红树林作为热带、亚热带海岸带特有的植物群落，在陆海过渡带生物多样性保育和生态服务功能维持等方面发挥着关键作用^[1-2]。在极端气候变化与人类活动干扰的双重影响下，红树林湿地生态系统正面临严峻的种群数量锐减和生物多样性丧失等问题^[3-4]。据统计，中国有近一半的红树植物，如红榄李(Lumnitzera littorea)、海南海桑(Sonneratia ×hainanensis)、水椰(Nypa fruticans)等，处于不同程度的濒危状态^[5]。为保护与恢复红树林湿地生态系统，2020年自然资源部国家林业和草原局提出了《红树林保护修复专项行动计划(2020-2025年)》，明确提出“开展珍稀濒危红树植物调查、监测和评估，加强对红榄李、海南海桑和卵叶海桑(Sonneratia ovata)等珍稀濒危物种的抢救性保护修复，扩大珍稀濒危红树物种面积”^[6]。采用植物群落生态学方法研究濒危植物的资源现状与生物多样性特征，是实施濒危红树植物种群恢复的前提。

瓶花木(Scyphiphora hydrophyllacea)隶属于茜草科(Rubiaceae)瓶花木属(Scyphiphora)，是一种濒危的真红树植物。它生长于海岸带的高潮带，生态位狭窄，常与榄李(Lumnitzera racemosa)、角果木(Ceriops tagal)伴生，或作为伴生树种出现在以红树科(Rhizophoraceae)物种为优势种的稀疏林地内^{[5, 7]}。在我国，瓶花木曾广泛分布于海南岛东海岸港湾、河口潮间带，种群成片分布，覆盖面积大，个体数量多^[8-9]。然而，受水产养殖、水体污染和气候变化等多重胁迫的影响，瓶花木天然种群分布呈现片段化趋势，目前仅天然分布于文昌清澜港和三亚青梅港^[10-11]。三亚青梅港作为海南岛现存完整的潟湖型海湾，因其封闭性的地理环境与严格的保护政策，成为瓶花木在我国少有的天然种群“避难所”，这为解析瓶花木群落构建机制提供了独特的研究样地^[12]。

瓶花木作为红树林重要的物种，其空间分布格局与海陆交错带红树林生态系统的物质循环、能量流动、种间互作紧密关联^[13]。然而，在全球红树林面积逐年递减的背景下，瓶花木这类非优势物种的原生群落因缺乏系统研究，其生态功能与保护策略长期被忽视。尽管现有研究揭示了瓶花木的种子萌发^[14-15]、基因组学^[16]以及化学成分^[17-18]等特征，但是其群落的资源现状、特征以及对环境异质性的响应规律仍缺乏深入研究。基于此，本研究以三亚亚龙湾青梅港红树林自然保护区(以下简称青梅港)的瓶花木原生群落为研究对象，通过群落生态学分析方法，系统揭示瓶花木的物种组成与群落特征，分析不同潮间带瓶花木群落的多样性特征，阐明瓶花木种群的空间分布格局特征，并深入解析瓶花木群落分布与环境因子的相关性关系，以期为红树植物种群的保护与生态恢复提供科学理论支撑。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于青梅港(18°12′44.2″-18°13′73″N，109°36′24.5″-109°37′19.9″E)，总面积92.6 hm²(图 1)。榄李、角果木、红树(Rhizophora apiculata)和蜡烛果(Aegiceras corniculatum)为当地的优势种和先锋种^[19]。该区域属热带海洋性季风气候，年均气温25.5 ℃，极端最低气温9.9 ℃，最高气温35.9 ℃；年均降水量1 280.6 mm，主要集中在5-10月，表现出明显的季节性降水特征。青梅港为不规则的半日潮港湾，受潮汐影响较大，平均潮差0.69 m，最大潮差1.13 m。该区域以盐渍砂质土壤为主，其余为河口冲积淤泥，土层深厚且质地疏松，具有较强的透水性。表层土壤呈酸性，pH值为5-6，为红树林生长提供了适宜的土壤环境。

1.2 样地设置与调查

在对青梅港全面踏查的基础上，结合港湾地貌和植被分布状况将其划分为上、中、下游3个调查区域，于2023年6-8月采用典型取样法，设置53个10 m×10 m的调查样方，开展常规的群落调查。在每个样方内，测量并记录红树物种的种类、胸径、树高、数量和冠层盖度。同时，使用创享V2 RTK(Real Time Kinematic)进行高精度定位(参考WGS-84坐标系)，测量并记录样方的经纬度和相对高程；使用哈希便携式电导率仪(HQ14D，美国HACH公司)在高平潮时测量样方区域的海水盐度。

