我国西南岩溶地区是全球碳酸盐岩集中分布区中面积最大、人地矛盾最尖锐的区域，也是石漠化问题最为突出的地区^[1]。岩溶区生态系统通过植物光合作用和土壤有机质积累，在固定大气中的二氧化碳方面发挥着至关重要的作用^[2]。植被恢复是缓解石漠化的重要策略，在西南岩溶地区大规模植被恢复的背景下，该区域已成为全球植被覆盖量较多和地上生物量增加较快的地区之一，有望成为实现碳中和目标的关键潜力区域^[3]。当前，有关岩溶区的碳汇研究虽取得一定进展，但主要聚焦于单一碳库(尤其是土壤碳库)的研究，对生态系统垂直分层结构(植被地上/地下部分、凋落物层和土壤层)碳分配格局的综合分析仍显不足。例如，Liu等^[4]的研究表明，造林主要促进大团聚体(＞2 mm)的形成，从而提升土壤有机碳储量; 而岩溶区植被碳库在演替过程中的增长速率为土壤碳库的3倍以上^[5]。然而，这种植被碳库与土壤碳库增长速率的不平衡性及其在生态系统垂直结构中的具体表现，在现有研究中尚未得到充分阐明。

不同人工林植被恢复类型所选树种的生长速率及其向土壤输送有机质的模式存在显著差异，导致生态系统各层次的碳储量呈现较大分异^[6]。目前研究多集中于选用常见造林树种[如马尾松(Pinus massoniana)、湿地松(P.elliottii)等]或采用封育自然恢复模式进行植被恢复。例如，刘之洲等^[7]通过比较岩溶地区3种针叶林碳储量，发现湿地松人工林最高，马尾松天然林最低。降香黄檀(Dalbergia odorifera)凭借其发达的深根系，能有效吸收土壤深层水分和养分，因此在季节性干旱、贫瘠的岩溶石漠化生境中表现出极强的适应性和生存能力^[8]。而顶果木(Acrocarpus fraxinifolius)作为速生落叶乔木，早期生长迅速，能快速形成冠层覆盖，有效减少地表蒸发和水土流失，在岩溶区造林实践中展现出高成活率和生长量^[9-10]。同时，降香黄檀和顶果木均属于豆科植物，能与根瘤菌(Rhizobium)形成共生固氮体系，这一特性使二者在岩溶石漠化养分贫瘠土壤中具有不可替代的生态价值^[11]。降香黄檀和顶果木作为岩溶石漠化地区植被恢复树种的应用潜力已得到研究证实，二者均表现出良好的生态恢复效果。李萌等^[12]在马山县的研究表明，降香黄檀×顶果木混交林能显著提升土壤有机质、有效磷和微生物生物量碳。周晓果等^[13]的研究也发现二者混交能发挥资源互补优势，显著促进林分生长和生物量积累。这些研究肯定了降香黄檀和顶果木(尤其是其混交林)在减缓岩溶生态系统功能退化和促进碳积累方面的显著潜力。然而，现有研究多聚焦于土壤改良或生物量提升，对于不同林分的生态系统碳储量大小，及其在乔灌草-凋落物-土壤这一垂直分层结构中的分配格局与特征，仍缺乏系统、定量的研究。

本研究以降香黄檀纯林(PDOP)、顶果木纯林(PAFP)和顶果木×降香黄檀混交林(MADP)为研究对象，旨在分析岩溶石漠化区不同人工林生态系统垂直分层结构(乔木层、灌木层、草本层、凋落物层、土壤层)的碳储量及其分配特征。具体目标包括比较不同林分生态系统碳储量的差异，以及量化各林分类型碳储量在生态系统各垂直层次间的分配格局, 拟为岩溶石漠化区恢复林分的碳储量精准评估、经营管理及碳汇林业发展提供理论依据和实践参考。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区域位于滇桂黔石漠化片区的广西南宁市马山县(23°24′-24°02′N，107°41′-108°29′E)。该区域地处南亚热带季风气候区，属典型岩溶丘陵地貌，海拔500-600 m，地层以沉积岩为主。气候湿热特征显著，年均气温21.5 ℃，年均日照时数1 479.1 h，光热资源充沛。降水呈现明显季节差异，年均降水量1 692.5 mm，夏季多暴雨，而春秋少雨，易发季节性干旱。土壤为碳酸盐岩发育的石灰土，具有石砾含量高、土层浅薄、岩基裸露度大、pH值呈弱碱性的特征^[14-15]。原生植被属于南亚热带季风常绿阔叶林，但由于长期过度垦殖、放牧、樵采等，原生性森林早已消失，导致基岩裸露，出现大面积石漠化景观。境内岩溶地貌发育，生态环境脆弱，是广西石漠化最严重的地区之一。

