森林作为陆地生态系统中最大的碳库，其植被碳储量约占全球植被碳储量的86%以上，在维持全球碳平衡和气候稳定方面发挥着关键作用^[1]。天然林生物多样性丰富、群落结构和生境稳定、对环境变化具有较强的缓冲能力，是我国森林资源的主体和重点保护的自然资源对象，具备保护价值高、稳定性强、独特性显著以及原始性突出等诸多特性，其植被碳储量约为人工林的1.4倍，固碳能力高效且稳定持久，是实现“双碳”目标的可靠保障^[2-4]。

植被碳储量的估算方法有多种，以往研究认为通过森林资源连续清查资料估算国家或地区尺度的森林碳储量最具代表性，如方精云等^[5]、徐新良等^[6]、李海奎等^[7]采用改进的生物量换算因子法或回归模型估算了全国尺度的森林植被碳储量; 戴前石等^[8]、吴国训等^[9]、叶金盛等^[10]通过生物量转换因子法分别估算了湖南、江西、广东等省份森林碳储量的时空特征。随着植被碳储量估算方法和技术的持续迭代优化，其估算精度显著提升，同时向内部分配格局和动态变化的研究方向转变, 如陈莉等^[11]和李玉凤等^[12]通过生物量调查的方法分别揭示了广西软阔林和马尾松(Pinus massoniana)人工林碳储量及其不同林龄的分配特征; 李伟等^[13]采用生物量-蓄积量转换函数并结合不同树种的含碳率，分析了广西森林植被不同优势种和龄组的碳储量分配情况。目前对广西植被不同林分密度、立木类型、径阶分布等关键林分结构碳储量分配特征的研究仍较少。此外，相较于单纯计算碳储量，分析生态因子对植被碳储量的影响，对科学经营管理及生态修复以提升森林增汇功能更具指导意义^[14]。林分密度控制(调控株数)作为森林经营或生态修复的关键技术之一，可通过影响树木间的竞争，调节光合作用效率、呼吸作用和资源分配^[15]。树种特性、树龄、胸径(DBH)等因素的差异也会改变植被碳储量及其分配规律，如速生树种短期生物量高但寿命短，慢生树种寿命长且单位面积碳储量更高; 幼龄林生长快但单位生物量低，成熟林和过熟林生长慢但单位生物量高^[16-17]。而温度可以调节树木生理过程，降水量决定水分供应，海拔改变温湿度和光照，土壤肥力影响养分供应，这些环境因子共同作用，决定了森林碳储量的动态变化^[18-19]。因此，探讨植被碳储量分布差异时，需要综合考虑林分因子与环境因子的影响。

广西大瑶山地处南亚热带与中亚热带过渡带，特殊的地理位置、显著的地貌和气候条件差异，使其拥有较为完整的天然阔叶林生态系统。从20世纪80年代建立保护区以来，该区域的天然阔叶林生态系统受到了多维度和系统性保护。已有研究多聚焦于广西大瑶山的生物多样性和土壤碳储量^[20-21]，然而针对植被碳储量及其分配格局与动态变化的系统性研究鲜有报道。2008年我国南方罕见的低温雨雪冰冻灾害对广西大瑶山的林分结构和功能造成严重破坏，目前对大瑶山天然阔叶林碳储量的影响及其恢复情况的系统性研究仍较为缺乏，因此亟须开展此类研究以便更好地指导森林生态保护和灾害预警工作^[22]。鉴于此，本研究选取广西大瑶山天然阔叶林为研究对象，基于2005年、2010年、2015年3个年度的森林资源连续清查数据资料，在以往森林蓄积量调查的基础上，通过换算生物量估算其植被碳储量，并耦合自然灾害干扰与生态因子影响因素，系统分析2005-2015年植被碳储量的分配格局及动态变化，探究林分结构特征与环境因素对碳储量的影响，旨在为天然阔叶林固碳功能评估提供数据支撑，并为天然林科学管理和保护政策制定提供依据。

