2. 广西科学院生态环境研究所, 广西南宁 530007;
3. 广西友谊关森林生态系统定位观测研究站, 广西凭祥 532600
2. Institute of Eco-Environment Research, Guangxi Academy of Sciences, Nanning, Guangxi, 530007, China;
3. Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem Research Station, Pingxiang, Guangxi, 532600, China
土壤是陆地生态系统最大的碳储库[1]。据估计，陆地生态系统中超过40%的有机碳存储于森林土壤中，森林土壤碳库的微小波动即可对大气CO2浓度甚至全球碳平衡产生重大影响[2-3]。近年来，为了满足人们日益增长的林产品需求，同时避免过度砍伐天然林，人工林作为造林/再造林的主要组成部分, 其种植面积正在全球迅速扩大[2]。人工林的经营管理措施如整地、施肥和林下植被管理等被认为是提高森林生产力和生物量碳储量的有效措施[4-5]，但人工林经营对土壤的人为干扰、无机化学肥料及化学除草剂的施用会改变土壤理化性质及林内环境，影响土壤有机碳的固存过程，改变土壤碳积累，从而影响土壤碳循环，潜在调节全球气候[6-7]。尽管已有大量关于森林经营对土壤碳固存影响的研究，但其对土壤有机碳库稳定性及其调控机制的认识仍存在较大不确定性[6]。
桉树(Eucalyptus spp.)人工林是目前世界上生长速度最快、产量最高、用途最广泛、经济效益较好的人工林之一，截至2018年，全球桉树人工林面积已达2 500万hm2，年木材产量约占世界人工林木材产量的37%，在木材资源供给和气候变化应对等方面发挥着重要作用[8-11]。近20年来，我国桉树人工林面积不断增加，目前，全国桉树种植面积已达546.74万hm2，主要分布在广西、广东、海南、福建等沿海省区，其中广西桉树的种植面积最大，达256.05万hm2[12]。全国桉树人工林面积仅占全国森林面积的2.48%，每年提供的木材却占全国木材产量的30%[13]。发展桉树人工林对保障国家木材安全、生态安全，应对全球气候变化以及实现林业高质量发展均具有重要的意义[9]。
然而，现行的传统桉树营林采用短周期纯林连栽，在植苗造林前往往采取炼山、机耕全垦整地的方式，为减少杂草竞争，在造林后第1-4年每年均施用高剂量高浓度化学除草剂进行林下植被抚育，并施用大量无机或有机无机复合肥促进林木生长(图 1)[14]。传统营林方式对林地土壤造成了高强度干扰以及化学肥料、除草剂残留污染[8]，结果导致桉树人工林林下植物多样性丧失、土壤碳氮磷循环紊乱、土壤质量退化、外来植物入侵加剧、木材生产与生态服务失衡，存在极大的生物安全、土壤安全和生态安全潜在风险，影响桉树人工林的可持续经营[8, 14-18]。为解决桉树短周期纯林连栽存在的生态环境问题，温远光等[19]于2012年在中国林业科学研究院热带林业实验中心建立桉树生态营林试验示范基地，采取生态营林方式，通过减少无机肥料投入和化学除草剂施用降低土壤干扰，并将红锥(Castanopsis hystrix)、降香黄檀(Dalbergia odorifera)、望天树(Parashorea chinensis)等乡土树种引入桉树人工林，林分从桉树短周期纯林连栽转变为短、中、长周期循环轮作(图 1)。前期研究发现，与传统营林林分相比，尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis)生态营林林分增产效应显著，其中林分生物量增加57%，生产力提高30%以上，土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全钾含量均显著提升[19-20]。
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| 图 1 桉树人工林传统营林和生态营林经营措施示意图 Fig. 1 Diagram of management of Eucalyptus spp.plantations under conventional and eco-silviculture regimes |