1.2 方法 1.2.1 样地设置

试验林分位于广西南宁市马山县白山镇民族村弄着屯，2011年春季在此地营造PDOP、PAFP、MADP，每种林分面积为10-12 hm²。造林时，各林分均采用人工挖穴整地的方式清理林地，种植穴规格为30 cm×30 cm×30 cm，株行距为3 m×3 m; 每穴施500 g有机无机复混肥料(总养分含量≥20%，N-P₂O₅-K₂O: 8-8-4，有机质含量≥20%)作基肥。苗木选用2年健康容器苗，苗高约100 cm，地径0.6-0.8 cm。各林分抚育措施一致，即造林后的第1-3年的9-10月，采用人工割灌除草的方式清除降香黄檀、顶果木幼树周边1.0 m范围内的藤本植物和杂草，幼树1.0 m范围外的区域保留木本植物，清除草本植物及入侵植物; 清除的植物残体堆放在树干周围，提高其保水能力。2014年起，不再对各林分进行割灌除草，让林下植被自然恢复。

2023年11月在各林分的代表性地段，选择坡度、坡向、岩性和土层厚度等立地条件基本一致的坡面，各设立3个面积为20 m×20 m的样地，合计9个样地，各林分样地概况见表 1。

1.2.2 样地调查和生物量测定

于2023年11月进行林分生物量调查，将每个样地划分为4个10 m×10 m的中样方，用于乔木层每木调查，在每个样地内呈品字型分别设置3个5 m×5 m的小样方，用于灌木层生物量取样，同时，设置3个面积为1 m×1 m的小样方用于草本层和凋落物层现存量调查取样。

乔木层: 对样地内所有林木进行每木检尺，实测林木胸径、树高、冠幅等。在林分每木调查的基础上，采用周晓果等^[15]建立的降香黄檀和顶果木生物量回归方程估算单株各器官生物量，结合调查数据估算样地单位面积各组分生物量。

灌木层、草本层和凋落物层: 收获小样方内所有的植株，分为地上、地下部分，并实测各部分的鲜重; 收获小样方内所有凋落物，实测其鲜重。同时，采集每个样方内灌木、草本和凋落物各组分样品500 g带回实验室，于65 ℃烘箱内烘至恒重，测定样品含水率用于计算生物量的干物质量，从而估算样地单位面积群落的生物量。

1.2.3 土壤样品采集

在每个样地中随机设置9个土壤取样点，采用内径5 cm的土钻采集0-10 cm和10-30 cm的土壤样品，去除植物根系及石砾等杂物后制成各土层混合土样，带回实验室自然风干后过2 mm孔径筛，用于后续土壤含碳率测定样品的制备。同时，在样地内随机选取3个采样点，挖土壤剖面，用标准环刀采集0-10 cm和10-30 cm土层的原状土样。采集后立即密封环刀两端防止水分蒸发，并在现场称取鲜重，带回实验室置于105 ℃烘箱内烘至恒重，进而计算土壤含水率和土壤容重。

1.2.4 含碳率测定和碳储量的计算

植物样品(乔木层、灌木层、草本层、凋落物层)经干燥后研磨过0.25 mm孔径筛; 土壤样品参照NY/T 1121.1-2006，经风干、剔除杂质后研磨过0.15 mm孔径筛(100目)，制成待测样品。乔木层、灌木层、草本层、凋落物层植物样品及土壤样品的含碳率均采用重铬酸钾-硫酸氧化法测定，重复3次。

乔木层碳储量计算公式如下:

$ \mathrm{TCS}=\sum\limits_{i=1}^{4} B_{i} \times C_{i}, $

式中，TCS为乔木层碳储量(t/hm²)，B_i为器官i(干、枝、叶、根)的生物量(t/hm²)，C_i为对应器官的含碳率(%)。

灌木层碳储量计算公式如下:

$ \mathrm{BCS}=B_{\mathrm{b}} \times C_{\mathrm{b}}, $

式中，BCS为灌木层碳储量(t/hm²)，B_b为灌木层的生物量(t/hm²)，C_b为灌木层含碳率(%)。

草本层碳储量计算公式如下:

$ \mathrm{HCS}=B_{\mathrm{h}} \times C_{\mathrm{h}}, $

式中，HCS为草本层碳储量(t/hm²)，B_h为草本层的生物量(t/hm²)，C_h为草本层含碳率(%)。

凋落物层碳储量计算公式如下:

$ \mathrm{LCS}=B_{1} \times C_{1}, $

式中，LCS为凋落物层碳储量(t/hm²)，B_l为凋落物层的生物量(t/hm²)，C_l为凋落物层含碳率(%)。

生物量碳储量计算公式如下:

$ \mathrm{TBS}=\mathrm{TCS}+\mathrm{BCS}+\mathrm{HCS}+\mathrm{LCS}, $

式中，TBS为生物量碳储量(t/hm²)。

土壤层碳储量计算公式如下:

$ \mathrm{SOCS}=\sum\limits_{i}^{n} \mathrm{SOC}_{i} \times D_{i} \times H_{i} \times \mathrm{SR}, $

式中，SOCS为土壤碳储量(t/hm²)，SOC_i为第i土层有机碳含量(g/kg)，D_i为第i土层容重(g/cm³)，H_i为第i土层厚度(cm)，SR代表土壤覆盖度。

生态系统碳储量计算公式如下:

$ \mathrm{ECS}=\mathrm{TBS}+\mathrm{SOCS}, $

式中，ECS为生态系统碳储量(t/hm²)。

1.2.5 数据统计分析

使用Excel 2016和SPSS 19.0软件对各项指标平均值、标准差进行统计分析。采用t检验对不同树种各器官含碳率差异进行比较，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)对不同林分各层次各器官间的生物量、含碳率、碳储量，以及土壤含碳率和容重差异进行比较，并利用多重比较法(LSD)对其进行显著性检验(P＜0.05)。数据绘图由Origin 2024软件辅助完成。

2 结果与分析 2.1 不同林分各层次的生物量

表 2为不同林分乔木层各器官生物量，3种人工林乔木层各器官生物量排序均为PDOP＞MADP＞PAFP，其中，PDOP的总生物量和各器官生物量均显著高于PAFP和MADP，MADP的总生物量、枝和叶生物量均显著高于PAFP(P＜0.05)，而PAFP和MADP的干和根生物量无显著性差异(P＞0.05)。3种人工林乔木层的器官生物量均为干生物量最高，而叶生物量最低，仅占总生物量的3.94%-7.65%。

如表 3所示，在灌木层和草本层3种人工林的生物量排序均为MADP＞PDOP＞PAFP。其中，PAFP、PDOP在灌木层的生物量显著低于MADP(P＜0.05)，PAFP在草本层的生物量显著低于PDOP、MADP(P＜0.05);在凋落物层则为PDOP＞PAFP＞MADP。林下各层次生物量大小均表现为草本层＞灌木层＞凋落物层，总体来说，3种人工林在灌木层和草本层的生物量均为地上部分＞地下部分。

2.2 不同林分各层次的含碳率

由表 4可知，降香黄檀各器官含碳率排序依次为枝＞干＞叶＞根，顶果木为枝＞干＞根＞叶。降香黄檀和顶果木乔木层各器官的平均含碳率分别是51.62%和48.35%，两个树种各器官的含碳率差异不显著(P＞0.05)。

3种人工林草本层含碳率均为地下部分大于地上部分; 在灌木层，除PDOP外，PAFP和MADP均为地上部分大于地下部分(表 5)。方差分析表明，3种人工林灌木层、草本层和凋落物层含碳率的差异均不显著(P＞0.05)。

3种人工林的土壤容重均随土层深度的增加呈现增加趋势[图 1(a)]，而不同土层的土壤含碳率变化趋势相反，随土层深度的加深而减少，0-10 cm土层的含碳率均显著高于10-30 cm土层(P < 0.05)[图 1(b)]。

