2. 海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)，海南海口 571100;
3. 海南文昌森林生态系统定位观测研究站，海南文昌 571300;
4. 文昌森林生态系统海南省野外科学观测研究站，海南文昌 571300
2. Hainan Academy of Forestry(Hai-nan Academy of Mangroves), Haikou, Hainan, 571100, China;
3. Hainan Wenchang Forest Ecosystem Research Station, Wenchang, Hainan, 571300, China;
4. Hainan Wenchang Forest Ecosystem Field Scientific Observation and Research Station, Wenchang, Hainan, 571300, China
生态化学计量学是一门新兴学科，主要研究生态系统中碳(C)、氮(N)、磷(P)等关键化学元素的平衡关系[1]。该学科是分析生态系统物质循环与能量流动的重要工具，不仅能够量化植物体内营养元素的分配模式与利用效率，还能通过生态化学计量比特征识别生态系统的限制性养分[2]。植物不同器官之间的生态化学计量特征差异，能够直观反映其体内稳态机制及生态适应性[3]，从而为揭示植物与生态系统间的养分供需平衡提供科学依据[4]。
近年来，我国生态化学计量学研究发展迅速，已成为揭示生态系统物质循环与能量流动耦合关系的重要工具[1-4]。然而，现有研究多集中于森林与草原生态系统[5-9]，在湿地生态系统领域的研究仍较为有限。例如，谭海霞等[10]以滦河口典型植物群落为对象，探讨了植物与土壤C、N、P生态化学计量特征之间的关系，发现植物与土壤之间的养分变化趋势并不完全同步。靖磊等[11]通过比较洞庭湖不同林龄杨树叶片及土壤中C、N、P含量的差异，揭示了该湿地生态系统养分分配格局及其生态化学计量学特征的变化规律；杨乐等[12]的研究则表明，不同旱化程度的山区沼泽湿地土壤养分的累积量与植物凋落物输入量、湿地氧气条件、凋落物分解难易程度等因素密切相关。相比之下，红树林湿地作为独特的滨海生态系统，其生态化学计量过程受潮汐、盐度(SA)等多种环境因子的交互影响，研究难度较大，导致目前关于红树植物-土壤系统生态化学计量特征的系统性研究仍较为匮乏[13-14]。尽管已有部分学者对退化生态系统的生态化学计量特征进行了研究，如何琴飞等[15]对广西钦州湾红树林土壤肥力和C、N、P、K等元素含量及其比值进行了比较，指出红树林土壤的生态化学计量特征受红树植物类型、群落结构、林龄和底质条件等因素的影响；樊月等[16]则分析了福建漳江口4种红树植物不同器官的C、N、P含量及其生态化学计量特征，揭示了不同器官间养分元素的分配规律。但是目前针对退化红树林生态系统的化学计量学研究仍鲜有报道。
海南八门湾位于海南文昌东南部，是海南的第二大渔港。八门湾红树林保护区是我国重要的湿地生态系统之一[17]，也是我国红树林保护较完整、物种最丰富、生态结构最稳定的保护区之一。该区域红树植物种类丰富，占全球已知81种红树品种的40%[18]，在维护区域生态平衡与促进碳循环方面发挥着不可替代的作用[19-20]。然而，随着人类活动的不断增强，如高强度的近海养殖，大量富含N、P等营养物质的废水排入红树林区域，打破了土壤原有的C:N、C:P、N:P平衡，导致C:N、C:P降低，土壤微生物群落结构发生变化，进而引发藻类过度繁殖、溶解氧大量消耗以及红树植物生长环境恶化。此外，土地转换活动也对红树林生态造成严重破坏。当红树林湿地转为农业用地后，氮肥和磷肥的大量施用提高了土壤中的N、P含量，使N:P升高、C:N与C:P降低；而转为建设用地后，湿地表面硬质化，阻断了凋落物输入及土壤与外界的物质交换，导致土壤有机碳来源减少、C含量下降，C:N与C:P进一步降低。同时，重金属、有机污染物等其他污染物可能进入土壤，干扰元素循环与微生物活动，加剧土壤生态化学计量比失衡，造成八门湾红树林生态系统出现不同程度的退化[21]。红树林生态系统的退化会制约养分循环，进而引起红树植物与土壤生态化学计量特征的改变[22]。基于此，本研究以海南八门湾红树林生态系统为研究对象，深入探究不同退化程度下红树植物与土壤的生态化学计量特征，旨在深入理解红树林生态系统的物质循环机制，科学评估其退化状态，并为制定有效的保护与恢复策略提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区域位于海南清澜港省级自然保护区八门湾片区(19°32′-19°40′N，110°45′-110°53′E)，是海南岛第二大面积的海岸滩涂湿地。八门湾有文昌江、文教河等8条河流汇入湾内，是典型的潟湖-河口湿地，红树林面积约2 000 hm2。该区域属于热带季风气候，全年无霜冻，年平均气温23.2 ℃，年平均降水量1 975 mm，其中5-10月降水量最大，为1 559.9 mm，占全年降水量的79%。主要土壤类型为滨海低地盐渍土，常受强热带风暴和台风的影响。