1.3 方法 1.3.1 重要值

重要值(Importance Value，IV)常用于比较不同物种在群落中的生态重要性，能够综合反映物种在群落中的数量特征和竞争地位。采用方精云等^[20]提出的方法，计算青梅港瓶花木群落中各物种的重要值，各指标的计算方式如下：

IV(%)=

(相对多度+相对频度+相对优势度)/3，

相对多度(%)=某物种的个体数量/群落内所有物种的总个体数量×100%，

相对频度(%)=某物种在样方内出现的次数/群落内所有物种出现的总次数×100%，

相对优势度(%)=某物种的胸径断面积/群落内所有物种的胸径断面积×100%。

1.3.2 群落多样性

丰富度指数(E)反映物种的数目，Shannon指数(H′)反映物种丰富度和群落均匀度，Simpson指数(D)反映群落的优势度和均匀性，Pielou均匀度指数(J)反映植物在空间分布的均匀程度^[21]。本研究选取这4个指数来综合评估青梅港瓶花木原生地群落结构的多样性特征，计算公式如下：

$ E=\frac{S-1}{\ln N}, $

$ H^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^S P_i \ln P_i, $

$ D=1-\sum\limits_{i=1}^S P_i^2, $

$ J=\frac{H^{\prime}}{\ln S}, $

式中，S为样方的物种种类总和，N为样方所有物种的个体数之和，P_i为物种i的个体数占所有物种总个体数的比例。

1.3.3 空间分布

采用丛生指数、格林指数、聚块性指数、负二项参数、Cassie指数和平均拥挤度等6项指标^[22]，分析青梅港瓶花木种群的分布格局。其中，当丛生指数、格林指数、负二项参数和Cassie指数大于0，且聚块性指数大于1时，说明种群的空间分布格局为聚集分布^[23]。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 365软件对物种组成、群落特征、多样性特征和空间分布格局的数据进行处理；采用Canoco 5.0软件对瓶花木群落结构与环境因子进行冗余分析，分析环境因子对瓶花木生长与分布的影响。为消除量纲的影响，对物种数据和环境因子数据进行lg(x+1)的转化，其中x为各指标测定值^[24]。

2 结果与分析 2.1 青梅港红树林群落物种组成与分布

青梅港红树林群落共有红树植物14种，隶属9科12属。其中，真红树植物13种，半红树植物1种，伴生植物1种，其组成及分布见表 1。对叶榄李(Laguncularia racemosa)、榄李、红树、角果木和木果楝(Xylocarpus granatum)等物种分布较广，涵盖上、中、下游区域，分布于高、中、低盐度环境。真红树植物杯萼海桑(Sonnratia alba)、卤蕨(Acrostichum aureum)以及伴生植物露兜树(Pandanus tectorius)仅分布于上游区域，表明这些植物更适合生长于低盐度环境。目标物种瓶花木、红树、红海榄(Rhizophora stylosa)、海漆(Excoecaria agallocha)、无瓣海桑(Sonneratia apetala)、海榄雌(Avicennia marina)分布于中、下游区域，表明这些植物更适合生长于中、高盐度环境。

2.2 青梅港红树林群落特征

瓶花木仅分布于青梅港中、下游区域，上游区域未记录到瓶花木(表 2)。在上游区域的红树林群落中，重要值高于10%的物种为角果木(29.62%)、榄李(27.67%)、对叶榄李(25.13%)、红树(11.97%)，四者合计占总重要值的94.39%。在中游区域的红树林群落中，重要值高于10%的物种为角果木(58.46%)、瓶花木(19.82%)、榄李(12.41%)，三者合计占总重要值的90.69%。在下游区域的红树林群落中，重要值高于10%的物种为角果木(33.41%)、对叶榄李(25.17%)、瓶花木(15.25%)、海漆(13.81%)，四者合计占总重要值的87.64%。青梅港红树林群落共调查到红树植物13 565株(图 2)。其中，上游区域有1 417株，胸径为(7.82±4.60) cm，树高为(6.67±5.68) m，冠层盖度为(85.69±9.99)%；中游区域有6 691株，胸径为(3.92±2.53) cm，树高为(2.65±2.42) m，冠层盖度为(75.19±11.91)%；下游区域有5 457株，胸径为(4.63±2.77) cm，树高为(3.65±2.69) m，冠层盖度为(72.09±11.65)%。