广西大瑶山主体位于广西中东部的金秀瑶族自治县、荔浦市和蒙山县3市县交界处(23°52′-24°22′N，110°01′-110°22′E)，该区域地处南亚热带与中亚热带过渡地带季风气候区，年平均气温17.8 ℃，年平均降水量1 824 mm，年平均相对湿度92%，无霜期在300 d以上(图 1)。土壤以黄红壤为主，土壤质地为砂壤土与壤土。广西大瑶山植被以亚热带常绿阔叶林为主，具有过渡性特征和显著的垂直分布规律，北部的常绿阔叶林主要由亚热带常绿阔叶林种类构成，常见的有壳斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)等科的树种; 南部海拔800 m以下地带性植被为南亚热带常绿阔叶林。植被垂直分布中，海拔800-1 300 m为中亚热带常绿阔叶林和南亚热带季风常绿阔叶林，局部存在季节性雨林; 海拔1 300-1 500 m为山地常绿阔叶林与中山针阔混交林带; 海拔1 500 m以上山顶或山脊有成片的、原始的、呈带状分布的杜鹃(Rhododendron simsii)林^[20]。

图 1 广西大瑶山天然阔叶林样地分布图 Fig. 1 Distribution map of natural broadleaf forest plots in Dayaoshan, Guangxi

图选项

乔木层植被DBH≥5.0 cm的数据源自2005年、2010年和2015年广西大瑶山19个天然阔叶林样地(样地面积为667 m²，海拔为313-1 152 m)的森林资源连续清查资料; 土壤因子数据来自2005-2015年对广西大瑶山土壤理化性质的检测; 地形因子(包括海拔和坡度)通过ArcGIS 10.8.1软件处理，提取该区域的数字高程模型(DEM，分辨率为30 m×30 m)生成; 气象因子(温度和降水量等)基于2005-2015年广西大瑶山周边县城的气候数据，通过ArcGIS 10.8.1软件进行插值处理获得。

样地植被碳储量由乔木层[地上植株(DBH≥1.0 cm)和地下根系部分]和灌草层的碳储量构成。

(1) 乔木层的单木生物量参照《主要树种立木生物量模型与碳计量参数》(GB/T 43648-2024)中其他硬阔地上、地下的一元立木生物量模型M=aD^b(式中，M为立木材积，单位为m³; D为林木DBH，单位为cm; a、b为模型参数)进行计算，再乘以含碳转换系数(0.483 4)得到单木碳储量。其中，DBH≥5.0 cm的植被碳储量根据2005年、2010年和2015年3个年度的森林资源连续清查数据直接计算得出; 1.0 cm≤DBH < 5.0 cm的植被碳储量采用比例换算法(1.0 cm≤DBH < 5.0 cm的植被碳储量与DBH≥5.0 cm的植被碳储量的比例为3.59%)，参考广西大瑶山森林生态系统定位观测研究站12个常绿阔叶林样地单位面积水平均值进行换算，最终将样地所有样木碳储量加和得到乔木层植被碳储量。

(2) 灌草层的碳储量参照《广西林业碳汇计量研究》的成果数据，即阔叶林灌木层和草本层的单位面积生物量分别为0.106 4 kg/m²和0.087 5 kg/m²，含碳转换系数取值为0.45^[23]，将两者相乘即可分别得到灌木层和草本层的碳储量。

(3) 样地植被碳储量应用上述方法，累计乔木层地上、地下以及灌草层的碳储量，得到样地植被碳储量。

林分结构中，林分密度按低(< 800株/hm²)、中(800-1 400株/hm²)、高(>1 400株/hm²)划分3个等级; 立木类型按保留木(前期与本期调查均为活立木)、新测木(本期调查新进测的DBH≥5.0的样木)、枯死木(前期活立木，本期调查为已损失的样木) 3个类型划分; 林分径级按小径级(1.0-10.9 cm)、中径级(11.0-30.9 cm)、大径级(>31.0 cm) 3种径级类型划分，相应的数据统计是以各年度19个样地的平均值进行分析。利用R 4.3软件对植被碳储量进行单因素方差分析(One-way ANOVA)、多重比较(Duncan)分析，以探究3个年度(2005年、2010年、2015年)、2个间隔期(2005-2010年、2010-2015年)的显著性差异。以3个年度森林资源连续清查的植被碳储量、株数、DBH、树高、郁闭度数据为基础，以2个间隔期差值为参数的变化量，进而分析林分因子变化量对植被碳储量变化的影响。采用2个间隔期的温度、降水量、海拔、坡度、石砾含量、土层厚度、土壤有机质含量、土壤全氮含量等环境因子的平均值作为相应参数，将植被碳储量变化量与环境因子进行线性拟合。利用R 4.3软件中的随机森林(Random forest)包构建随机森林模型，探究各类林分因子与环境因子对植被碳储量变化量的影响及贡献程度。使用R 4.3软件和Origin 2021软件绘制图表。