2.3 不同林分各层次碳储量

如图 2(a)所示，在乔木层，PDOP的碳储量[(46.62±6.10) t/hm²]显著高于MADP[(31.38±2.94) t/hm²]和PAFP[(15.53±0.81) t/hm²]和(P＜0.05)。3种人工林各器官碳储量排序与乔木层碳储量趋势一致，均为PDOP>MADP>PAFP, 3种人工林的枝和叶碳储量之间差异显著(P < 0.05)，但PDOP、MADP的干和根之间差异不显著(P>0.05)。3种人工林乔木层碳储量分配均为干碳储量占比最大，枝碳储量最小，具体来说，PDOP为干＞枝＞根＞叶，PAFP和MADP均为干＞根＞枝＞叶[图 2(b)]。

如表 6所示，灌木、草本和凋落物层的总碳储量为MADP[(1.545±0.131) t/hm²]最高，PDOP[(1.249±0.172) t/hm²]次之，PAFP[(0.605±0.095) t/hm²]最低，三者之间差异显著(P＜0.05)。在灌木层和草本层，3种人工林碳储量排序均为MADP＞PDOP＞PAFP，在凋落物层则为PDOP＞MADP＞PAFP。此外，3种人工林的林下各层次碳储量的分配特征相同，均为草本层＞灌木层＞凋落物层，三者凋落物层碳储量之间差异不显著(P＞0.05)。

如图 3(a)所示，同一土层的碳储量在不同人工林之间差异不显著(P＞0.05)，变化趋势均为MADP＞PDOP＞PAFP。0-10 cm土层的土壤碳储量占比为37.69%-40.13%，10-30 cm土层占比为59.87%-62.31%，3种人工林之间的差异不显著[图 3(b)]。

2.4 不同林分生态系统碳储量及其分配特征

由图 4所示，3种人工林生态系统碳储量以PDOP[(90.85±7.04) t/hm²]最高，其次是MADP[(78.37±2.80) t/hm²]，PAFP[(57.14±3.18) t/hm²]最低，其中PDOP、MADP与PAFP间差异显著(P＜0.05)，但PDOP与MADP间差异不显著(P＞0.05)。此外，PDOP、PAFP、MADP生态系统地下部分的碳储量比地上部分分别高22.80%、70.52%、48.33%。

3种人工林生态系统碳储量的分配特征不同，PDOP为乔木层＞土壤层＞草本层＞灌木层＞凋落物层，PAFP和MADP为土壤层＞乔木层＞草本层＞灌木层＞凋落物层(表 7)，由此可见，PDOP生态系统中，乔木层碳储量占优势，土壤层碳储量次之，PAFP和MADP相反。3种人工林的凋落物层碳储量均占比最低，灌木层、草本层及凋落物层三者的贡献累计小于2%。

3 讨论 3.1 不同林分生态系统各层次生物量特征

本研究发现，3种人工林的生物量存在明显差异，PDOP的乔木层生物量显著高于PAFP和MADP，这反映了不同树种及配置模式对岩溶贫瘠生境的适应性策略及其生理生态特性的差异。该现象主要归因于降香黄檀是对岩溶石漠化地区具有高适应性的生态恢复树种，可以通过增加细菌丰度来应对极端环境，其根相关细菌群落表现出对挑战性环境条件具有超强的适应能力^[16]。同时，降香黄檀作为固氮树种，其固氮能力有助于增加土壤细菌生物量，恢复土壤质量并适应岩溶石漠化环境，从而加快岩溶石漠化植被恢复^[17]。然而，本研究中PAFP的生物量较低，这与顶果木在特定立地或林龄阶段出现生长衰退的报道相符^{[13, 15]}。原因可能是在乔木层PAFP的叶生物量仅占各器官总生物量的3.94%，说明PAFP树叶光合面积小，生产力非常低，影响其积累生物量。本研究中，3种人工林在灌木层和草本层的生物量均表现为MADP最高，其次为PDOP，说明混交林更有利于增加林下植物生物量，这与苏小艳^[18]得到的混交林林下植物多样性更高的研究结果一致，原因可能为PDOP和MADP的郁闭度较高，林内形成的小生境较为湿润，使喜阴湿环境物种增多; 由于植被衰退，PAFP的林下较为干燥，而且从当年马山县气象数据来看，研究期间的月平均降水量小于50 mm，干旱环境不利于该林分物种多样性的恢复。

