方海草保护与修复实践已逐步形成“政策-技术-社区”协同框架:国家及地方层面相继出台系列政策法规与技术标准,为海草保护修复提供制度与技术支撑;人工修复技术(如种子法、移植法)在多地开展应用; 社区参与模式通过科普与碳汇交易试点调动公众积极性。同时,生境保护与长期监测体系初步建立。但当前工作仍面临三大核心挑战:一是基础研究存在短板,特有种生活史及退化阈值量化研究不足;二是技术瓶颈突出,高浪涌海域修复成活率低且长期监测数据缺失;三是管理协同机制不完善,跨部门职责重叠与生态补偿覆盖不足,制约保护效能。这些问题的解决需结合我国南方地理、气候及社会经济特色,以提炼出适应区域特征的保护修复路径,为后续保护修复的科学优化提供方向。

参考文献
[1]
FOURQUREAN J W, DUARTE C M, KENNEDY H, et al. Seagrass ecosystems as a globally significant carbon stock[J]. Nature Geoscience, 2012, 5: 505-509. DOI:10.1038/ngeo1477
[2]
ORTH R J, CARRUTHERS T J B, DENNISON W C, et al. A global crisis for seagrass ecosystems[J]. BioScience, 2006, 56(12): 987-996. DOI:10.1641/0006-3568(2006)56[987:AGCFSE]2.0.CO;2
[3]
KENNEDY H, BEGGINS J, DUARTE C M, et al. Sea-grass sediments as a global carbon sink: isotopic constraints[J]. Global Biogeochemical Cycles, 2010, 24(4): GB4026.
[4]
BARBIER E B, HACKER S D, KENNEDY C, et al. The value of estuarine and coastal ecosystem services[J]. Ecological Monographs, 2011, 81(2): 169-193. DOI:10.1890/10-1510.1
[5]
DU J G, OOI J L S, HU W J, et al. Flora and fauna of seagrass beds in and around the South China Sea[M]. Beijing: Science Press, 2023.
[6]
REN Y Z, LIU S L, LIANG J N, et al. Improving carbon budgets by accounting for inorganic carbon in seagrass ecosystems[J]. Global Change Biology, 2025, 31(2): e70060. DOI:10.1111/gcb.70060
[7]
ZHANG X, LIU S L, WU Y C, et al. Nutrient loading accelerates breakdown of refractory dissolved organic carbon in seagrass ecosystem waters[J]. Water Research, 2025, 273: e123017. DOI:10.1016/j.watres.2024.123017
[8]
SHORT F T, MCROY C P. Nitrogen uptake by leaves and roots of the seagrass Zostera marina L.[J]. Botanica Marina, 1984, 27(12): 547-555. DOI:10.1515/botm.1984.27.12.547
[9]
FOURQUREAN J W, ZIEMAN J C. Nutrient content of the seagrass Thalassia testudinum reveals regional patterns of relative availability of nitrogen and phosphorus in the Florida Keys USA[J]. Biogeochemistry, 2002, 61(3): 229-245. DOI:10.1023/A:1020293503405
[10]
INFANTES E, HOEKS S, ADAMS M P, et al. Seagrass roots strongly reduce cliff erosion rates in sandy sediments[J]. Marine Ecology Progress Series, 2022, 700(10): 1-12.
[11]
BRODERSEN K E, HAMMER K J, SCHRAMEYER V, et al. Sediment resuspension and deposition on seagrass leaves impedes internal plant aeration and promotes phytotoxic H2S intrusion[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8: e000657.
[12]
WAYCOTT M, DUARTE C M, CARRUTHERS T J B, et al. Accelerating loss of seagrasses across the globe threatens coastal ecosystems[J]. PNAS, 2009, 106(30): 12377-12381. DOI:10.1073/pnas.0905620106
[13]
LIU S L, JIANG Z J, WU Y C, et al. Nursery function of seagrass beds and its mechanisms[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(24): 7931-7940.
