红树林生态系统处于热带和亚热带海岸潮间带，是全球气候变化最敏感的海洋生态系统之一。在这一区域中，红树植物作为特殊的植被类型，尤其容易受气候变化的冲击，而濒危红树植物更显脆弱^[1-3]。世界自然保护联盟(IUCN)资料显示，红树林损失超过其他热带、亚热带森林平均损失水平，97%有红树林分布的国家和地区都记录了红树林减少的情况。2024年全球红树林评估结果表明，50%的红树林生态系统面临崩溃风险。中国真红树植物小花老鼠簕(Acanthus ebracteatus)，隶属于爵床科(Acanthaceae)老鼠簕属(Acanthus)，天然分布于海南、广东、广西等地的红树林区^[4-5]。据《中国植物志》记载, 其在福建红树林历史上也有分布。同时已有研究表明，小花老鼠簕具有重要生态价值和药用价值^[6-7]。然而，受气候变化、生境破坏及人为盗挖等多重因素的影响，该物种近年来在中国已处于近危(NT)等级，面临自然分布区狭窄、数量稀少、有性繁殖能力差等问题，亟待相关保育技术突破来改善其濒危局面^[8-9]。

在影响濒危物种生存与分布的各类因素中，气候是塑造生物地理分布格局的核心驱动力^[10]。物种分布模型(SDM)通过整合已知的物种分布点与环境因子，模拟并预测物种在地理空间中的潜在分布，能够有效揭示物种与环境间的内在关联，为物种保护与生态学研究提供重要的科学依据^[11]。当前常用的物种分布模型主要有MaxEnt、CLIMEX、GARP、HABITAT等^[12]，这些模型已被广泛应用于濒危植物适生区预测、未来气候变化情景下物种响应分析、生态系统关键种与功能群变化监测，以及濒危植物保护规划与管护等领域^[13-14]。其中，MaxEnt模型因其对样本需求量少、预测精度高、操作简便、运算速度快等优点，成为生态学研究的热点工具^[15]。不少学者已运用MaxEnt模型成功预测了华福花(Sinadoxa corydalifolia)^[11]、红豆杉(Taxus wallichiana var. chinensis)^[16]、巨柏(Cupressus gigantea)^[17]、海南风吹楠(Horsfieldia hainanensis)^[18]等濒危植物的潜在分布。通过耦合生物气候因子，MaxEnt模型在整个红树林^[19]以及单种红树植物[秋茄树(Kandelia obovata)]^[20]的分布预测中同样表现出色，还成功识别出秋茄树适生区的核心限制因子为低温持续时间与盐度梯度。但现有研究多聚焦于物种潜在分布范围的预测，针对濒危红树植物(如小花老鼠簕)缺乏基于分布预测的生态修复区规划研究，难以直接为其保护与修复实践提供针对性指导。本研究拟以小花老鼠簕为研究对象，运用MaxEnt模型整合其分布数据与环境因子，对该物种的适生区空间格局以及重点生态修复区进行精准预测与全面分析，旨在为小花老鼠簕的针对性保护策略制定及生态修复规划提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 分布数据采集

依据中国数字植物标本馆(http://www.cvh.orgcn)和全球生物多样性信息网络(GBIF，https://wwww.gbif.org/)，获取小花老鼠簕分布数据点，至少精确至乡镇级别；通过查阅相关历史文献资料和报道，择取可靠分布数据点位置坐标^{[3, 21-23]}；对小花老鼠簕在广东、广西、海南等地红树林分布区的分布点进行实地调查，筛选剔除精确度不足和经纬度重复的数据，获得40个有效分布点[图 1，底图审图号GS(2019)1822号]。

1.2 环境因子来源

选用生物气候因子、地形因子和土壤因子等29个环境因子(表 1)，其中，19个生物气候因子编号依次为bio1-bio19。并选取全球气候数据库(WorldClim，http://www.worldclim.org/)中的当前(1970-2000)数据和未来(2021-2080)数据，将未来数据以20年为间隔分为3个时期数据。大气环流模式选用中国气候变化符合度最高的中国(北京)气候中心的中等分辨率气候系统(BCC-CSM2-MR)模式^[24]。选择CMIP6情景模式比较计划(ScenarioMIP)中的3种共享社会经济气候情景：SSP126、SSP245、SSP370，分别代表低、中、中高强迫情景^[25]。3个地形因子[坡向(asp)、坡度(slope)、海拔(dem)]，数字高程模型(DEM)数据获取于地理空间数据云(http://www.gscloud.cn)，经ArcGIS 10.8软件处理得到坡向和坡度数据。7个土壤因子来源于世界土壤数据库(http://www.fao.org)，土壤因子数据依据红树植物分布与土壤环境相关关系，挑选可能影响小花老鼠簕生长的表层土壤因子^[26]。所有环境因子经ArcGIS 10.8软件重采样工具定义相同的地理范围和分辨率，将选取的所有中国区域内生物因子数据，提取导出为ASCII格式备用。

