2. 桂林理工大学, 岩溶地区水污染控制与用水安全保障协同创新中心, 广西桂林 541006
2. Collaborative Innovation Center for Water Pollution Control and Water Safety in Karst Area, Guilin University of Technology, Guilin, Guangxi, 541006, China
象草(Pennisetum purpureum)具有抗旱能力强、生长周期短、产量和饲料营养价值高的栽培优势，现已成为桂西北地区普遍种植的高产优良牧草[1-3]。由于喀斯特地区广泛分布的裸露型岩层在复杂的自然因素作用下发生风化，造成不同母质背景下发育的风化层存在厚薄不均，土体结构、化学和矿物等成分上的差异[4-6]，使象草的生长周期、养分含量等受到影响，降低了象草种植效益，制约了象草种植业发展。
基岩风化物作为发育形成石灰土的母质，是构成喀斯特生态系统的物质基础。喀斯特山区的碳酸盐岩(主要为白云岩和石灰岩)经过化学风化作用，为成土提供物质来源，但成土所需时间较长，剖面中泥质含量较高，常出现风化层与石灰土形成的互层或夹层结构[7-8]。尤其在受到石漠化地区特殊地形地貌和侵蚀条件的影响下，大片山地出现土层浅薄、土壤矿物质含量高且蓄水量不足的现象，使植被生长受限，土地利用难度增大[9-10]。长期以来，众多学者对适宜栽培的植物品种进行大量研究，以解决石漠化山地植被恢复问题。唐成斌等[11]通过对6种禾本科(Poaceae)牧草进行引种试验，发现耐旱、耐阴性好且根系发达的鸭茅(Dactylis glomerata)在石漠化条件下长势最好，能够安全越冬、越夏。李周等[12]针对石漠化地区土层厚度不均的特性，选择适应能力强、根须发达的黑麦草(Lolium perenne)及苇状羊茅(Festuca arundinacea)为研究对象，探索两种禾本科多年生草本植物在不同土层厚度下的光合特性、形态和对土壤水分的响应，并揭示了其在石漠化地区种植的适宜土壤环境条件。基于石灰土的土壤特性，有研究提出应选择具有富钙性、抗旱性强的灌木和草本植物进行种植，这些植物更具有生长优势[13]。因此，针对强光高温、水分受限、土壤异质性高的石漠化山区，研究象草等草本植物的复杂岩土环境适应性特征对退化坡地生态恢复具有重要意义。
生态化学计量学是对生命系统中能量和多种化学元素平衡的研究，通过探究碳(C)、氮(N)和磷(P)等基本元素的化学计量模式和驱动因素，提高人们对生物与生态系统发展演变的认识[14-15]，其已被广泛应用于揭示土壤与植物相互作用及其物质传输过程。研究表明，掌握喀斯特地区土壤的化学计量特征有助于探明植被生长受限因素，促进石漠化植被恢复及生态系统重建[16-18]。现阶段针对石漠化环境适生植物生态化学计量特征的研究，主要集中在构树(Broussonetia papyrifera)、柏木(Cupressus funebris)等木本植物对贫瘠土壤养分环境的适应能力[19-22]，而对兼具生态与农业价值的人工牧草及其对基岩风化物生长介质的适应机理缺乏关注。因此，本研究以象草为试验对象，以石灰土、泥岩风化物、白云岩风化物、石灰土-白云岩风化物作为生长介质，分析生长介质的C、N、P含量对象草生长发育及其化学计量特征的影响，并评价象草对不同岩土环境的适应性，拟为石漠化地区农业生产和生态恢复提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 材料选用广西壮族自治区农业科学院以美洲杂交狼尾草(P. glaucum×purpureum)及优质矮象草(P. purpureum)杂交而成的象草品种“桂牧一号”进行试验。根据前期野外调查，确定石灰土、泥岩风化物、白云岩风化物作为象草的生长介质。石灰土采自桂北典型峰丛坡面边缘剖面，剖面基岩为泥盆系上统—石炭系下统灰岩[23]；泥岩风化物采自桂北典型峰林丘陵，采样点位于上古生界Pz2，石炭系，下石炭统C1，紧邻泥盆系，中泥盆统D2，主要含有SiO2等化合物；白云岩风化物采自桂北典型峰丛坡面风化层，采样点岩性为中石炭统C2白云岩、白云质灰岩，含有SiO2、CaO等化学成分[24]。试验土壤与风化物经自然风干，碾压后过2 mm筛待用。各土壤与基岩风化物的初始养分含量见表 1。
| Unit: % | |||||||||||||||||||||||||||||
| 土壤与基岩风化物 Soil and weathered bedrock material |
C | N | P | ||||||||||||||||||||||||||