[14]
JIANG Z J, HUANG D L, FANG Y, et al. Home for marine species: seagrass leaves as vital spawning grounds and food source[J]. Frontiers in Marine Science, 2020, 7: e00194.
[15]
JIANG P W, ZHANG S, XU S N, et al. Comparison of environmental DNA metabarcoding and bottom trawling for detecting seasonal fish communities and habitat preference in a highly disturbed estuary[J]. Ecological Indicators, 2023, 146: 109754. DOI:10.1016/j.ecolind.2022.109754
[16]
LIN M L, TURVEY S T, HAN C T, et al. Functional extinction of dugongs in China[J]. Royal Society Open Science, 2022, 9(8): 211994. DOI:10.1098/rsos.211994
[17]
CHE X K, ZHANG T, LI H, et al. Nighttime hypoxia effects on ATP availability for photosynthesis in seagrass[J]. Plant Cell and Environment, 2023, 46(9): 2841-2850. DOI:10.1111/pce.14654
[18]
ZHANG M J, LI H, ZHANG L T. Heat stress, especially when coupled with high light, accelerates the decline of tropical seagrass (Enhalus acoroides) meadows[J]. Marine Pollution Bulletin, 2023, 192: 115043. DOI:10.1016/j.marpolbul.2023.115043
[19]
CHE X K, ZHANG T, LI H, et al. Effect of hypoxia on photosystem Ⅱ of tropical seagrass Enhalus acoroides in the dark[J]. Photochemistry and Photobiology, 2022, 98(2): 421-428. DOI:10.1111/php.13522
[20]
ZHANG T, CHE X K, LI H, et al. The damage mechanisms of dark hypoxic stress on photosystem Ⅱ of Cymodocea rotundata[J]. Photochemistry and Photobiology, 2022, 98(6): 1323-1331. DOI:10.1111/php.13641
[21]
LUAN W Y, LI H, ZHANG L T, et al. Enhalus aco-roides efficiently alleviate ocean acidification by shifting modes of inorganic carbon uptake and increasing photosynthesis when pH drops[J]. Marine Environmental Research, 2023, 186: 105896. DOI:10.1016/j.marenvres.2023.105896
[22]
WANG Z H, MA Q F, LIANG S X, et al. Study on the distribution and habitat suitability of seagrass in the Northern Chinese Seas[J]. Frontiers in Marine Science, 2023, 10: 1297137.
[23]
杨宗岱. 中国海草植物地理学的研究[J]. 海洋湖沼通报, 1979, 2: 41-46.
[24]
周毅, 江志坚, 邱广龙, 等. 中国海草资源分布现状、退化原因与保护对策[J]. 海洋与湖沼, 2023, 54(5): 1248-1257.
[25]
郑凤英, 邱广龙, 范航清, 等. 中国海草的多样性、分布及保护[J]. 生物多样性, 2013, 21(5): 517-526.
[26]
黄小平, 黄良民, 李颖虹, 等. 华南沿海主要海草床及其生境威胁[J]. 科学通报, 2006, 51(增Ⅱ): 114-119.
[27]
MCKENZIE L J, NORDLUND L M, JONES B L, et al. The global distribution of seagrass meadows[J]. Environmental Research Letters, 2020, 15(7): 074041. DOI:10.1088/1748-9326/ab7d06
[28]
GREEN E P, SHORT F T. World atlas of seagrasses[M]. Berkeley, USA: University of California Press, 2003.
[29]
陈石泉, 王道儒, 吴钟解, 等. 海南岛东海岸海草床近10 a变化趋势探讨[J]. 海洋环境科学, 2015, 34(1): 48-53.
[30]
吴钟解, 陈石泉, 蔡泽富, 等. 海南岛海草床分布变化及恢复建议[J]. 海洋环境科学, 2021, 40(4): 542-549.