1.3 环境因子预筛选

为确保模型的准确性，避免出现29个环境因子之间强相关性致使模型预测过度拟合问题，本试验将所有生物气候因子纳入MaxEnt模型中，利用刀切法(Jackknife)进行检验并去除贡献率为0的因子。通过SPSS 26.0软件中的Pearson相关系数(r)检验各因子间的多重线性，对|r|＞0.8的选择保留贡献率最高因子，同时对贡献率>5%的因子也给予保留^[27]。

1.4 模型参数设置、适生区预测与划分

将分布点和筛选出的环境因子导入MaxEnt模型中，25%的分布点用于测试数据，其他75%的分布点用于训练数据，其余参数为默认设置，重复运行10次。通过自举法降低试验偶然误差，结果以Logistic格式导出^[28]。运行过程中采用刀切法检验对各环境因子进行权重标准分析，获取各因子的训练增益值，以及各因子对模拟结果的贡献率并对贡献率>6%的因子进行响应曲线绘制。采用受试者工作特征(Receiver Operating Characteristic，ROC)曲线对优化后的MaxEnt模型的预测可靠性进行评估验证。ROC曲线下的面积(Area Under the Curve，AUC)值用来衡量ROC曲线的预测性能。AUC值>0.9说明该物种分布模型预测精度非常高^[19]，可用于预测小花老鼠簕在我国的潜在分布。将计算结果导入ArcGIS 10.8软件进行重分类，从高到低将适生区划分为3个等级：高适生区(0.7-1.0]、中适生区(0.4-0.7]、低适生区(0.2-0.4]^[29]。通过ArcGIS 10.8软件转栅格、重分类后以中国地图为底图，绘制小花老鼠簕在我国当前以及未来潜在分布预测图，利用空间分析模块工具计算各时期适生区面积^[30]。

2 结果与分析 2.1 影响小花老鼠簕分布的主导环境因子

本研究中优化后的MaxEnt模型AUC值为0.998，模型精度高。

生物气候因子相关性如图 2所示，有7个重要生物气候因子贡献率在6%以上，累计总贡献率达97.21%(表 2)。其中，昼夜温差月均值(bio2)、温度季节性变动系数(bio4)、最湿季度降水量(bio16)和最热季度降水量(bio18)贡献率均超11%。最热季度降水量(bio18)贡献率最高，达39.62%。这充分证明，本研究选用的生物气候因子是预测小花老鼠簕适生区的主导环境因子。

运用刀切法检验分析并获取各环境因子训练增益值情况，如图 3所示，得分较高的因子(训练增益值>2.0)排序为bio1＞bio2＞bio4＞bio16＞bio14＞dem＞bio18。其中bio1训练增益值最高，表明年平均温度是影响小花老鼠簕地理分布的核心生物气候因子。相比之下，坡向(asp)、坡度(slope)和土壤容重(T_trz)等因子训练增益值较低，说明坡向、坡度及表层土壤因素对物种的分布影响较低。

2.2 主导环境因子响应曲线分析

主导环境因子响应曲线，如图 4所示。年平均温度(bio1)升高至26 ℃时小花老鼠簕分布概率达到最大值(0.77)，表明其为嗜热性植物。当昼夜温差月均值(bio2)为5.6-6.9 ℃、温度季节性变动系数(bio4)小于470、最干月降水量(bio14)为20-30 mm、最湿季节降水量(bio16)为770-2 020 mm、最热季度降水量(bio18)为722-2 170 mm时，小花老鼠簕生长概率较大。考虑小花老鼠簕实际生长状况，其最适生长区海拔取0-100 m。可见，小花老鼠簕适宜生长于低海拔、降雨量充沛且温暖的地区。

2.3 小花老鼠簕的潜在分布与变化 2.3.1 当前潜在分布预测

当前气候条件下，小花老鼠簕适生区总面积为11.05×10⁴ km²，分布范围为东经106°48′-121°33′，以高适生区为中心，向内陆方向扩散(图 5)。高适生区主要位于广西防城港市、钦州市、北海市沿海区域，广东湛江市雷州半岛、湛江市与茂名市交接处，海南岛沿海区域，台湾西南区域，呈小斑块状分布，预测其面积为2.44×10⁴ km²，占适生区总面积的22.08%；中适生区主要位于广西南部近海区域、海南岛近海区域，面积为2.74×10⁴ km²；低适生区紧邻中适生区陆地边缘，分布面积最广(5.87×10⁴ km²)，占适生区总面积的53.12%。

2.3.2 未来潜在分布预测

在3种未来气候情景下，小花老鼠簕较当前适生区总面积均有50%以上增长(表 3)。在2021-2040、2041-2060、2061-2080年，小花老鼠簕适生区总面积分别增长51.95%-80.27%、70.95%-86.97%、89.59%-119.64%。各时期适生区总面积呈增大趋势，2061-2080年达到最大值，高适生区面积增长最显著。适生区辐射省(区)包括广东、广西、海南、福建和台湾(图 6)。地理分布上沿海地区适生区等级较高，向内陆依次递减。