目前尚不清楚的是，生态营林过程中土壤干扰强度的降低，桉树与乡土树种混交后树种多样性的提高，以及林内光、温、水等资源的改变如何影响土壤有机碳组分和酶活性。为此，本研究以生态营林方式下的尾巨桉纯林(Pure Eucalyptus urophylla×E.grandis plantation，PE)、尾巨桉×降香黄檀混交林(Mixed E.urophylla×E.grandis and Dalbergia odorifera plantation，MED)、尾巨桉×红锥混交林(Mixed E.urophylla×E.grandis and Castanopsis hystrix plantation, MEC)、尾巨桉×望天树混交林(Mixed E.urophylla×E.grandis and Parashorea chinensis plantation, MEP)为研究对象，以传统营林方式下的桉树纯林为对照(CK)，探究生态营林对表层土壤有机碳组分、酶活性的影响，为解决桉树传统营林中碳循环紊乱、土壤质量退化等重大科学问题，优化生态系统碳素有效管理措施及可持续经营提供科技支撑。
1 材料与方法 1.1 试验区概况试验区位于广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心青山实验场(22°10′N，106°41′E)，属南亚热带季风气候，年平均气温21 ℃，年平均降水量1 400 mm，干湿季明显，约80%的降水量集中在4-9月[21]。试验样地海拔约250 m，地貌为低山丘陵，坡度15°-20°，土层厚度1.5-2.0 m，土壤类型主要为由花岗岩风化形成的酸性红壤[22]。
1.2 试验设计试验林分前茬为马尾松(Pinus massoniana)林。2011年11月对马尾松林进行皆伐，2012年3月营造试验林，采用随机区组试验设计，设置3个区组，每个区组设5个2 hm2的试验林，分别为传统营林方式尾巨桉纯林，生态营林方式尾巨桉纯林、尾巨桉×降香黄檀混交林、尾巨桉×红锥混交林、尾巨桉×望天树混交林。传统营林林分采用火烧炼山的林地清理方式，随后进行机耕全垦整地；生态营林林分采用人工清理和穴状整地。两种营林方式下，林木种植穴均为50 cm×50 cm×30 cm，设置窄行和宽行相间的种植模式，窄行的行距为2.0 m，宽行的行距为5.0 m，桉树种植于窄行，混交林中珍贵乡土树种种植于宽行的中心，窄行内的株距均为2.0 m(图 2)。
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| 图 2 桉树纯林和混交林种植示意图 Fig. 2 Planting diagrams of Eucalyptus spp.pure plantations and mixed plantations |
传统营林林分，在桉树种植前7 d，每穴施500 g有机无机复混肥(总养分含量≥20%，N∶P2O5∶K2O=8∶8∶4，有机质含量≥20%)作基肥，定植后的第1-3年每年追肥1次，在距离树干50 cm处挖30 cm(长)×20 cm(宽)×15 cm(深)的追肥沟，均匀施放500 g桉树专用肥(总养分含量≥30%，N∶P2O5∶K2O=15∶6∶9)；定植后的第1-3年每年在生长季5月、9月各喷施1次草甘膦除草剂进行林下植被抚育，剂量为45 kg/hm2。生态营林林分，在林木种植前7 d，每穴施250 g有机无机复混肥(总养分含量≥20%，N∶P2O5∶K2O=8∶8∶4，有机质含量≥20%)作基肥；定植后的第1年对桉树追肥1次，追肥方法、用量与传统营林林分一致；珍贵乡土树种为长周期经营，不追肥；造林后的第2和第3年秋季，采用人工割灌除草方式进行带状抚育，以种植行为中心，抚育带宽1.0-1.5 m，割除的灌草原地覆盖在抚育带上。2014年12月后，各林分均不再施肥和除草，让林下植被自然恢复。
2019年秋季采伐尾巨桉，采伐全部完成后，对各林分草本、灌木进行全砍清理，在林地内就地放置砍倒的草本和灌木，同时扒开尾巨桉伐桩周边覆盖物，以免其萌芽被压而无法生长。2020年春季，在90%的主萌芽高度达1.5 m时除萌，每树蔸保留1条健壮萌芽条；除萌后立即对萌芽更新的尾巨桉进行第一次追肥，2021、2022年春季分别对萌芽更新的尾巨桉进行第2、第3次追肥，追肥时在距离树干50 cm处挖30 cm(长)×20 cm(宽)×15 cm(深)的追肥沟，均匀施放500 g桉树专用肥(总养分含量≥30%，N∶P2O5∶K2O=15∶6∶9)。2023年起不再追肥，停止对林地的人为干扰。
1.3 样品采集与分析2023年4月，在各试验林分中选择立地条件、林木生长状况相近的典型区域设置1个面积为25 m×25 m的样地，共计15个样地(3个区组×5个林分)。在每个样地中采用“S”形布点，采集5个样点0-20 cm土层的土壤样品，去除肉眼可见的根系、石砾、动植物残体后混合为一个样品，过2 mm筛后分成两份，一份于4 ℃冰箱保存用于土壤酶活性测定，另一份室温风干后用于土壤有机碳组分及理化性质测定。