2005年、2010年、2015年广西大瑶山植被碳储量分别为(66.31±40.12)、(67.61±37.77)、(76.87±38.49) t/hm²，植被碳储量随林龄的增长而增加，3个年度植被碳储量变化不显著，整体表现出稳定增长的趋势[图 2(a)]。

Diamond shape is the average carbon storage of vegetation in the stand plot, the circle is the vegetation carbon storage of the central subtropical broadleaf forest plot, and the triangle is the vegetation carbon storage of the southern subtropical broadleaf forest plot.Lowercase letters indicate significant differences between different groups (P < 0.05). 图 2 广西大瑶山天然阔叶林植被碳储量及其变化 Fig. 2 Vegetation carbon storage and its changes in natural broadleaf forests in Dayaoshan, Guangxi

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2005-2010年、2010-2015年广西大瑶山植被碳储量分别增加(1.30±11.30) t/hm²和(9.25±6.53) t/hm²，后者植被碳储量变化量显著高于前者。2005-2010年各样地植被碳储量呈“增-减”趋势，且19块样地中负增长的样地占36.84%;2010-2015年各样地植被碳储量均处于稳定增长趋势[图 2(b)]。

不同密度林分中，低、中、高密度林分株数变化均呈先减后增的趋势，2005-2010年中密度林分株数减少明显，降幅达21.20%。2010-2015年高密度林分株数增幅最大，达9.35%。中、高密度林分为植被碳储量的主要贡献者。动态变化方面，2005年、2010年、2015年低密度林分植被碳储量分别为29.03、28.90、36.60 t/hm²，2010-2015年增幅较大，为26.64%;中密度林分3个年度植被碳储量分别为75.37、77.00、82.93 t/hm²，2010-2015年增长7.70%;高密度林分3个年度植被碳储量分别为78.21、80.16、92.88 t/hm²，2010-2015年增长15.87%，不同密度林分植被碳储量均在2010-2015年增长较大(图 3)。

图 3 广西大瑶山天然阔叶林不同密度林分株数及植被碳储量 Fig. 3 Number of trees and vegetation carbon storage in stands with different densities of natural broadleaf forests in Dayaoshan, Guangxi

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从林分立木类型分析，2005年活立木株数为1 345株/hm²，植被碳储量为64.37 t/hm²。2010年枯死木株数为-347株/hm²，碳储量为-10.91 t/hm²，占2005年活立木植被碳储量的16.95%;2010年活立木株数为1 235株/hm²，植被碳储量为65.67 t/hm²，其中，保留木株数为998株/hm²，新测木株数为137株/hm²，保留木和新测木碳储量分别为64.50 t/hm²和1.17 t/hm²，保留木在活立木中碳储量贡献率为98.22%。2015年枯死木株数为-152株/hm²，碳储量为-4.85 t/hm²，占2010年活立木植被碳储量的7.39%。2015年活立木株数为1 223株/hm²，植被碳储量为74.93 t/hm²，其中，保留木株数为983株/hm²，新测木株数为240株/hm²，保留木和新测木植被碳储量分别为72.48 t/hm²和2.45 t/hm²，保留木在活立木中碳储量贡献率为96.73%(图 4)。

图 4 广西大瑶山天然阔叶林不同立木类型株数及植被碳储量 Fig. 4 Number of trees and vegetation carbon storage in different tree types of natural broadleaf forests in Dayaoshan, Guangxi