[31]
FONSECA M S, KENWORTHY W J, WHITFIELD P E. Temporal dynamics of seagrass landscapes: a preliminary comparison of chronic and extreme disturbance events[J]. Biologia Marina Mediterranea, 2000, 7: 373-376.
[32]
PERGENT G, MENDEZ S, PERGENT-MARTINI C, et al. Preliminary data on the impact of fish farming facilities on Posidonia oceanica meadows in the Mediterranean[J]. Oceanologica Acta, 1999, 22(1): 95-107. DOI:10.1016/S0399-1784(99)80036-X
[33]
RALPH P J, DURAKO M J, ENRÍQUEZ S, et al. Impact of light limitation on seagrasses[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2007, 350(1/2): 176-193.
[34]
HERBECK L S, UNGER D, KRUMME U, et al. Ty-phoon-induced precipitation impact on nutrient and suspended matter dynamics of a tropical estuary affected by human activities in Hainan, China[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2011, 93(4): 375-388. DOI:10.1016/j.ecss.2011.05.004
[35]
COUWENBERG J, DOMMAIN R, JOOSTEN H. Gre-enhouse gas fluxes from tropical peatlands in south-east Asia[J]. Global Change Biology, 2010, 16(6): 1715-1732. DOI:10.1111/j.1365-2486.2009.02016.x
[36]
黄小平, 江志坚, 张景平, 等. 广东沿海新发现的海草床[J]. 热带海洋学报, 2010, 29(1): 132-135.
[37]
JIANG Z J, CUI L J, LIU S L, et al. Historical changes in seagrass beds in a rapidly urbanizing area of Guangdong Province: implications for conservation and management[J]. Global Ecology and Conservation, 2020, 22: e01035. DOI:10.1016/j.gecco.2020.e01035
[38]
钟超, 廖亚琴, 刘伟杰, 等. 广东沿海海草床的现状、面临的威胁与保护建议[J]. 生物多样性, 2024, 32(2): 23201.
[39]
许婕. 农业面源污染对生态环境的影响研究[J]. 环境科学与管理, 2021, 46(10): 129-132.
[40]
SHORT F T, NECKLES H A. The effects of global climate change on seagrasses[J]. Aquatic Botany, 1999, 63(3/4): 169-196.
[41]
HUNTINGTON B E, BOYER K E. Effects of red ma-croalgal (Gracilariopsis sp.) abundance on eelgrass Zostera marina in Tomales Bay, California, USA[J]. Marine Ecology Progress Series, 2008, 367: 133-142. DOI:10.3354/meps07506
[42]
VILLAZÁN B, PEDERSEN M F, BRUN F G, et al. Elevated ammonium concentrations and low light form a dangerous synergy for eelgrass Zostera marina[J]. Marine Ecology Progress Series, 2013, 493: 141-154. DOI:10.3354/meps10517
[43]
张景平, 黄小平. 海草与其附生藻类之间的相互作用[J]. 生态学杂志, 2008, 27(10): 1785-1790.
[44]
VAN KATWIJK M, VERGEER L, SCHMITZ G, et al. Ammonium toxicity in eelgrass Zostera marina[J]. Marine Ecology Progress Series, 1997, 157: 159-173. DOI:10.3354/meps157159
[45]
NORDLUND L M, UNSWORTH R K F, GULLST-RÖM M, et al. Global significance of seagrass fishery activity[J]. Fish and Fisheries, 2018, 19: 399-412. DOI:10.1111/faf.12259
[46]
李颖虹, 黄小平, 许战洲, 等. 广西合浦海草床面临的威胁与保护对策[J]. 海洋环境科学, 2007, 26(6): 587-590.
[47]
王道儒, 吴钟解, 陈春华, 等. 海南岛海草资源分布现状及存在威胁[J]. 海洋环境科学, 2012, 31(1): 34-38.