土壤理化性质测定参考鲍士旦的《土壤农化分析》[23]。土壤容重(BD)和孔隙度(SP)用环刀法测定。pH值采用pH计(STARTER 2100，美国OHAUS公司)测定[m(soil)∶V(water)=1 g∶2.5 mL]。土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾外加热法测定，全磷(TP)采用王水酸熔-钼锑抗比色法测定，速效磷(AP)采用双酸(HCl-H2SO4)浸提-钼锑抗比色法测定。全氮和速效氮(AN)分别采用凯氏半微量定氮法和蒸馏法测定。土壤易氧化有机碳(EOC)采用333 mmol/L KMnO4氧化，565 nm波长比色测定；难氧化有机碳(NOC)为SOC与EOC的含量之差[24]。采用Marriott等[25]改良的湿筛法对土壤颗粒态有机碳(POC)和矿物结合态有机碳(MAOC)进行分离：将8 g土壤样品加入50 mL离心管中，加入40 mL 5%的(NaPO3)6溶液，90 r/min振荡18 h，分散；分散液置于53 μm筛过滤，用连续稳定的去离子水冲洗，直至筛下流出的水清澈为止，筛上部分为POC，筛下部分则为MAOC；分别收集各组分，60 ℃烘干至恒重，称重；各组分研磨过100目筛后，采用重铬酸钾外加热法测定碳含量。土壤β-葡萄糖苷酶(BG)、N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、酸性磷酸酶(ACP)均采用微孔板荧光法测定[26]。
1.4 数据处理土壤酶活性C∶N表示C获取酶与N获取酶活性的对数比，土壤酶活性C∶P表示C获取酶与P获取酶活性的对数比，土壤酶活性N∶P表示N获取酶和P获取酶活性的对数比。计算公式[26]如下：
| $ 土壤酶活性 \mathrm{C}: \mathrm{N}=\frac{\ln \mathrm{BG}}{\ln (\mathrm{LAP}+\mathrm{NAG})} , $ | (1) |
| $ 土壤酶活性 \mathrm{C}: \mathrm{P}=\frac{\ln \mathrm{BG}}{\ln \mathrm{ACP}} , $ | (2) |
| $ 土壤酶活性 \mathrm{N}: \mathrm{P}=\frac{\ln (\mathrm{LAP}+\mathrm{NAG})}{\ln \mathrm{ACP}} 。$ | (3) |
矢量长度(VL)和矢量角度(VA)的计算公式[27]如下：
| $ {\rm{V L}}=\sqrt{\left(\frac{{\rm{B G}}}{{\rm{N A G}}+{\rm{L A P}}}\right)^2+\left(\frac{{\rm{B G}}}{{\rm{A C P}}}\right)^2}, $ | (4) |
| $ \begin{aligned} & \;\;\;\;\;\mathrm{VA}=\text { Degress[ATAN2 }\left(\frac{\mathrm{BG}}{\mathrm{ACP}}\right), \\ & \left.\left(\frac{\mathrm{BG}}{\mathrm{NAG}+\mathrm{LAP}}\right)\right] 。\end{aligned} $ | (5) |
式中，VL越长表示碳养分限制越大；VA＞45°表示磷养分限制，VA＝45°表示氮磷限制强度相当，VA＜45°表示氮养分限制。
酶通道指数以NAG∶LAP表示，基于NAG主要由真菌分泌，细菌是土壤LAP活性的主要来源，反映真菌与细菌在土壤分解者微食物网中的分解通道优势[28]。
使用Excel 2021进行基础数据处理，采用单因素方差(LSD多重比较)比较不同林分土壤有机碳组分、理化性质、酶活性及化学计量特征的差异，显著水平为P＜0.05；运用Mantel分析探究有机碳组分含量及其占SOC比例的显著相关因子；运用冗余分析探讨有机碳组分含量及其占SOC比例分别与显著相关因子之间的关系，并通过蒙特卡洛置换检验对相关因子的重要性进行排序。单因素方差分析用SPSS 26.0进行，采用Origin 2021辅助绘图。Mantel分析、冗余分析和蒙特卡洛置换检验及可视化采用R 4.4.1的dplyr、linkET、vegan和ggplot2包进行。
2 结果与分析 2.1 土壤理化性质与传统营林相比，生态营林对林分土壤BD、含水率(SWC)、pH值、TP、C∶N的影响不显著(表 1)。与CK相比，生态营林林分土壤SP提高8.03%-14.85%，其中MEP显著高于CK(P＜0.05)，但与其他生态营林林分差异不显著；SOC含量显著提高23.90%-49.34%，表现为PE>MEC>MED>MEP，PE显著高于MED、MEP，MEC则显著高于MEP(P＜0.05)。MED的土壤TN含量最高，较CK显著增加65.03%，较生态营林林分中含量最低的MEP显著增加28.71%。与CK相比，PE、MEP、MEC的土壤AN含量显著降低；而MED的土壤AN含量虽有所降低，但与CK差异不显著。PE的土壤AP含量最高，显著高于MEC和MEP。生态营林林分间土壤C∶P差异不显著(P＞0.05)；与CK相比，PE、MEC的土壤C∶P显著提高，而MEP、MED与CK间差异不显著。与CK相比，生态营林林分土壤N∶P显著提高36.72%-62.09%，MEC显著高于PE(P＜0.05)。