3.2 不同林分生态系统各层次含碳率

含碳率是决定林分碳储量的重要因素之一，它受到林分类型、树种组成和立地条件等因素的影响^[19]。国内外诸多学者在对森林生态系统碳储量的研究中，常采用45.0%或50.0%作为估算单木含碳量或者林分碳储量的通用含碳率进行计算^[20-22]。本研究中，PDOP和PAFP含碳率与通用含碳率有所差异，直接使用通用含碳率计算的估测值可能会高于或低于其实际值。因此，为减少估算的误差，分器官实测含碳率是必要的。PDOP各器官的含碳率略高于PAFP，这表明降香黄檀单位生物量的固碳能力更强^[23]，其中PDOP和PAFP各器官含碳率均为树枝最高，树干次之，表明枝干具有较好的碳净积累效应。本研究发现3种人工林的土壤含碳率都表现出随土壤深度增加而下降的趋势，这是由于凋落物和根瘤沉积输入产生的有机碳在表层积累^[24-25]。

3.3 不同林分生态系统各层次碳储量和分配特征

不同林分之间的森林生态系统碳储量表现出显著差异，这主要是由物种特异性功能性状和生物地球化学反馈介导的碳封存能力的种间差异所驱动的^[26]。3种人工林生态系统的植被层碳主要固持于乔木层，草本层次之，灌木层最低。PDOP乔木层碳储量显著高于PAFP和MADP，这与Zhao等^[27]研究中纯林乔木层碳储量优于混交林的结果类似，原因是在特定的生态条件(如岩溶石漠化)下，与混交林相比，单一栽培适应性强的树种人工林可能会实现更高的碳封存效率。同时，这说明PDOP因其较好的碳固持能力更具竞争力，是适合岩溶石漠化区植被恢复的优良树种。在灌木层和草本层，不同林分的碳储量均表现为灌木层小于草本层，主要原因是存在人为干扰现象(如放牧、樵采)，而樵采直接移除灌木层的生物量，因此该层次对人为干扰更敏感。虽然林下植物在人工林生态系统中所占比例较小，但林下植物的减少会抑制凋落物分解^[28]。合理地保护林下植被，能够提高林分的碳吸存潜力，故在进行石漠化治理时应注重对灌草的保护和利用。

本研究还发现，3种人工林生态系统碳储量主要由土壤层和乔木层贡献，其中，PAFP和MADP生态系统土壤层的碳储量大于乔木层，这与冯宜明等^[29]的研究结果一致，而PDOP生态系统的碳储量表现为乔木层大于土壤层，这进一步表明PDOP的碳固持能力更强。3种人工林生态系统碳储量均低于我国森林生态系统的平均碳储量^[30]，主要表现在3种人工林生态系统土壤层的碳储量较低，约为我国森林土壤平均碳储量(193.55 t/hm²)的1/4。一方面，由于岩溶区的岩石裸露率较高^[31]、土层浅薄以及水热条件良好，土壤呼吸速率较大，导致3种人工林生态系统碳净积累量较低^[32-33]; 另一方面，植被恢复年限是影响土壤碳的重要因素，土壤碳固存能力随植被恢复年限的增加而提高^[34-35]，本研究地区的植被恢复还需要经历一定阶段，其土壤碳固持潜力才能有较明显的体现。

4 结论

3种人工林生态系统碳储量大小为PDOP＞MADP＞PAFP，与乔木层、凋落物层的生物量、碳储量趋势均一致，而灌木层、草本层、土壤层的生物量、碳储量趋势则不同，为MADP＞PDOP＞PAFP，三者在土壤层的碳储量差异不显著。PDOP生态系统碳储量以乔木层占支配地位，土壤层居次要地位，PAFP和MADP则相反。以上结果表明，植被恢复类型显著影响生态系统碳储量及其分配，在岩溶区生态恢复中，兼顾碳中和目标的优良树种降香黄檀更适宜在早中期选作植物群落配置的物种，而顶果木在早期的人工干预阶段种植则更具优势。下一步研究还需要广泛、深入地开展野外定位监测和多因子控制试验的综合性研究，以揭示不同豆科树种的固碳策略，构建适用不同地区、不同恢复阶段的树种科学组配模式，从而促进岩溶石漠化区植被恢复工程的深入实施。