[48]
邱广龙, 苏治南, 范航清, 等. 贝克喜盐草的生物学和生态学特征及其保护对策[J]. 海洋环境科学, 2020, 39(1): 121-126.
[49]
XU S C, QIAO Y L, XU S, et al. Diversity, distribution and conservation of seagrass in coastal waters of the Liaodong Peninsula, North Yellow Sea, northern China: implications for seagrass conservation[J]. Marine Pollution Bulletin, 2021, 167: 112261. DOI:10.1016/j.marpolbul.2021.112261
[50]
XU S, XU S C, ZHOU Y, et al. Single beam sonar reveals the distribution of the eelgrass Zostera marina L.and threats from the green tide algae Chaetomorpha linum K.in Swan-Lake lagoon (China)[J]. Marine Pollution Bulletin, 2019, 145: 611-623. DOI:10.1016/j.marpolbul.2019.06.022
[51]
XU S C, XU S, ZHOU Y, et al. Long-term changes in the unique and largest seagrass meadows in the Bohai Sea (China) using satellite (1974-2019) and sonar data: implication for conservation and restoration[J]. Remote Sensing, 2021, 13(5): 856. DOI:10.3390/rs13050856
[52]
AMBO-RAPPE R, LAJUS D L, SCHREIDER M J. Heavy metal impact on growth and leaf asymmetry of seagrass, Halophila ovalis[J]. Journal of Environmental Chemistry and Ecotoxicology, 2011, 3(6): 149-159.
[53]
COLLINS K J, SUONPÄÄ A M, MALLINSON J J. The impacts of anchoring and mooring in seagrass, Studland Bay, Dorset, UK[J]. Underwater Technology, 2010, 29(3): 117-123. DOI:10.3723/ut.29.117
[54]
NURDIN N, LA NAFIE Y A, UMAR M T, et al. Preliminary study: human trampling effects on seagrass density[J]. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science, 2019, 370: 012050. DOI:10.1088/1755-1315/370/1/012050
[55]
HUANG X P, HUANG L M, LI Y H, et al. Main sea-grass beds and threats to their habitats in the coastal sea of South China[J]. Chinese Science Bulletin, 2006, 51: 136-142. DOI:10.1007/s11434-006-9136-5
[56]
KIM K, CHOI J K, RYU J H, et al. Observation of typhoon-induced seagrass die-off using remote sensing[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2015, 154: 111-121. DOI:10.1016/j.ecss.2014.12.036
[57]
马运佳, 颜小龙, 张婧, 等. 近50年我国台风登陆的时空分布特征分析[J]. 城市与减灾, 2023(5): 48-53.
[58]
徐强, 牛淑娜, 张沛东, 等. 大叶藻实生幼苗的盐度适宜性[J]. 生态学杂志, 2015, 34(11): 3146-3150.
[59]
HOEGH-GULDBERG O. Climate change, coral blea-ching and the future of the world's coral reefs[J]. Marine and Freshwater Research, 1999, 50(8): 839-866. DOI:10.1071/MF99078
[60]
HUGHES T P, KERRY J T, ÁLVAREZ-NORIEGA M, et al. Global warming and recurrent mass bleaching of corals[J]. Nature, 2017, 543(7645): 373-377. DOI:10.1038/nature21707
[61]
LI Z H, LI H, ZHANG M J, et al. Physiological and molecular responses of tropical seagrass Enhalus acoroides exposed to simultaneous high temperature and hypoxia stress[J]. Marine Environmental Research, 2025, 205: 106997. DOI:10.1016/j.marenvres.2025.106997
[62]
RASMUSSON L M, BUAPET P, GEORGE R, et al. Effects of temperature and hypoxia on respiration, photorespiration, and photosynthesis of seagrass leaves from contrasting temperature regimes[J]. ICES Journal of Marine Science, 2020, 77(6): 2056-2065. DOI:10.1093/icesjms/fsaa093
[63]
GAO Y P, JIANG Z J, DU M R, et al. Photosynthetic and metabolic responses of eelgrass Zostera marina L.to short-term high-temperature exposure[J]. Journal of Oceanology and Limnology, 2019, 37: 199-209. DOI:10.1007/s00343-019-7319-6
[64]
GUANNEL G, ARKEMA K, RUGGIERO P, et al. The power of three: coral reefs, seagrasses and mangroves protect coastal regions and increase their resilience[J]. PLoS One, 2016, 11(7): e0158094. DOI:10.1371/journal.pone.0158094
[65]
LUHAR M, COUTU S, INFANTES E, et al. Wave-induced velocities inside a model seagrass bed[J]. Journal of Geophysical Research Oceans, 2010, 115: C12005.