| 林分 Stand |
容重/(g/cm3) BD/(g/cm3) |
孔隙度/% SP/% |
含水率/% SWC/% |
pH值 pH value |
有机碳/(g/kg) SOC/(g/kg) |
全氮/(g/kg) TN/(g/kg) |
全磷/(g/kg) TP/(g/kg) |
速效氮/(mg/kg) AN/(mg/kg) |
速效磷/(mg/kg) AP/(mg/kg) |
碳氮比 C∶N |
碳磷比 C∶P |
氮磷比 N∶P |
| CK | 1.24±0.03a | 49.82±6.00b | 28.68±4.27a | 4.35±0.11a | 19.66±1.72d | 1.63±0.27c | 0.22±0.06a | 31.9±9.39a | 2.65±0.65ab | 12.26±2.16a | 93.64±25.90b | 7.57±1.33c |
| PE | 1.15±0.06a | 56.11±2.04ab | 26.21±4.98a | 4.37±0.15a | 29.36±1.08a | 2.45±0.44ab | 0.24±0.06a | 16.48±2.39b | 3.44±0.38a | 12.26±2.10a | 127.66±28.20a | 10.35±0.69b |
| MED | 1.22±0.09a | 53.82±2.90ab | 28.54±0.72a | 4.36±0.29a | 26.48±0.69bc | 2.69±0.36a | 0.23±0.02a | 24.65±6.35ab | 2.73±0.55ab | 9.98±1.24a | 115±7.91ab | 11.61±1.22ab |
| MEC | 1.19±0.06a | 54.72±1.95ab | 27.01±0.57a | 4.38±0.16a | 27.77±1.54ab | 2.49±0.08ab | 0.20±0.02a | 19.54±6.57b | 2.4±0.17b | 11.15±0.66a | 136.39±3.77a | 12.27±0.87a |
| MEP | 1.11±0.13a | 57.22±4.43a | 28.7±2.28a | 4.41±0.11a | 24.36±1.60c | 2.09±0.12bc | 0.19±0.01a | 16.58±7.04b | 2.31±0.36b | 11.64±0.70a | 125.36±5.83ab | 10.78±0.56ab |
| Note: data are presented as mean±SD, n=3;different lowercase letters indicate significant differences among different stands. | ||||||||||||
2.2 土壤有机碳组分
营林方式显著影响土壤POC、MAOC含量及其与SOC的比值。与CK(9.03%)相比，生态营林林分土壤EOC/SOC为8.23%-9.57%，提高了28.71%-41.65%，但林分间差异不显著(P＞0.05)。各林分间EOC/SOC差异不显著(P＞0.05)。与CK相比，4种生态营林林分的POC、MAOC、NOC含量均显著提高(P＜0.05)，其中POC增幅为125.21%-201.68%，表现为MED>PE>MEC>MEP，生态营林林分间差异不显著；POC/SOC增幅为67.05%-123.63%，PE、MED、MEP显著高于CK，生态营林林分间差异不显著；生态营林林分MAOC含量显著提高15.03%-36.68%，表现为PE>MEC>MED>MEP，PE、MEC显著高于MED、MEP；生态营林林分MAOC/SOC降低6.89%-24.60%，PE显著低于CK，各混交林林分与CK差异不显著；NOC含量显著提高23.18%-50.52%，也表现为PE>MEC>MED>MEP，PE与MEC差异不显著，PE显著高于MED、MEP，MEC显著高于MEP，但不同林分间NOC/SOC差异不显著(P＞0.05)(图 3)。
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| Different lowercase letters indicate that the data are significantly different among different stands (P < 0.05). 图 3 不同林分土壤有机碳组分含量及其与SOC的比值 Fig. 3 Soil organic carbon fraction content and their proportions in SOC in different stands |