1.2 方法 1.2.1 样地设置基于压力-状态-响应(PSR)模型，构建了海南红树林生态系统退化指标体系，并采用灰色关联分析模型(GRA)计算各个评价单元的指标关联系数，进而得到生态环境脆弱性指数，据此识别八门湾红树林湿地的不同退化程度[21]。于2021年6-8月，对不同退化程度的红树林植被进行调查，选取了3种退化程度的红树林湿地(图 1)，分别为未退化(Non-degraded，ND)、轻度退化(Light-degraded，LD)、中度退化(Moderate-degraded，MD)红树林。在不同退化程度湿地中，各设置5个面积为10 m×10 m的标准样地，共计15个样地，样地间距均大于50 m。
|
| 图 1 不同退化程度红树林样地分布 Fig. 1 Distribution of mangrove plots with different degrees of degradation |
1.2.2 样品采集
土壤样品采集。采用梅花取样法(在样方四角及中心点布设采样点)，使用土壤采样器钻取0-20、20-40 cm土层样品。每层土壤样品等质量混合均匀后，按不同土层分别取1 kg装入土壤袋并做好标记。共采集土壤样品30份。样品带回实验室后自然风干，过筛，用于后续土壤理化性质的测定。
植物样品采集。为减少不同红树植物叶片化学元素含量差异，本研究统一选用榄李(Lumnitzera racemosa)群落作为研究对象。根据不同退化程度的红树林样地，按“品”字形选取树种相同且胸径相近的榄李植株，每个样地选取3株，共计9株。采样时，使用高枝剪剪取树冠向阳面的新鲜、健康、成熟叶片，用塑料袋收集约500 g样品。带回实验室后，将叶片置于烘箱中，105 ℃杀青15 min，随后在65 ℃下烘干48 h。烘干后的叶片用粉碎机粉碎，过2 mm筛，最后用塑封袋保存，用于C、N、P含量的测定分析。
1.2.3 指标测定土壤理化性质的测定方法：土壤pH值采用电位法测定，土壤C含量采用重铬酸钾氧化还原滴定法测定，土壤N含量采用半微量定氮法测定，土壤P含量采用酸溶-钼锑抗比色法测定[23]。植物叶片全碳、全氮的测定方法与土壤C、N的测定方法相同；植物叶片全磷则需经浓硫酸-硫酸铜-硫酸钾溶液消煮后，采用钼锑抗分光光度法(6505型紫外分光光度计，英国JENWAY公司)测定[24]。盐度测定采用电导率法，通过温盐深仪(CTD48M, 德国SST公司)测量海水的电导率并进行换算；水淹时间(WT)通过人工记录不同退化程度下5个样地的实际水淹情况，按月份取平均值，得到各退化程度的水淹时间。
1.2.4 数据分析数据分析处理采用SPSS 18.0、Excel 2019等统计软件，作图采用Origin 2021软件。采用Canoco 4.5软件进行冗余分析(RDA)，用于评估土壤、植物营养元素与环境因素之间的关系，然后用Cano Draw 4.5软件进行可视化。
2 结果与分析 2.1 不同退化程度红树植物叶片C、N、P含量及其生态化学计量比特征不同退化程度红树植物叶片C含量为361.08-452.83 g/kg，N含量为11.98-20.04 g/kg，P含量为0.97-2.23 g/kg；C:N介于22.61-30.14，C:P介于205.81-373.34，N:P介于9.10-12.39。随着退化程度的加剧，C、N、P含量均不同程度下降，ND、LD与MD之间差异显著(P＜0.05)。C:N、C:P和N:P恰好相反，随退化程度加剧呈不同程度上升，且除N:P在退化程度ND和LD间差异不显著外，其余退化程度间均差异显著(P＜0.05)(表 1)。
| 退化程度Degradation degree | 碳含量/(g/kg) C content/(g/kg) |
氮含量/(g/kg) N content/(g/kg) |
磷含量/(g/kg) P content/(g/kg) |
碳氮比 C:N |
碳磷比 C:P |
氮磷比 N:P |