2.3.3 未来不同气候情景下小花老鼠簕适生区变化趋势

未来不同气候情景下，小花老鼠簕适生区呈扩张趋势(图 7)，主要集中在广东、广西、福建东南部和台湾北部现有适生区边缘区域。原有适生区也得到了大量保留，几乎未见丧失。在SSP126、SSP245和SSP370这3种情景下，2021-2040年适生区总面积较当前扩张5.27×10⁴-8.29×10⁴ km²，2061-2080年扩张面积最大，较当前扩张9.33×10⁴-12.70×10⁴ km²。

3 讨论

MaxEnt模型已成为生态学中研究濒危植物分布和恢复的重要工具，在探究海草床的潜在恢复区分布^[31]、沿海红树林生态系统脆弱性评估和红树植物潜在分布预测^[20]方面得到广泛应用。本研究利用MaxEnt模型预测当前小花老鼠簕主要分布于海南、广东、广西等地，与该物种文献报道和实际调查的分布区域大部分相同^{[3-4, 8-9]}。模型运算的AUC值为0.998，满足建立模型高精度的标准，超过了濒危植物海南风吹楠^[18]和巨柏^[17]的AUC值，同时接近红树植物秋茄树的AUC值^[20]，说明该MaxEnt模型对濒危红树植物小花老鼠簕的潜在分布预测水平表现优秀。根据《中国植物志》^[32]记载，厦门老鼠簕是小花老鼠簕的变种，在福建有分布^[33]，这与本研究预测的台湾和福建也是当前小花老鼠簕适生区的结果相符。当前气候条件下，小花老鼠簕适生区总面积为11.05×10⁴ km²，明显大于实际分布面积，这种差异可能是物种数据在水平和垂直尺度上分布的不均匀性造成的^[34]。物种自身繁殖力、群落扩散能力、种间相互作用和人类生态活动也有可能影响小花老鼠簕的实际分布面积。同时，研究发现小花老鼠簕存在结实率极低^[8]、空胚率极高、落花落果^[9]、林下无幼苗更新^[4]等有性生殖力低下的现象。2006年，小花老鼠簕也被列入《海南省省级重点保护野生植物名录》，2013年《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》^[3]将其评估为近危等级。可见，小花老鼠簕种质资源的抢救性保护研究迫在眉睫。

温度和降水量是影响MaxEnt模型预测小花老鼠簕在我国潜在分布的最主要环境因素，也是影响红树植物秋茄树潜在分布的最主要环境因素^[20]，表明温度和水分条件是制约中国红树林分布格局的共性关键因素^[35]。小花老鼠簕自然分布区的年平均温度为22-28 ℃，年降水量为1 100-1 800 mm^{[4, 8]}，与本研究预测的小花老鼠簕高适生区主要位于北回归线及以下、整体温度较高的结果一致。实地调查发现海南分布的小花老鼠簕花序坐果率[(64±14.0)%]远高于广东[(8±2.5)%]、广西[(40±16.0)%]两地，这可能是由着果期积温差异导致，但需进一步实验证明。气候变化下，物种会向适宜其生长的区域扩散分布，这种扩张现象在全球多种植物中均有报道，被认为是物种应对气候变暖的普遍策略之一^[36]。未来小花老鼠簕适生区受气候影响，其分布范围将不断向内陆增大，高适生区扩增，各等级适生区逐渐集中，破碎化现象减少。可见未来温度的升高能够使喜温植物突破地理限制，扩大分布范围，对濒危物种而言是有利的^[37]。在全球气候变暖的背景下，小花老鼠簕低适生区有可能逐渐转化为高适生区，例如未来广西和广东沿海的低适生区将会转化为高适生区。因此，在进行小花老鼠簕生态修复时，以上地区或可成为该濒危物种的重点生态修复区。福建地区适生区逐渐向北扩散，该地区红树林湿地有望成为小花老鼠簕北移修复的新增长点，同时小花老鼠簕有较强的有无性繁殖能力^[9]，能提升其对新引种地的适应能力。尽管气候变暖可能为小花老鼠簕带来扩张机遇，但气候变化是一个多维度的过程。海平面上升、极端天气事件(如热带气旋)的频率和强度增加以及土壤盐度变化等因素^[38-39]，都可能对红树林的生存构成威胁，甚至抵消温度升高带来的正面效应。因此，气候变化带来的多重威胁将是未来研究的重点。

4 结论

本研究基于现存分布数据和野外实地调查筛选后获得小花老鼠簕位点数据40个，通过MaxEnt模型预测出当前气候条件下小花老鼠簕适生区总面积为11.05×10⁴ km²。影响未来小花老鼠簕适生区分布的主导环境因子是生物气候因子，其中年平均温度(bio1)是核心生物气候因子。当前气候条件下小花老鼠簕的潜在地理分布主要位于海南、广东、广西、福建和台湾等地。未来气候变化情景下小花老鼠簕适生区总面积呈现扩增趋势，其适生区中心分布位点往北迁移。广西和广东沿海是小花老鼠簕的重点生态修复区，福建东南沿海地区有望成为引种小花老鼠簕的潜在理想区域。