2.3 土壤酶活性及酶化学计量特征
营林方式对BG活性影响不显著，但显著影响LAP、NAG、ACP活性，且生态营林林分间差异均不显著(图 4)。与CK相比，BG活性在MEP中减弱8.20%，在其余生态营林林分中提高24.35%-27.45%，但不同林分间差异不显著[图 4(a)]；生态营林林分LAP活性显著减弱10.34%-12.38%[图 4(b)]；NAG活性提高29.03%-123.16%，表现为PE＞MEC＞MEP＞MED，PE显著高于CK，其余林分差异不显著[图 4(c)]；ACP活性在MED与MEC中显著增强，PE、MEP与CK差异不显著[图 4(d)]。
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| Different lowercase letters indicate that the data are significantly different among different stands (P < 0.05). 图 4 不同林分土壤酶活性 Fig. 4 Soil enzyme activities in different stands |
与CK相比，生态营林林分土壤氮获取酶(LAP+NAG)活性提高13.83%-72.39%，PE显著高于CK，生态营林混交林林分间及其与CK间差异均不显著[图 5(a)]。4种生态营林林分土壤酶活性C∶N、C∶P与CK差异均不显著[图 5: (b)、(c)]，而MEC的土壤酶活性N∶P显著高于CK[图 5(d)]。与CK相比，生态营林林分酶通道指数(NAG∶LAP)升高，PE的酶通道指数(NAG∶LAP)显著高于CK，而混交林与CK差异不显著[图 3(e)]。各林分土壤酶矢量长度介于0.27-0.40，矢量角度介于84.83°-87.04°，MED的土壤酶矢量长度显著高于PE，PE的矢量角度显著低于CK，其余林分间差异均不显著[图 5(f)]。
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| Different lowercase letters indicate that the data are significantly different among different stands (P < 0.05). 图 5 不同林分土壤氮获取酶活性与酶化学计量 Fig. 5 Activities and stoichiometric ratios of soil nitrogen-acquiring enzymes in different stands |
2.4 土壤理化性质、酶活性和有机碳组分的相关性分析及冗余分析
Spearman相关性分析表明，SP与BD显著负相关；C∶N与SWC，C∶P与SWC、AN显著负相关；LAP与TN、N∶P显著负相关，与BG显著正相关；ACP与TN、N∶P、NAG显著正相关；氮获取酶活性(LAP+NAG)与BG显著相关。Mantel分析结果表明，有机碳组分含量与TN、C∶P、N∶P、LAP、ACP极显著相关，与SP、AN显著相关；有机碳组分含量占SOC比例与TN、N∶P、LAP、ACP极显著相关(图 6)。以有机碳组分含量及其占SOC比例作为响应变量，上述与二者显著相关的土壤理化因子作为解释变量进行冗余分析，结果显示：所有显著相关因子解释了有机碳组分含量及其占SOC比例变异的92.90%，其中LAP、ACP、TN是主要影响因子；LAP与NOC、POC、MAOC、POC/SOC负相关，ACP与SOC、NOC、POC、POC/SOC正相关，TN与SOC、NOC、POC、MAOC、POC/SOC正相关(图 7)。
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| * P < 0.05, **P < 0.01, *** P < 0.001. 图 6 土壤有机碳组分含量及其占SOC比例与土壤理化因子及酶活性的相关性分析和Mantel分析 Fig. 6 Correlation analysis and Mantel analysis of SOC fraction content, and their proportions in SOC, soil physical and chemical factors and enzyme activities |