| Limestone soil | 2.91±0.08b | 0.20±0.11a | 2.19±0.56a | ||||||||||||||||||||||||||
| Weathered mudstone | 0.22±0.33c | 0.02±0.01b | 2.75±0.66a | ||||||||||||||||||||||||||
| Weathered dolomite | 10.11±0.21a | 0.03±0.01b | 1.24±0.12b | ||||||||||||||||||||||||||
| Note: different lowercase letters within the same column indicate significant differences between the different treatments at the 0.05 level. | |||||||||||||||||||||||||||||
1.2 试验设计
试验于2021年8月至12月在广西壮族自治区农业科学院桂北分院大棚内进行。自然条件下石漠化山坡岩土结构多为出露碳酸盐岩及浅层石灰土下覆基岩风化物交错分布，峰林丘陵地表常伴有泥岩风化物出现，因此试验设置石灰土、泥岩风化物、白云岩风化物及常见的石灰土-白云岩风化物4个种植处理。选用直径25 cm、高35 cm的PVC圆筒，底部铺设5.0 cm厚碎石块，填充厚度为25.0 cm的土壤或风化物介质来模拟野外生长环境，其中石灰土-白云岩风化物种植处理设定为盆下层填充12.5 cm白云岩风化物，上层覆盖12.5 cm石灰土。每种种植处理均设置3个重复。盆栽侧面安装土壤湿度传感器监测土壤水分，控制象草生长期间土壤水分保持在田间持水量的70%。试验盆栽设置情况如图 1所示。
|
| 图 1 盆栽试验设置示意图 Fig. 1 Schematic diagram of the pot experiment |
1.3 指标测定 1.3.1 生长指标测定
象草植株生长稳定且株高达30 cm后，每隔10 d测量一次植株株高及茎围，株高采用卷尺测量, 茎围采用精度为0.02 mm的游标卡尺测量。植株生长80 d后进行刈割，测定其生物量，并挖掘采集植株全部根系，用蒸馏水洗净晾干后放入根系扫描仪(ScanMaker i800 plus，上海中晶科技有限公司)扫描，采用植物根系分析仪系统(LA-S，杭州万深检测科技有限公司)测定根系总根长、根表面积及根体积。
1.3.2 C、N、P含量测定从茎基部剪断植株，分别收集植株的地上、地下部分，经105 ℃杀青，65 ℃烘干至恒重，研磨处理后过0.25 mm筛用于测定养分含量。象草植株、土壤与基岩风化物样品的C、N含量采用CHNS/O元素分析仪(EA 2400Ⅱ，美国PerkinElmer公司)进行测定，P含量采用HClO4-H2SO4消煮-钼锑抗比色法测定。
1.4 数据处理采用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验不同种植条件下各指标间的差异，显著性水平与极显著性水平分别为P＜0.05和P＜0.01。采用Pearson相关性分析对生长介质养分含量，象草根、茎、叶的C、N、P含量及其化学计量特征之间的关联性进行分析。采用方差分解分析(Variance Partitioning Analysis，VPA)探究生长介质不同养分含量对象草生长发育及其化学计量特征的影响。
2 结果与分析 2.1 象草生长发育特征 2.1.1 象草各器官生物量分布表 2展示了不同种植条件下象草各器官生物量分布。石灰土-白云岩风化物种植条件下象草茎根叶生物量、总干重、叶重比、茎重比均为最高，根比重和根冠比的排序为白云岩风化物＞泥岩风化物＞石灰土＞石灰土-白云岩风化物。在石灰土-白云岩风化物种植条件下的象草生物量显著高于其他3种介质(P＜0.05)，而在泥岩风化物与白云岩风化物种植条件下象草各器官生物量无显著差异(P>0.05)。
| 种植条件 Planting condition |
生物量/g Biomass/g |
总干重/g Total dry weight/g |
叶重比/% Leaf weight ratio/% |
茎重比/% Stem weight ratio/% |
根重比/% Root weight ratio/% |
根冠比/% Root-shoot ratio/% |
||
| 叶 Leaf |
茎 Stem |
根 Root |
||||||