[66]
TREVATHAN-TACKETT S M, SULLIVAN B K, ROBINSON K, et al. Pathogenic Labyrinthula associated with Australian seagrasses: considerations for seagrass wasting disease in the southern hemisphere[J]. Microbiological Research, 2018, 206: 74-81. DOI:10.1016/j.micres.2017.10.003
[67]
邓益琴, 刘松林, 冯娟, 等. 我国热带典型海草床潜在致病菌群落结构及其毒力基因丰度的空间特征[J]. 南方水产科学, 2020, 16(5): 1-9.
[68]
VAN BOGAERT N, ROSARIO K, FURMAN B T, et al. Discovery of a novel potexvirus in the seagrass Thalassia testudinum from Tampa Bay, Florida[J]. Limnology and Oceanography Letters, 2019, 4(1): 1-8. DOI:10.1002/lol2.10098
[69]
OLSEN Y S, POTOUROGLOU M, GARCIAS-BO-NET N, et al. Warming reduces pathogen pressure on a climate-vulnerable seagrass species[J]. Estuaries and Coasts, 2015, 38(2): 659-667. DOI:10.1007/s12237-014-9847-9
[70]
STRYDOM S, MURRAY K, WILSON S, et al. Too hot to handle: unprecedented seagrass death driven by marine heatwave in a World Heritage Area[J]. Global Change Biology, 2020, 26(6): 3525-3538. DOI:10.1111/gcb.15065
[71]
GRAHAM O J, STEPHENS T, RAPPAZZO B, et al. Deeper habitats and cooler temperatures moderate a climate-driven seagrass disease[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences, 2023, 378(1873): e0016.
[72]
DU J G, HU W J, NAGELKERKEN I, et al. Seagrass meadows provide multiple benefits to adjacent coral reefs through various microhabitat functions[J]. Ecosystem Health and Sustainability, 2020, 6(1): 1812433. DOI:10.1080/20964129.2020.1812433
[73]
GRAHAM O J, AOKI L R, STEPHENS T, et al. Eff-ects of seagrass wasting disease on eelgrass growth and belowground sugar in natural meadows[J]. Frontiers in Marine Science, 2021, 8: 768668. DOI:10.3389/fmars.2021.768668
[74]
马旭, 王安东, 付守强, 等. 黄河口互花米草对日本鳗草Zostera japonica的入侵生态效应[J]. 环境生态学, 2020, 2(4): 65-71.
[75]
于冬雪, 韩广轩, 王晓杰, 等. 互花米草入侵对黄河口潮沟形态特征和植物群落分布的影响[J]. 生态学杂志, 2022, 41(1): 42-49.
[76]
成海, 陈浩, 刘月, 等. 滩涂互花米草生长盐分区间及其化感作用[J]. 安徽农业科学, 2022, 50(14): 67-69.
[77]
何静文. 珠江口白海豚保护区晋升为国家级保护区[N]. 中国海洋报, 2003-07-04(1).
[78]
CHEN T, HUNG S K, QIU Y S, et al. Distribution, abundance, and individual movements of Indo-Pacific humpback dolphins (Sousa chinensis) in the Pearl River Estuary, China[J]. Mammalia, 2010, 74(2): 117-125. DOI:10.1515/mamm.2010.024
[79]
陈华灵, 叶明彬, 林日锦, 等. 海龟卵人工移植试验[J]. 四川动物, 2007, 26(2): 456-457.