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从不同径级分析，2005年、2010年和2015年小径级林分株数分别为827、636、698株/hm²，分别占各年度径级林分总株数的61.50%、56.17%、57.10%，小径级为林分株数的主体; 中径级林分株数分别为489、462、481株/hm²，分别占各年度径级林分总株数的36.38%、40.77%、39.35%。2005年、2010年和2015年小径级植被碳储量分别为11.40、9.75、10.79 t/hm²，分别占各年度植被总碳储量的17.70%、14.85%、14.39%;中径级植被碳储量分别为38.80、39.09、42.73 t/hm²，分别占各年度植被总碳储量的60.27%、59.51%、57.02%，中径级林分是植被碳储量的主体。虽然大径级株数不足各年度径级总株数的5%，但贡献了植被总碳储量的20%以上(图 5)。

图 5 广西大瑶山天然阔叶林不同径级林分株数及植被碳储量 Fig. 5 Number of trees and vegetation carbon storage in different DBH classes stands of natural broadleaf forests in Dayaoshan, Guangxi

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林分因子与植被碳储量变化量的相关性分析(图 6)表明，植被碳储量变化量与株数变化量、郁闭度变化量呈极显著正相关(P < 0.001，P < 0.01)，与胸径变化量呈显著负相关(P < 0.05)，而与树高变化量相关性不显著(P>0.05)，原因是采用了一元立木生物量模型。环境因子与植被碳储量变化量的相关性分析表明，温度、降水量、土层厚度均与植被碳储量变化量呈显著正相关(P < 0.05)，海拔、坡度、石砾含量均与植被碳储量变化量呈显著负相关(P < 0.05)，植被碳储量变化量随土壤有机质含量和全氮含量的增加而显著减少(P < 0.01)。

Dots in the figure represent the changes in vegetation carbon storage at each sample site.The color intensity of the dots is positively correlated with the altitude of the sample sites, and the specific correspondence can be referred to the legend of Fig. 6(a).*P < 0.05, **P < 0.01, and ***P < 0.001. 图 6 林分因子与环境因子对植被碳储量变化量的影响 Fig. 6 Influences of stand factors and environmental factors on the variation of vegetation carbon storage

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基于随机森林模型的特征重要性分析(图 7)表明，随机森林模型的R²为0.68，意味着该模型能够解释因变量68%的方差，剩余32%的方差可能由模型未考虑的因素所致。模型中各因子重要值排名前5的依次为株数变化量(13.93%)、郁闭度变化量(7.30%)、胸径变化量(6.59%)、温度(5.75%)、海拔(3.67%)，表明这些因子是影响植被碳储量变化量的主要因素。土壤全氮含量、有机质含量、坡度等重要值均在3%以下，表明这些因素作用相对较小。

* indicates that the corresponding factor has significant impact on the change in vegetation carbon storage, with significance level of P < 0.05. 图 7 林分因子和环境因子的特征重要性分析 Fig. 7 Importance analysis of characteristics of stand factors and environmental factors

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广西大瑶山天然阔叶林2005年、2010年、2015年植被碳储量分别为(66.31±40.12)、(67.61±37.77)、(76.87±38.49) t/hm²，以中龄林为主，该研究结果高于兰秀等^[18]研究得出的广西植被碳储量(55.37 t/hm²，包括乔木层、灌木层、草本层、凋落物层以及细根部分)，而与陈莉等^[11]和王华等^[24]测算的广西阔叶树中龄林植被碳储量接近。这是因为广西大瑶山为天然林，而兰秀等^[18]的研究中包含人工林，天然林生态系统相比于人工林更加稳定和复杂，树木种类丰富，具有多层次的林冠结构，能够更充分地利用光照、水分和养分资源，保持更高的碳汇能力^{[3, 25]}。在动态变化方面，2005年、2010年、2015年的植被碳储量逐渐增加，这与以往位于重要生态区位的天然林碳储量的研究结果^[26-28]一致，表明在没有人为干扰的情况下，加强森林管理和保护将显著提升森林碳汇功能^[29]。本研究中2005-2010年碳储量变化量为(1.30±11.30) t/hm²，增长率为1.96%;2010-2015年碳储量变化量为(9.25±6.53) t/hm²，增长率为13.68%，2005-2010年与2010-2015年这两个时期的碳储量变化量存在显著差异，这可能归因于2008年冰冻灾害的强烈干扰: 冰灾给树木造成机械损伤和生理胁迫，导致树木死亡，显著抑制了植被碳储量的累积^[22]。该研究结果与李伟等^[13]对广西植被碳储量动态变化的研究结果接近。此外，本研究也发现2005-2010年枯死木的数量和碳储量明显高于2010-2015年，2015年统计数据显示，19个样地中仍有6个样地尚未恢复至冰灾前水平，恢复率为68.42%，也证实了冰灾会对植被碳储量产生显著影响。