| Limestone soil | 3.24±0.58b | 6.13±2.86b | 8.34±0.33ab | 17.70±3.37b | 18.35±1.43a | 33.49±9.06a | 48.15±8.44b | 0.96±0.30c |
| Weathered mudstone | 0.75±0.16c | 0.28±0.17c | 6.92±0.47b | 7.95±0.81c | 9.37±1.09b | 3.40±1.76b | 87.23±2.81a | 7.07±1.65b |
| Weathered dolomite | 0.16±0.08c | 0.17±0.10c | 6.82±0.12b | 7.15±0.15c | 2.29±1.16c | 2.32±1.36b | 95.39±0.40a | 20.80±1.96a |
| Limestone soil-weathered dolomite | 4.96±0.76a | 9.88±2.74a | 9.71±1.44a | 24.56±4.88a | 20.33±0.99a | 39.83±3.28a | 39.84±2.33b | 0.66±0.67c |
| Note: different lowercase letters within the same column indicate significant differences between the different treatments for the same organs at the 0.05 level. | ||||||||
2.1.2 象草生长发育形态
图 2展示了不同种植条件下象草株高、茎围的变化趋势。泥岩风化物与白云岩风化物种植条件下象草生长发育受到较大限制，生长80 d后，象草株高与茎围均表现出石灰土-白云岩风化物＞石灰土＞泥岩风化物＞白云岩风化物的规律，其中石灰土-白云岩风化物和石灰土介质中最大株高分别为146.80 cm和129.80 cm，最大茎围分别为14.99 mm和14.19 mm，显著高于其他2种介质。生长周期内，在泥岩风化物、白云岩风化物种植条件下象草株高及茎围变化较稳定，生长缓慢，平均分别保持在8.5%和6.3%左右的增长幅度，而在石灰土-白云岩风化物和石灰土种植条件下象草生长迅速，增长幅度最大分别可达49.3%和44.4%。
|
| Different lowercase letters indicate significant differences between treatments (P < 0.05). 图 2 不同种植条件下象草株高、茎围变化趋势 Fig. 2 Changes in plant height and stem circumference of Pennisetum purpureum under different planting conditions |
表 3展示了不同种植条件下象草根系生长特征。在石灰土-白云岩风化物种植条件下的象草根系最为发达，各项指标均高于其他3种介质，其总根长均值较石灰土、泥岩风化物、白云岩风化物分别增加了157.1%、810.4%、1079.6%。与石灰土-白云岩风化物介质相比，生长在石灰土、泥岩风化物、白云岩风化物中的象草根表面积分别减少73.8%、92.7%、94.6%，根体积分别减少80.4%、95.7%、96.6%。
| 种植条件 Planting condition |
总根长/cm Total root length/cm |
根表面积/cm2 Root surface area/cm2 |
根体积/cm3 Root volume/cm3 |
| Limestone soil | 38 942.54±14 868.19b | 8 507.54±1 778.70b | 320.14±21.71b |
| Weathered mudstone | 10 997.00±4 244.73c | 2 379.50±1 091.84b | 69.55±35.45b |
| Weathered dolomite | 8 487.57±1 400.33c | 1 761.18±130.50b | 56.28±5.74b |
| Limestone soil-weathered dolomite | 100 121.60±23 249.13a | 32 423.80±6 848.23a | 1 633.53±295.72a |
| Note: different lowercase letters within the same column indicate significant differences between the different treatments at the 0.05 level. | |||