[80]
ADDY C E. Eelgrass planting guide[J]. Maryland Co-nservationist, 1947, 24: 16-17.
[81]
GREENING H, JANICKI A. Toward reversal of eu-trophic conditions in a subtropical estuary: water quality and seagrass response to nitrogen loading reductions in Tampa Bay, Florida, USA[J]. Environmental Management, 2006, 38(2): 163-178. DOI:10.1007/s00267-005-0079-4
[82]
ORTH R J, LUCKENBACH M L, MARION S R, et al. Seagrass recovery in the Delmarva Coastal Bays, USA[J]. Aquatic Botany, 2006, 84(1): 26-36. DOI:10.1016/j.aquabot.2005.07.007
[83]
MARION S R, ORTH R J. Innovative techniques for large-scale seagrass restoration using Zostera marina (eelgrass) seeds[J]. Restoration Ecology, 2010, 18(4): 514-526.
[84]
GOLDEN R R, BUSCH K E, KARRH L P, et al. Large-scale Zostera marina (eelgrass) restoration in Chesapeake Bay, Maryland, USA.Part Ⅱ: a comparison of restoration methods in the Patuxent and Potomac Rivers[J]. Restoration Ecology, 2010, 18(4): 501-513. DOI:10.1111/j.1526-100X.2010.00691.x
[85]
ORTH R, MARION S, GRANGER S, et al. Restoring eelgrass (Zostera marina) from seed: a comparison of planting methods for large-scale projects[R]. Vicksburg, MS: U.S. Army Engineer Research and Development Center, 2008.
[86]
HARWELL M C, ORTH R J. Eelgrass (Zostera ma-rina L.) seed protection for field experiments and implications for large-scale restoration[J]. Aquatic Botany, 1999, 64(1): 51-61. DOI:10.1016/S0304-3770(99)00008-X
[87]
ORTH R J, MARION S R, GRANGER S, et al. Evaluation of a mechanical seed planter for transplanting Zostera marina (eelgrass) seeds[J]. Aquatic Botany, 2009, 90(2): 204-208. DOI:10.1016/j.aquabot.2008.07.004
[88]
TRABER M, GRANGER S, NIXON S. Mechanical see-der provides alternative method for restoring eelgrass habitat (Rhode Island)[J]. Ecological Restoration, 2003, 21: 213-214.
[89]
TANNER C E, PARHAM T. Growing Zostera marina (eelgrass) from seeds in land-based culture systems for use in restoration projects[J]. Restoration Ecology, 2010, 18(4): 527-537. DOI:10.1111/j.1526-100X.2010.00693.x
[90]
ROLLON R N, VERMAAT J E, NACORDA H M E. Sexual reproduction in SE Asian seagrasses: the absence of a seed bank in Thalassia hemprichii[J]. Aquatic Botany, 2003, 75(2): 181-185. DOI:10.1016/S0304-3770(02)00171-7
[91]
PICKERELL C H, SCHOTT S, WYLLIE-ECHEVERRIA S. Buoy-deployed seeding: demonstration of a new eelgrass (Zostera marina L.) planting method[J]. Ecological Engineering, 2005, 25(2): 127-136. DOI:10.1016/j.ecoleng.2005.03.005
[92]
BULL J S, REED D C, HOLBROOK S J. An experimental evaluation of different methods of restoring Phyllospadix torreyi (Surfgrass)[J]. Restoration Ecology, 2010, 12(1): 70-79.