| ND | 452.83±12.25a | 20.04±0.89a | 2.23±0.28a | 22.61±0.54a | 205.81±28.23a | 9.10±1.28a |
| LD | 412.48±19.49b | 15.20±0.69b | 1.50±0.25b | 27.21±2.43b | 281.84±58.37b | 10.29±1.25a |
| MD | 361.08 ±3.25c | 11.98±0.04c | 0.97±0.04c | 30.14±0.37c | 373.34±12.08c | 12.39±0.52b |
| Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different degrees of degradation (P＜0.05). | ||||||
对不同退化程度红树植物叶片C、N、P含量和生态化学计量比进行相关性分析，结果如表 2所示。叶片C含量与N、P含量之间呈极显著正相关关系(P＜0.01)，C含量与C:N之间呈极显著负相关关系(P＜0.01)，与C:P、N:P之间呈显著负相关关系(P＜0.05)。N含量与P含量之间呈极显著正相关关系(P＜0.01)，与C:N、C:P、N:P之间呈极显著负相关关系(P＜0.01)。P含量与C:N、C:P、N:P之间也均呈极显著负相关关系(P＜0.01)。
| 项目 Item |
碳含量 C content |
氮含量 N content |
磷含量P content | 碳氮比 C:N |
碳磷比 C:P |
氮磷比 N:P |
| C content | 1 | |||||
| N content | 0.930** | 1 | ||||
| P content | 0.837** | 0.944** | 1 | |||
| C:N | -0.806** | -0.962** | -0.950** | 1 | ||
| C:P | -0.782* | -0.910** | -0.973** | 0.956** | 1 | |
| N:P | -0.699* | -0.803** | -0.938** | 0.854** | 0.967** | 1 |
| Note: * indicates significant correlation (P < 0.05), ** indicates highly significant correlation (P < 0.01). | ||||||
2.2 不同退化程度红树林土壤C、N、P含量及其生态化学计量比特征
对不同退化程度红树林土壤C、N、P含量和生态化学计量比进行分析，结果如图 2所示。
|
| Different capital letters indicate significant differences between different degrees of degradation of the same soil layer (P < 0.05), while different lowercase letters indicate significant differences between different soil layers with the same degradation degree (P < 0.05). 图 2 不同退化程度红树林土壤C、N、P含量及其生态化学计量比 Fig. 2 C, N, P content and their ecological stoichiometric ratios in mangrove soils in the plots with different degrees of degradation |
0-20 cm土层中土壤C含量介于36.01-107.81 g/kg，N含量介于1.10-4.26 g/kg，P含量介于0.18-1.22 g/kg，C:N介于25.28-41.55，C:P介于88.37-349.00，N:P介于3.50-8.40。随着退化程度的加剧，土壤C、N、P含量均呈不同程度的降低，且除P含量在LD和MD之间差异不显著外，其他不同退化程度之间均差异显著(P＜0.05)；C:N、C:P、N:P均呈先升高后降低的趋势，且不同退化程度之间差异显著(P＜0.05)。
20-40 cm土层中土壤C含量介于27.32-73.64 g/kg，N含量介于0.87-3.12 g/kg，P含量介于0.13-1.34 g/kg，C:N介于23.60-32.91，C:P介于54.96-220.23，N:P介于2.33-7.54。随着退化程度的加剧，土壤C、N、P含量总体呈降低趋势，且ND与LD、MD之间差异显著(P＜0.05)，LD与MD之间差异不显著(P＞0.05)；C:N、C:P、N:P总体呈升高趋势，且除C:N外，ND与LD、MD之间差异显著(P＜0.05)，LD与MD之间差异不显著(P＞0.05)。