2.2 象草化学计量特征
图 3展示了不同种植条件下象草各器官C、N、P含量及化学计量特征。在石灰土和石灰土-白云岩风化物种植条件下，象草各器官的N含量均表现为叶＞根＞茎，根和茎的N含量存在显著性差异(P＜0.05)。在白云岩风化物种植条件下，象草的茎、叶N含量最大(分别为4.0%、3.9%)，均显著高于石灰土和石灰土-白云岩风化物(P＜0.05)，根N含量在泥岩风化物种植条件下达到最大(2.0%)。除泥岩风化物种植条件外，象草各器官的P含量均表现出叶＞茎＞根，表明P主要集中在象草叶片中。石灰土-白云岩风化物种植条件下象草的茎、叶P含量均显著高于泥岩风化物及白云岩风化物种植条件(P＜0.05)，白云岩风化物种植条件下象草各器官的P含量最少。象草各器官的C含量在4种种植条件下均比N、P含量高，且分配较为均衡；在石灰土和石灰土-白云岩风化物种植条件下象草根、茎中的C含量显著高于泥岩风化物及白云岩风化物种植条件(P＜0.05)。
|
| Different lowercase letters indicate significant differences between treatments (P < 0.05). 图 3 不同种植条件下象草各器官C、N、P含量及化学计量特征 Fig. 3 Content and stoichiometric characteristics of C, N and P in various organs of Pennisetum purpureum under different planting conditions |
不同种植条件下象草各器官化学计量特征存在明显差异，石灰土-白云岩风化物种植条件下象草根、茎的C∶N均最大，分别为28.05、41.01。石灰土种植条件下象草叶的C∶N(19.29)最大。白云岩风化物种植条件下象草根、茎、叶的N∶P均最大，分别为0.54、1.67、0.68，茎N∶P均显著高于其他3种种植条件(P＜0.05)。
2.3 生长介质养分含量对象草的影响图 4展示了生长介质养分含量与象草各器官的C、N、P含量、化学计量特征的相关关系，图中C、N、P分别表示生长介质的C、N、P含量，RC、RN、RP和R(C∶N)、R(C∶P)、R(N∶P)分别为象草根的C、N、P含量和化学计量特征，SC、SN、SP和S(C∶N)、S(C∶P)、S(N∶P)分别为象草茎的C、N、P含量和化学计量特征，LC、LN、LP和L(C∶N)、L(C∶P)和L(N∶P)分别为象草叶的C、N、P含量和化学计量特征。生长介质中的C含量仅与象草根N含量呈显著负相关(P＜0.05)；生长介质中的N含量与象草根C含量、茎C∶N、叶C∶N呈极显著正相关(P＜0.01)，与茎N含量、叶N含量、叶N∶P呈极显著负相关(P＜0.01)；生长介质中的P含量与根N含量呈极显著正相关(P＜0.01)。
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| * and ** represent the significance at P < 0.05 and P < 0.01 respectively. 图 4 生长介质养分含量与象草C、N、P含量、化学计量特征之间的相关关系 Fig. 4 Correlations of nutrient content of growth media with the content and stoichiometric characteristics of C, N and P in Pennisetum purpureum |
方差分解分析结果表明，生长介质中P含量对象草生长发育的单独贡献度最大(25.8%)，N和C含量、N和P含量的联合效应对象草生长发育指标的解释量分别为7.8%、5.7%；生长介质的C、N、P含量可解释象草化学计量特征43.0%的变化，C含量(23.1%)、P含量(20.2%)的解释量比N含量(6.3%)高，但C、N含量的综合作用解释了21.0%的总变化(图 5)。因此，生长介质中C、N、P含量共同影响象草的化学计量特征及生长发育，3种元素中C、P含量单独作用的解释量最大，联合作用下C和N含量的解释量则最大。
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| 图 5 生长介质养分含量对象草生长发育(a)和化学计量特征(b)的方差分解分析 Fig. 5 Variance partitioning analysis of nutrient content of growth media for growth (a) and stoichiometric characteristics (b) of Pennisetum purpureum |