从不同林分密度分析，广西大瑶山天然林植被碳储量主要集中在中密度和高密度林分，且这两种林分碳储量差异不大，这与冯宜明等^[30]、罗恒春等^[31]的研究结果一致，主要是因为林分密度继续增加，光照、水分及养分条件的竞争加剧，获取营养空间减少，导致天然林木的生长受到抑制，不利于碳储量的进一步累积^[32]。因此，应采取科学管理措施，优化林分密度和内部环境，以期提高森林的碳汇能力^[33]。从不同立木类型分析，保留木是碳储量的主要贡献者，一是由于相较于新测木和枯死木其本身在数量上存在优势; 二是由于保留木在长期生长过程中持续固定碳，尤其是在成熟林阶段，其个体碳储量达到较高水平; 三是由于保留木在长期自然考验下形成了抗逆性和稳定性结构，相较于新测木具有高度优势，多层林分结构能够更好地利用空间资源，提高光能利用率，从而增强固碳能力^[34-35]。从不同径级分布分析，尽管小径级树木在数量上占据优势，但碳储量主要分布在中径级，该研究结果与罗恒春等^[31]、闫保银等^[36]、夏艳菊等^[37]的研究结果一致。造成上述现象的原因主要有以下3个方面。(1)中径级树木(如DBH为20-30 cm的树木)通常处于快速生长期，其生物量积累速度快，固碳能力强，如中径级落叶松(Larix gmelinii)在营养元素和代谢产物的积累上表现出较高的效率，这有助于其快速生长和碳固定^[38]。(2)中径级树木在林分中的竞争压力相对较小且具有高度优势，能够获得更多的光照和养分，资源利用效率高。相比之下，小径级树木会受到更多的竞争压力，而大径级树木虽然个体生物量较大，但是个体数量少且生长速率较慢，对碳储量的贡献相对较低^[34]。(3)不同径级树木在冰灾中的受损程度不同，大径级树木由于其较高的机械强度和较大的树冠面积，在冰灾中更容易受到严重的机械损伤，导致树木折断、倒伏等现象; 小径级树木个体易被冻死和掘根，且木质结构更脆弱，容易折断; 而中径级树木抵抗灾害的能力较强，在冰灾受损后能够快速地通过萌条、侧枝生长、顶端优势转移等方式恢复生长，表现出较好的恢复潜力和固碳稳定性^[39]。

林分因子(株数、胸径、树高等)作为直接参与生物量计算的参数，通常对植被碳储量有显著影响，本研究发现株数变化量、胸径变化量和郁闭度变化量是导致植被碳储量变化的主要因子，该结果与兰秀等^[18]、王秀云等^[40]、方晰等^[41]的研究结果一致。株数变化量的强烈影响可能源自以下3个方面。(1)幼苗转变为新测木前已经积累了一定碳储量，新测木计入统计时将导致植被碳储量快速增加。(2)树木枯倒死亡使得整株树木的碳储量不纳入植被碳储量范畴，尽管树木残体仍有大量未分解的生物碳存于林地中。(3)冰灾、风倒等自然灾害对大径级树木的破坏更为显著，这类树木数量的急剧下降，导致其携带的大量碳储量损失。天然阔叶林中，郁闭度变化量与林分密度和树冠形状密切相关，树冠遮蔽地面的程度决定了光照利用效率，进而显著影响碳积累速度^[42]。胸径变化量与植被碳储量变化量呈显著负相关，这是因为幼龄林(小径级)阶段的树木通常处于快速生长阶段，胸径增长较快，但相对于成熟林单位胸径增长所对应的生物量和碳储量增加有限^[43]。树高虽然反映了树木的生长状况，但是植被碳储量的变化更多地受林分整体结构的影响，通常情况下，林分整体的树高增长缓慢且难以准确测定，树高的作用可能被其他因素(如径级、株数密度、郁闭度等)所掩盖^[44]。