同一退化程度，随着土层的加深，土壤C、N、P含量及C:N、C:P、N:P总体上呈降低趋势(ND中的P含量和MD中的C:P、N:P除外)，其中MD中的N、P含量、C:P以及ND中的C:N在0-20、20-40 cm两个土层间差异不显著(P＞0.05)，其余各指标在0-20、20-40 cm两个土层间均达到显著性差异(P＜0.05)。
对不同退化程度红树林土壤C、N、P和生态化学计量特征进行相关性分析，结果如表 3所示。土壤C含量与N、P含量之间呈极显著正相关关系(P＜0.01)，与C:P、N:P、N:P之间呈负相关关系，其中C含量与N:P之间达到显著性差异水平(P＜0.05)。土壤N含量与P含量之间呈极显著正相关关系(P＜0.01)，与C:N之间呈显著负相关关系(P＜0.05)，与C:P、N:P之间呈极显著负相关关系(P＜0.01)。土壤P含量与C:N、C:P、N:P之间也均呈极显著负相关关系(P＜0.01)。
| 项目 Item |
碳含量 C content |
氮含量 N content |
磷含量 P content |
碳氮比 C:N |
碳磷比 C:P |
氮磷比 N:P |
| C content | 1 | |||||
| N content | 0.932** | 1 | ||||
| P content | 0.787** | 0.912** | 1 | |||
| C : N | -0.274 | -0.557* | -0.619** | 1 | ||
| C : P | -0.459 | -0.689** | -0.871** | 0.751** | 1 | |
| N : P | -0.534* | -0.651** | -0.846** | 0.332 | 0.855** | 1 |
| Note: * indicates significant correlation (P < 0.05), ** indicates highly significant correlation (P < 0.01). | ||||||
2.3 不同退化程度红树植物-土壤C、N、P含量及生态化学计量比与环境因子相关性
以红树植物叶片C、N、P含量及生态化学计量比作为响应变量，土壤C、N、P含量及生态化学计量比，和环境因子作为解释变量进行冗余分析，结果见图 3。在土壤生态化学计量特征及其环境因子，与植物叶片C、N、P含量及生态化学计量关系中，第一轴解释了95.65%的响应变量变异，是主导解释维度；第二轴解释了4.34%的响应变量变异。水淹时间、盐度、土壤N含量(SN)、土壤pH值等与第一轴同向，对叶片N含量(LN)、P含量(LP)等影响显著，是调控叶片N、P积累及生态化学计量比的关键环境因子，其中水淹时间是其变化的主要环境因子，可解释81.5%的植物叶片生态化学计量比(表 4)。
|
| LC indicates leaf carbon content, LNP indicates leaf nitrogen-phosphorus ratio, LCP indicates leaf carbon-phosphorus ratio, LCN indicates leaf carbon-nitrogen ratio, SNP indicates soil nitrogen-phosphorus ratio, SC indicates soil organic carbon, SCP indicates soil carbon-phosphorus ratio, and SCN indicates soil carbon-nitrogen ratio. 图 3 土壤理化性质及环境因子，与叶片C、N、P含量及生态化学计量比的冗余分析 Fig. 3 Redundancy analysis of soil physicochemical properties and environmental factors with leaf C, N, P content and ecological stoichiometric ratios |
| 环境因子Environmental factor | 解释率/%Explanation rate/% | 伪F统计量Pseudo F-statistic | P |
| WT | 81.5 | 30.9 | 0.002 |