[93]
UNSWORTH R K F, JONES B L H, COALS L, et al. Overcoming ecological feedbacks in seagrass restoration[J]. Restoration Ecology, 2024, 32(4): e14101. DOI:10.1111/rec.14101
[94]
ORTH R J, LEFCHECK J S, MCGLATHERY K S, et al. Restoration of seagrass habitat leads to rapid recovery of coastal ecosystem services[J]. Science Advances, 2020, 6(41): eabc6434. DOI:10.1126/sciadv.abc6434
[95]
潘金华. 大叶藻(Zostera marina L. )场修复技术与应用研究[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2015.
[96]
王明. 庙岛群岛大叶藻生态系统修复: 以小黑山岛为例[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2015.
[97]
于硕, 张景平, 崔黎军, 等. 基于种子法的海菖蒲海草床恢复[J]. 热带海洋学报, 2019, 38(1): 49-54.
[98]
PHILLIPS R C, MCROY C P. Seagrass research methods[M]. Paris, France: United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization, 1990.
[99]
RANWELL D S, WYER D W, BOORMAN L A, et al. Zostera transplants in Norfolk and Suffolk, Great Britain[J]. Aquaculture, 1974, 4: 185-198. DOI:10.1016/0044-8486(74)90033-7
[100]
PHILLIPS R C. Preliminary observations on transplanting and a phenological index of seagrasses[J]. Aquatic Botany, 1976, 2: 93-101. DOI:10.1016/0304-3770(76)90012-7
[101]
THORHAUG A. Large-scale seagrass restoration in a damaged estuary[J]. Marine Pollution Bulletin, 1985, 16(2): 55-62. DOI:10.1016/0025-326X(85)90124-9
[102]
FONSECA M S, KENWORTHY W J, COURTNEY F X, et al. Seagrass planting in the Southeastern United States: methods for accelerating habitat development[J]. Restoration Ecology, 1994, 2(3): 198-212. DOI:10.1111/j.1526-100X.1994.tb00067.x
[103]
ZIMMERMAN R C, REGUZZONI J L, ALBERTE R S. Eelgrass (Zostera marina L.) transplants in San Francisco Bay: role of light availability on metabolism, growth and survival[J]. Aquatic Botany, 1995, 51(1/2): 67-86.
[104]
邱广龙, 范航清, 周浩郎, 等. 广西潮间带海草的移植恢复[J]. 海洋科学, 2014, 38(6): 24-30.
[105]
PALING E I, VAN KEULEN M, WHEELER K, et al. Mechanical seagrass transplantation in Western Australia[J]. Ecological Engineering, 2001, 16(3): 331-339. DOI:10.1016/S0925-8574(00)00119-1
[106]
SHERIDAN P, MCMAHAN G, HAMMERSTROM K, et al. Factors affecting restoration of Halodule wrightii to Galveston Bay, Texas[J]. Restoration Ecology, 1998, 6(2): 144-158. DOI:10.1111/j.1526-100X.1998.00625.x
[107]
BASTYAN G R, CAMBRIDGE M L. Transplantation as a method for restoring the seagrass Posidonia australis[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2008, 79(2): 289-299. DOI:10.1016/j.ecss.2008.04.012
[108]
ORTH R J, HARWELL M C, FISHMAN J R. A rapid and simple method for transplanting eelgrass using single, unanchored shoots[J]. Aquatic Botany, 1999, 64(1): 77-85. DOI:10.1016/S0304-3770(99)00007-8
[109]
LEE K S, PARK J I. An effective transplanting technique using shells for restoration of Zostera marina habitats[J]. Marine Pollution Bulletin, 2008, 56(5): 1015-1021. DOI:10.1016/j.marpolbul.2008.02.010
[110]
PARK J I, LEE K S. Site-specific success of three tra-nsplanting methods and the effect of planting time on the establishment of Zostera marina transplants[J]. Marine Pollution Bulletin, 2007, 54(8): 1238-1248. DOI:10.1016/j.marpolbul.2007.03.020
[111]
刘鹏, 周毅, 刘炳舰, 等. 大叶藻海草床的生态恢复: 根茎棉线绑石移植法及其效果[J]. 海洋科学, 2013, 37(10): 1-8.