3 讨论 3.1 基岩风化物对象草生长发育的影响
植株的生物量分配模式可反映出植株适应养分等资源的变化，表征植株的生态适应策略[25-26]；当养分或水分受限时，植株通过调整各器官中生物量的分配来保证植株正常生长，通常较高的地下部生物量可体现植株对种植土壤养分的较高需求[27-28]。本研究中，石灰土-白云岩风化物种植条件下，象草总生物量显著高于其他种植条件，原因在于石灰土是石漠化地区肥力较高、抗蚀性较强的土壤，作为土壤表土层时具有较好的基本理化性质和矿物学特征[7]；且在与白云岩风化物组成上下层结构的情况下，石灰土中砂粒等大颗粒含量较多，与白云岩风化物之间形成上下层机械组成差异，使层间容易出现保水层，较单一基岩风化物或石灰土种植条件下，植物根系更容易吸收土壤中水分，水分的正常输送进一步提高了土壤的养分利用率，因此相较于单一的石灰土或基岩风化物种植条件，象草各器官的生长速度更快、生物量更高。根冠比的改变是植物应对环境胁迫的一种方式[29]，白云岩风化物种植条件下象草的根冠比最大，这与Gu等[30]提出的植物“根系二元结构”相似，在导水率较低的白云岩风化物中，象草为应对缺水情况，通过伸展深层根系，吸收水分至白云岩风化物表层，浅层根系再对水分进行吸收利用以供象草生长。同时，根长及根表面积的增加可使土壤逐渐疏松多孔，进而提高土壤稳渗率，使象草根系水分利用率得到进一步提高[31]。
3.2 基岩风化物对象草生态化学计量特征的影响植株生长过程中，N、P是植株所需各种蛋白质及遗传物质的重要组成元素，C主要来自光合作用积累，对植株维持代谢功能和构建基本结构有重要作用[32]。石灰土-白云岩风化物种植条件下象草各器官的C含量总和最大，C在碳同化作用中积累大量的N、P，使其作为象草的养分储存在叶片中，促进叶片的膨大及伸长。同时，象草叶N、P含量均大于根和茎，植物叶片中N元素的增加可有效提高光合效率，促进养分的吸收转化，增加株高及叶片生物量[33-34]。生长速率假说提出植株生长速率越快，植株内部的C∶P及N∶P越低，P含量越高，这与本研究中石灰土-白云岩风化物种植条件下象草各器官C∶P及N∶P均最低，P含量最高，平均生长速率最快的结果一致，进一步说明了植株的生长与C、N、P化学计量特征密切相关[35-36]。同时，石灰土-白云岩风化物的有机质矿化速度较快，使其释放出更多的养分，促进象草对P的吸收转化，有助于增加象草地下部生物量，并在象草的生长起始期显著提升茎秆发育[37-38]。相关性分析显示根系N含量与生长介质中C含量呈显著负相关(P＜0.05)，各生长介质中白云岩风化物中C含量最高，这可能是由于白云岩风化物中N、P含量较少，根系通过消耗白云岩风化物中C化合物来提高对N、P元素的利用率，维持自身正常生长[39]。本研究中，生长介质的P含量对象草根的N含量影响显著(P＜0.05)，对象草生长发育的单独贡献度也最大，大量的P可促进根、叶中N的合成，提高养分利用率，这与Liu等[40]研究得出多种喀斯特地区植物生长多受P含量限制的结果相一致。N∶P可作为判断植株生长是否受限制的指标，当N∶P＜14时，植株生长主要受N限制；N∶P＞16时主要受P限制；当14≤N∶P≤16时，植株生长受N、P共同限制[41]。在所有种植条件下，象草各器官的N∶P远低于14，表明其生长受到N供应不足的限制，且方差分解分析结果显示生长介质中N含量对象草生长发育与化学计量特征贡献度最小，这也印证了象草在生长过程中N供应不足的结果，C、N的协同作用贡献度明显高于N的单独贡献度，表明C、N的协同作用效应较N单独作用对象草生长发育的影响更大。
4 结论本研究对“桂牧一号”象草在不同生长介质中根、茎和叶的生长发育及C、N、P化学计量特征进行分析，结果发现，象草在泥岩风化物与白云岩风化物介质中生长发育受到较大限制，在石灰土-白云岩风化物混合介质中表现出较强生长优势，石灰土-白云岩风化物混合介质相比单一土壤或基岩风化物介质更能为象草提供生长所需营养物质。生长介质中的C含量与象草根的N含量呈显著负相关，N含量与象草茎、叶N含量呈显著负相关；C和P含量对象草的影响作用高于N含量，其中P含量对象草生长发育指标影响最大，C含量对象草化学计量特征影响最大。基于生态化学计量分析认识草本植物对喀斯特山区复杂岩土环境的适应特征，优化象草推广种植模式，有助于提升石漠化坡地的植被恢复与土地利用质量。
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