2.3 青梅港瓶花木群落多样性特征

瓶花木分布区域的群落多样性分析(表 3)显示，中游区域的物种丰富度指数(1.07)和Simpson指数(0.61)均高于下游区域(分别为1.04和0.49)，表明中游区域的群落物种组成更丰富，且瓶花木作为优势物种的地位更突出。相反，下游区域的Shannon指数(1.08)和Pielou指数(0.49)均高于中游区域(分别为0.75和0.33)，表明下游区域的群落更复杂，且各物种的个体数量更均匀。综上可知，中游区域的群落具有较高的物种丰富度，优势种的优势度更明显，瓶花木作为该区域的第二优势种，在该生境中种间竞争能力较强；下游区域的群落相对较为复杂，各物种间的个体数量趋于均衡，瓶花木作为该区域的第三优势种，在此生境中面临的种间竞争压力更大，生长可能受到更多限制。

2.4 青梅港瓶花木种群的空间分布格局

瓶花木种群空间分布结果见表 4，瓶花木在中游和下游区域均呈聚集分布，但不同区域的聚集程度存在明显差异。在中游区域，瓶花木的丛生指数、格林指数、聚块性指数、Cassie指数和平均拥挤度均高于下游区域，表明该区域瓶花木种群的个体间分布紧密，空间关联性较强，生长密度较高，表现出较强的聚集分布特征。在下游区域，瓶花木的种群密度明显降低，个体间距增加，空间分布趋于稀疏，表明该区域的种群聚集程度较低，个体间的空间关联性较弱。因此，中游区域的瓶花木更趋于聚集分布，该区域更适合瓶花木生长；而下游区域的瓶花木聚集程度降低，可能是由于在种间竞争和生境条件的双重作用下，瓶花木种群分布区域破碎化。

2.5 瓶花木群落结构与环境因子的关系

对青梅港中、下游区域的瓶花木群落中重要值高于10%的角果木、瓶花木、对叶榄李、海漆、榄李进行冗余分析(图 3)，结果显示第一轴特征值为0.216，解释了21.58%的群落差异，第二轴特征值为0.114，累积解释度达32.97%。冠层盖度是影响物种分布的主要环境因子，其贡献率最高，为63.90%(F=4.9，P=0.004)；盐度的贡献率为11.20%(F=2.8，P=0.030)，对物种的分布亦具有显著影响；而高程的贡献率仅为0.90%(F=0.2，P=0.936)，对物种的影响不显著。相关性分析显示，瓶花木的分布与高程呈正相关，与冠层盖度和盐度呈负相关，表明其在较高地势和低盐度环境中适应性更强；角果木的生长与冠层盖度呈正相关，表明其生长环境中的植被覆盖度较高；海漆的生长与盐度呈显著正相关，即更适合生活于高盐度环境。对叶榄李和榄李的分布受多个环境因子共同影响，其中，榄李更倾向于分布在高程较高的区域。

3 讨论 3.1 群落特征

本研究在青梅港红树林群落共调查到红树植物14种，隶属9科12属，乔木、小乔木、灌木和丛生草本均有分布，群落结构合理、层次分明，瓶花木主要分布于中游和下游区域。在中游区域的中、高潮滩，形成了以角果木和瓶花木为优势种的红树林群落，该群落物种组成丰富、优势种地位突出，表明群落内物种竞争较为均衡，瓶花木在该生境中占据一定的生态位，种群结构较为稳定；而在下游区域的中、高潮滩，形成了以角果木和对叶榄李为优势种的红树林群落，该群落个体数量更均匀、群落更复杂，表明物种分布趋于均匀，少数竞争优势种占据主导地位，瓶花木在群落中的生态竞争力下降，种群数量受到抑制。这与王丽荣等^[25]和钟才荣等^[26]得出的瓶花木主要生长在高潮带，常与角果木和榄李混生，形成角果木+瓶花木群落或榄李+瓶花木群落的研究结果一致。此外，2011年三亚亚龙湾游艇会堤坝的建立改变了青梅港的水文状况，导致湾内海水流动减少，进而引发红树林大量死亡^[27]。这一环境变化在一定程度上为瓶花木提供了适宜的生长条件，促进了其在下游区域的扩张。然而，对叶榄李的扩张对瓶花木这类乡土红树林物种的生长产生了抑制作用。对叶榄李作为外来物种，其扩张进一步加剧了瓶花木的生存压力，还影响了整个群落的物种多样性^[28]。李德玲等^[29]和刘强等^[30]的研究结果表明，对叶榄李已扩散到毗邻的榄李+角果木群落，并在青梅港形成了单优势种群落，削弱了本地红树林物种的生态竞争力，抑制了瓶花木的自然更新与种群扩展。