[112]
DAVIS R C, SHORT F T. Restoring eelgrass, Zostera marina L., habitat using a new transplanting technique: the horizontal rhizome method[J]. Aquatic Botany, 1997, 59(1/2): 1-15.
[113]
KENWORTHY W J, FONSECA M S. The use of fertilizer to enhance growth of transplanted seagrasses Zostera marina L.and Halodule wrightii Aschers[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1992, 163(2): 141-161. DOI:10.1016/0022-0981(92)90045-C
[114]
SHORT F T, KOPP B S, GAECKLE J, et al. Seagrass ecology and estuarine mitigation: a low-cost method for eelgrass restoration[J]. Fisheries Science, 2002, 68(sup2): 1759-1762. DOI:10.2331/fishsci.68.sup2_1759
[115]
曾星. 北方海域典型泻湖大叶藻(Zostera marina L. )植株移植技术的研究[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2013.
[116]
郭栋, 张沛东, 张秀梅, 等. 大叶藻移植方法的研究[J]. 海洋科学, 2012, 36(3): 42-48.
[117]
唐望. 桑沟湾大叶藻生理生态学及草场恢复研究[D]. 上海: 华东理工大学, 2013.
[118]
张剑. 海南高隆湾与新村港泰来草移植修复效果研究[D]. 三亚: 海南热带海洋学院, 2022.
[119]
BALESTRI E, PIAZZI L, CINELLI F. Survival and growth of transplanted and natural seedlings of Posidonia oceanica (L.) Delile in a damaged coastal area[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1998, 228(2): 209-225. DOI:10.1016/S0022-0981(98)00027-6
[120]
LEPOINT G, VANGELUWE D, EISINGER M, et al. Nitrogen dynamics in Posidonia oceanica cuttings: implications for transplantation experiments[J]. Marine Pollution Bulletin, 2004, 48(5/6): 465-470.
[121]
MEEHAN A J, WEST R J. Experimental transplanting of Posidonia australis seagrass in Port Hacking, Australia, to assess the feasibility of restoration[J]. Marine Pollution Bulletin, 2002, 44(1): 25-31. DOI:10.1016/S0025-326X(01)00148-5
[122]
THORHAUG A. Habitat restoration after pipeline construction in a tropical estuary: seagrasses[J]. Marine Pollution Bulletin, 1983, 14(11): 422-425. DOI:10.1016/0025-326X(83)90447-2
[123]
VAN KATWIJK M M, BOS A R, DE JONGE V N, et al. Guidelines for seagrass restoration: importance of habitat selection and donor population, spreading of risks, and ecosystem engineering effects[J]. Marine Pollution Bulletin, 2009, 58(2): 179-188. DOI:10.1016/j.marpolbul.2008.09.028
[124]
张萌. 丰富的生物多样性让合浦儒艮保护区生机盎然[EB/OL]. (2023-10-12)[2025-07-02]. https://www.fnrrc.com/difangkuaixun/6933.html.
[125]
宁秋云, 何斌源, 赖廷和. 广西竹山海草生态修复工程效果评估[J]. 化学工程与装备, 2020, 12: 304-306.
[126]
陈石泉, 蔡泽富, 沈捷, 等. 海南高隆湾海草床修复成效及影响因素[J]. 应用海洋学学报, 2021, 40(1): 65-73.
[127]
张沛东, 孙燕, 牛淑娜, 等. 海草种子休眠、萌发、幼苗生长及其影响因素的研究进展[J]. 应用生态学报, 2011, 22(11): 3060-3066.
[128]
郑玮. 全国首单公开的海草床碳汇交易在穗落地, 蓝碳核算方法学扩容[EB/OL]. (2024-06-20)[2025-07-02]. https://m.21jingji.com/article/20240620/herald/c9d02b584bdcd6167b09840109378d2a.html.