| SA | 7.1 | 23.8 | 0.004 |
| pH value | 4.0 | 12.7 | 0.046 |
| SN | 4.9 | 8.0 | 0.030 |
| SNP | 0.9 | 1.9 | 0.212 |
| SC | 0.5 | 1.1 | 0.422 |
| SCP | 0.8 | 3.9 | 0.206 |
| SCN | 0.2 | 0.1 | 1.000 |
| Note: SNP indicates soil nitrogen-phosphorus ratio, SC indicates soil organic carbon, SCP indicates soil carbon-phosphorus ratio, and SCN indicates soil carbon-nitrogen ratio. | |||
3 讨论 3.1 不同退化程度红树植物的生态化学计量特征
ND、LD与MD红树植物叶片的C含量分别为452.83、412.48、361.18 g/kg，低于全球植物叶片的平均C含量(464.00 g/kg)[25]。这主要是不同植物对环境的适应策略差异所致，叶片C含量较高的植物通常光合速率较低、生长较慢，但抗逆性较强。本研究中，随着红树林植被退化程度的加剧，群落中主要植物叶片的C含量呈下降趋势，可能是由于植被退化，土壤养分下降，红树植物为适应环境变化而作出的生理响应[26]。ND、LD与MD红树植物叶片的N含量分别为20.04、15.20、11.98 g/kg，低于全球植物叶片的平均N含量(20.60 g/kg)[27]，而与中国陆生植物叶片的平均N含量(18.60 g/kg)[28]相比，ND升高，LD和MD降低。随着退化程度加深，植物叶片N含量亦呈下降趋势。而ND、LD与MD红树植物叶片的P含量分别为2.23、1.50、0.97 g/kg，ND高于全球植物叶片的平均P含量(1.99 g/kg)[29]，而LD和MD较低; 和中国陆生植物叶片的平均P含量(1.46 g/kg)[28]相比，ND和LD较高，MD较低，但同样随退化程度加剧而降低。总体而言，随着退化程度加剧，植物叶片中C、N、P含量均呈现下降趋势，植物体内关键营养元素含量减少，可能影响其能量代谢、核酸合成等关键生理过程，导致生物量积累不足、凋落物分解速率下降，进而削弱植物抵御不良环境的能力。
植物叶片的C:N、C:P是反映碳储存和碳循环过程的重要指标，表征植物在吸收养分时所能同化碳的能力[30]，并在一定程度上反映生态系统养分吸收与消耗速率、植物对营养元素的利用效率及其在不同生理条件下的生长速度[31]。通常，叶片C:N、C:P分别与植物对N和P的利用效率呈反比关系，即单位养分损失或储存所伴随的有机物损失量越大，利用效率越低[32]。本研究中，不同退化程度红树植物叶片的C:N、C:P分别为26.65和287.00。其中，C:N略低于广西北部湾滨海湿地红树林不同潮带植物叶片的C:N(29.17-31.71)，而C:P则显著低于该区域(358.23-412.87)[33]，表明八门湾红树植物具有较高的P利用效率，同时N和P的利用效率也相对较高。植物叶片N:P常被用作判断环境养分限制植物生长的指标[34-35]。研究表明，当N:P < 14时，植物生长主要受N限制；N:P>16时，主要受P限制；14≤N:P≤16时，则受N和P共同限制[26]。本研究中，红树植物叶片N:P介于9.10-12.39，表明八门湾红树林生态系统的植物生长可能主要受N限制，但也可能因潮汐盐胁迫等因素的影响，导致N:P发生变化[36]。
已有研究指出，高等植物叶片C与N、P含量之间通常呈负相关关系，而N与P含量之间则呈正相关关系，这是植物生态化学计量关系中的普遍规律[14]。然而，本研究发现，在八门湾不同退化程度的红树植物中，叶片C与N、P含量之间呈极显著正相关关系(P＜0.01)。这可能是因为红树林生态系统退化促使植物群落向保守型策略转变(如降低生长速率、提高碳储存)[37]。植物通过降低与N:P相关的代谢活性(如减少光合酶含量)来适应低养分环境，导致组织中C含量相对增加，同时由于养分再吸收效率提高(如在落叶前回收N和P)，N:P上升，从而形成C与N:P协同变化的特殊关系。
3.2 不同退化程度红树林土壤化学计量特征本研究中，随着红树林退化程度加剧，0-20 cm与20-40 cm土层中土壤C、N、P含量总体呈下降趋势，这与多数研究中植被退化导致土壤养分流失的结论一致[38-39]。植被退化会破坏植被与土壤之间的物质循环，减少凋落物输入，降低微生物活性，从而引起土壤养分含量下降[40]。在0-20 cm土层中，ND、LD与MD间土壤C、N、P含量存在显著差异，而在20-40 cm土层中，LD与MD之间差异不显著。这可能是因为表层土壤更容易受到植被变化、潮汐侵蚀等外界因素的直接影响，而深层土壤受干扰较小，养分变化较为缓慢。