3.2 空间分布格局

聚集分布是红树林湿地中植物种群普遍存在的空间分布格局，与生境异质性、种子扩散受限以及种间竞争密切相关^[22]。本研究结果显示，瓶花木种群在中、下游区域的空间分布指标均表明其呈现聚集分布。然而，中游区域瓶花木的平均拥挤度高于下游区域，说明中游区域瓶花木的聚集强度更大；中游区域的相对多度和相对优势度高于下游区域，说明中游区域瓶花木个体数量多、径级小、更新能力强，易通过短距离扩散形成局部优势，从而在小尺度上表现出明显的聚集分布。下游区域瓶花木数量少、径级大、个体分散，聚集程度较低。田蜜等^[31]研究发现，青梅港瓶花木在不同发育阶段的个体均有分布，表明其具备正常的自然更新能力，种群仍处于增长演替阶段，尚未演替为顶级群落。此外，中游区域盐度适中、水动力较弱、沉积物相对稳定，适宜瓶花木的种子定植和幼苗存活；相反，下游区域盐度高、潮水冲刷频繁，致使瓶花木种子定植困难，幼苗更易被冲走或受损，从而降低了聚集程度^[32]。此外，东寨港角果木的苗木和小树在中、高潮带呈聚集分布，海桑(Sonneratia caseolaris)和无瓣海桑也呈聚集分布^[33-34]，这与本研究结果一致。

3.3 环境因子

本研究中的相关性分析结果显示，瓶花木的生长与高程呈正相关，与冠层盖度和盐度呈负相关，表明其更适应高程较高，冠层盖度和盐度较低的生境，这与瓶花木种群的空间分布格局一致。瓶花木为阳性树种，上游区域红树植物的胸径、树高和冠层盖度均大于中、下游区域，从而抑制了瓶花木的生长。冠层盖度对青梅港红树林群落影响显著，冠层盖度较高的角果木为优势种，处于群落垂直结构的上层，而瓶花木相对较矮，处于群落垂直结构的中层，两者在垂直空间上形成互补关系，有效避免了光照和养分的竞争，提高了资源利用效率，进而促进了共生群落整体的生长率和稳定性^[35]。此外，角果木处于群落垂直结构的上层，降低了台风、风暴潮等极端天气对群落的冲击，在一定程度上对瓶花木种群起到庇护作用，提升了整个群落的生态适应性和稳定性^[36-37]。瓶花木的生长与盐度呈负相关，表明其更倾向于分布在较低盐度的环境。这一结果与瓶花木的生态习性相符，该物种通常分布于盐度较低的红树林中、上部潮间带区域，并表现出一定的耐盐能力，但在极端高盐胁迫下，生长受限，种群密度降低^[38-39]。因此，下游区域较高的盐度环境抑制了瓶花木的分布，同时提升了耐盐性更强的对叶榄李的竞争优势，使其得以进一步占据瓶花木的生态位^[40]。与瓶花木混生的角果木能够主动排盐(通过盐腺排盐或叶片脱落排盐)，在一定程度上降低了周围土壤的盐度，进一步促进了瓶花木的生长^[41-42]。文昌瓶花木零星分布，主要分布在中、高潮滩；青梅港瓶花木聚集分布，潮间带较窄，高程变化幅度有限，难以形成明显的生境梯度，因此，滩涂高程对青梅港瓶花木群落的影响较为有限。

3.4 保护与修复

瓶花木是世界自然保护联盟(IUCN)评定的易危物种，也是海南省省级重点保护物种。为有效保护这一濒危红树植物的群落多样性，加速演替进程，在实施保护与修复过程中，应坚持“天然更新为主、人工恢复为辅”的原则。一方面，通过清除对叶榄李，保护现有的瓶花木成熟植株和幼苗，为其天然更新创造充足的空间和资源条件；另一方面，适度开展人工补植，加快瓶花木种群的恢复进程，提升种群的稳定性并抵御外来物种的入侵。此外，应统筹考虑红树林群落的整体结构和生态功能，在瓶花木群落周边区域合理引入角果木、榄李、秋茄树(Kandelia obovata)等乡土红树物种，丰富群落的物种组成，优化空间结构和功能分工，增强本土物种的竞争力和生态位占据力，促进红树林生态系统的长期健康稳定发展。

4 结论

本研究对青梅港红树林群落的物种组成及分布特征进行了调查，共记录9科12属14种红树植物。瓶花木主要分布于青梅港的中、下游区域，适合生长在中、高潮带滩涂，且植被覆盖度低的区域；其在中、高盐度环境中均可生长，但中盐度环境更利于其生长。研究结果揭示了瓶花木在青梅港红树林生态系统中的分布规律及生境偏好，为其保护与修复提供了重要科学依据。