气候变化对森林生态系统碳循环有重要的影响，温度和降水量均与碳储量变化量呈显著正相关，这与段兰兰等^[45]、曾伟生等^[46]的研究结果一致。适宜的温度可以增强生物体内的酶活性，提高植物光合作用效率; 充足的降水量可以改善土壤水分条件，促进植物根系生长，从而增加生物量和碳储量^[47]。研究表明，海拔、坡度等地形因子可通过作用于其他变量(如土壤类型、土壤含水量、土壤营养循环、光照条件等)间接改变森林的物种组成、结构和生物量，进而影响森林生态系统碳储量^[48]。海拔升高，气温通常会降低，进而限制了植被的生长速度，同时植被类型也会发生显著变化，不同植被类型的碳固定能力和碳储量存在显著差异^[49]。土壤的理化性质和养分含量也影响着植被碳储量的积累和分布，通常认为较低的土层厚度和较高的石砾含量会减少植物根系的生长空间，进而减少养分和水分供给。同时，高石砾含量会通过降低土壤的孔隙度和通气性抑制植物生长，从而减少碳储量积累^[16]。Paoli等^[50]的研究结果显示，更高的土壤养分含量可以促进植物的生长，增加林分的径级和密度，从而提升植被碳储量，而本研究发现土壤有机质含量、全氮含量与植被碳储量变化量呈显著负相关，一方面可能是小区域范围内，海拔的增高导致温度降低，树木生长减缓，同时微生物分解作用减弱，土壤有机质和全氮等养分含量增加是其利用率低、长期累积的结果^[51]; 另一方面，当植被碳储量变化量呈增加趋势时，地上生物量(植被)向地下部分的转移减少，导致树木残体转化为土壤养分(有机质、全氮等)的分解量降低^[52]。随机森林模型分析结果显示，株数、胸径和郁闭度等林分因子的变化是影响植被碳储量变化量的主要因素，其次是气候和土壤养分等环境因素，表明在森林管理和保护中应考虑多种因素，以提高碳储量和森林的碳汇功能。同时，这些研究结果指明了未来的研究方向: 需深入探究这些因素的交互作用机制及其在不同森林类型和环境条件下的差异化影响。

(1) 广西大瑶山天然阔叶林2005年、2010年、2015年植被碳储量总体呈稳定增长趋势。2005-2010年植被碳储量的增长较小，而2010-2015年植被碳储量大幅增加，两期植被碳储量变化量呈显著性差异，其中，第一期(2005-2010年)各样地植被碳储量变化差异较大，负增长样地占36.84%，主要受2008年冰冻灾害影响，导致部分树木死亡，削弱了植被碳储量的正常积累; 第二期(2010-2015年)各样地天然林植被处于自然恢复阶段，碳储量均呈稳定增长趋势，表明气候对树木生长和植被碳储量积累有显著影响。

(2) 不同密度林分中，中密度和高密度林分是碳储量的主要贡献者; 不同立木类型中，保留木贡献了95%以上的植被碳储量，且植被碳储量变化量与枯死木的数量紧密相关; 不同径级中，中径级林分虽然在株数上不如小径级具有优势，但是植被碳储量占比接近60%，是维持森林碳储量稳定性的关键组成部分。

(3) 随机森林模型分析结果显示，株数变化量、郁闭度变化量和胸径变化量等林分因子是导致植被碳储量变化的关键因素。其中，株数变化量、郁闭度变化量与植被碳储量变化量呈极显著正相关(P < 0.001，P < 0.01)，胸径变化量与植被碳储量变化量呈显著负相关(P < 0.05);气候因子(温度、降水量)与植被碳储量变化量呈显著正相关(P < 0.05)，地形因子(海拔、坡度)与植被碳储量变化量呈显著负相关(P < 0.05)，土壤的物理性质和营养组成对植被碳储量变化量也有显著影响。

本研究不仅为评估广西不同气候过渡带天然林植被碳储量提供了重要依据，还系统揭示了林分特征与环境条件对碳储量的影响机制，对理解广西重要生态功能区森林生态系统碳汇功能具有重要价值，同时为优化天然林保护管理策略提供了科学支撑。