已有研究表明，植被退化过程中土壤C:N、C:P、N:P通常随退化程度加深而单调上升[39]。这主要是因为C相对于N和P更具稳定性，在化学元素中占主导地位。然而，本研究发现，0-20 cm土层中，土壤C:N、C:P、N:P随退化程度加剧呈先升高后降低的趋势。这一现象可能与微生物群落结构演替、有机质分解速率变化及元素循环失衡有关。退化初期，红树林土壤中易降解C源较丰富，但N、P因淋溶或微生物竞争而有效性受限。此时，以真菌为主导的碳固持过程成为主要驱动因素，腐生真菌通过分泌木质素酶分解难降解的木质素，其自身生物量的C:N(10-50)较高，从而导致土壤C:N升高。随着退化程度加剧，易降解C源逐渐耗尽，微生物群落转为以变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)等细菌为主(细菌丰度增加30%)，这些细菌促进N、P的释放，使得土壤N:P从10上升至15，而C:N从18下降至12[41]。在20-40 cm土层中，土壤C:N、C:P、N:P总体呈上升趋势，与Li等[42]的研究结果一致，表明深层土壤的生态化学计量特征变化模式相对稳定。
从土层深度的影响来看，本研究同一退化程度中，多数土壤养分和生态化学计量指标随土层加深呈下降趋势，与其他研究中土壤养分在表层聚集的现象一致。这主要是因为表层土壤接收更多凋落物输入，微生物活动也更活跃，有利于养分的积累与转化[43]。ND中的土壤P元素未表现出明显的表层聚集现象，这可能是由于红树植物对P元素的吸收速率较快，且能够将吸收的P元素快速转运到植物的其他部位，使表层土壤中的P含量相对较低。
3.3 不同退化程度红树植物-土壤C、N、P含量及生态化学计量比与环境因子的相关性土壤中的C、N、P是植物生长所必需的关键营养元素，其含量不仅反映土壤的养分状况，它们之间的生态化学计量比更是揭示土壤养分平衡与物质循环的重要指标[44]。研究表明，土壤C、N、P含量，及其生态化学计量比与环境因子之间存在协同作用，共同调控植物叶片中C、N、P的含量及其生态化学计量比[45]。例如，在氮素含量丰富的土壤环境中，植物能够吸收更多的N，进而影响叶片N含量，降低C:N，进而影响植物的光合作用效率与生长速率；而在干旱等特殊环境条件下，土壤养分的有效性可能发生变化，间接影响植物对C、N、P的吸收与利用，最终塑造植物叶片的生态化学计量特征。这种调控机制是植物适应环境变化的重要体现，对理解生态系统的物质循环和能量流动具有关键意义。陈玉军等[13]对不同水淹程度下红树林湿地土壤养分及其化学计量特征的研究表明，土壤C:N、C:P、C: K、N:P均呈现高潮位>中高潮位>中潮位>低潮位>中低潮位的趋势，这与本研究结论一致，说明水淹时间对土壤生态化学计量特征具有显著影响。董利军[46]对四川若尔盖湿地保护区不同退化程度湿地生态系统的研究也发现，3种景观类型土壤的C、N、P生态化学计量比均表现为沼泽＞沼泽化草甸＞草甸，并随湿地退化程度加剧而减小。本研究中，随着退化程度的加剧，土壤生态化学计量比呈先上升后下降的趋势，这可能与红树植物的生理生态特征以及具体环境条件密切相关，同时也可能受到温度、微地形、底栖生物和人类活动等多种因素的共同影响，具体的过程与机制仍有待深入研究。
4 结论本研究对海南文昌八门湾红树林生态系统不同退化程度红树植物叶片和土壤的C、N、P含量及其生态化学计量特征进行了较为系统的分析。结果显示：随着退化程度的加剧，植物叶片及土壤C、N、P含量均显著降低(P＜0.05)；植物叶片C:N、C:P和N:P则显著上升(P＜0.05)，其中N:P介于9.10-12.39，表明N是红树植物生长的主要限制元素。0-20 cm土壤C:N、C:P、N:P呈先升高后降低的趋势(P＜0.05)，反映出不同退化阶段植物与土壤的变化并不同步。进一步通过冗余分析探讨了不同退化程度红树林湿地C、N、P生态化学计量特征与环境因子的相关性，发现水淹时间、盐度、土壤N含量、土壤pH值对植物叶片N、P含量及其生态化学计量特征具有显著影响，其中水淹时间是主要影响因子。然而，水淹时间的变化对红树植物及土壤C、N、P生态化学计量特征的影响机制尚不明确，需要进一步研究与验证。
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