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| The cosine of arrow length and angle reflected the relationship between SOC fractions and soil physical and chemical factors and enzyme activities.The dashed line represents the SOC fractions and their proportion in SOC.The solid line represents the soil physical and chemical factors and enzyme activity. 图 7 土壤有机碳组分及其占SOC比例与土壤理化因子及酶活性的冗余分析 Fig. 7 Redundancy analysis of SOC fractions, and their proportions in SOC, soil physical and chemical factors and enzyme activities |
3 讨论 3.1 生态营林对土壤有机碳组分的影响
森林SOC含量是有机物质输入(凋落物、微生物残体、根系分泌物等)与输出(SOC矿化分解)之间动态变化平衡的结果[29]。营林制度是调控人工林碳循环和SOC积累的重要因素[30-31]。本研究发现，与传统营林方式桉树纯林相比，生态营林可显著提高SOC含量(表 1)。这可能是生态营林通过减少化学除草剂使用和优化整地方式，降低了人为干扰；林下植被多样性增加，特别是混交林中乡土树种的引入，改善了凋落物的种类、数量和质量；上述变化促进了土壤结构改良和养分积累，通过改变根际资源和提高微生物活性，最终促进SOC的积累[32-34]。研究表明，土壤各碳库组分间的动态转化共同调控着森林土壤碳库的稳定性[35-36]。本研究发现，与传统营林林分相比，生态营林林分EOC含量提高28.71%-41.65%[图 3(a)]。由于EOC含量易受土壤扰动的影响，而生态营林方式对林地土壤扰动降低，减缓了土壤有机质的矿化分解，从而提高了EOC含量[37]。同时，生态营林林分EOC占SOC的比例为8.23%-9.57%，与传统营林林分(9.03%)差异不显著[图 3(b)]，进一步说明生态营林并未显著增强SOC活性，有利于SOC的积累[38-39]。POC主要由难以降解的凋落物残体通过物理破碎和转移等途径形成，在微生物能量供给和植物营养物质储存方面发挥着重要作用[40]。生态营林林分POC含量显著高于传统营林林分，可能是由于人为低干扰、树种和林下植被物种丰富度增加使得根系分泌物增多，促进了土壤微团聚体形成，从而避免POC被快速分解。在生态营林林分中，特别是在混交林中，高质量乡土树种凋落物的快速分解，提升了土壤有机质和TN含量，加速了微生物残体与矿物结合形成稳定的MAOC[41]。此外，MED土壤EOC、POC含量和EOC/SOC、POC/SOC较高，这与毛馨月等[42]的研究结果相似。这可能是因为降香黄檀为固氮树种，能进行生物固氮作用，土壤TN、有效氮含量会影响微生物对有机质的分解和利用速率，进而影响有机碳组分的变化。此外，传统营林MAOC、NOC含量与生态营林差异显著[图 3：(e)、(g)]，但各林分MAOC/SOC、NOC/SOC差异不显著[图 3：(f)、(h)]，这与宋瑞朋等[43]的研究结果相似，可能原因是不同树种混交引起群落生境和土壤理化性质变化，进而影响土壤各组分活性碳的分布，促进土壤稳定性碳的积累，导致营林方式对土壤碳库稳定性的影响不明显。总体而言，生态营林主要通过增加POC和MAOC含量来提升土壤有机碳稳定性。在全球气候变化背景下，未来需加强生态营林对土壤碳库组成和稳定性调控机制的研究，这对提升生态系统碳汇功能具有重要意义。
3.2 生态营林对土壤酶活性的影响土壤酶是土壤生物化学过程的主要参与者，在有机质分解和养分循环中发挥重要作用[44]。本研究发现，生态营林林分表层土壤NAG和ACP活性增强，LAP活性减弱(图 4)，可能是因为生态营林林分表层土壤中具有较高的SOC、TN和TP等养分，为微生物生长提供能源和底物，微生物代谢增强，从而促进土壤酶活性升高[45]。本研究中，BG与氮获取酶活性(LAP+NAG)呈显著相关关系，说明在参与碳循环生物化学过程中进行酶促反应时，土壤酶不仅发挥自身的专一性，而且各种酶间通过相互协调，在一定程度上可能会激发和诱导其他酶活性[46]，共同促进植物所需营养元素的转化。相关研究表明，土壤酶活性矢量长度大于0.61，微生物生长受碳限制严重；矢量角度大于55°，微生物生长受磷限制，小于55°，则受氮限制[47]。本研究中，不同营林方式土壤酶活性矢量长度均低于0.61，矢量角度均大于55°，说明土壤微生物生长代谢活动未受碳限制，而是受磷限制；且传统营林林分矢量角度大于生态营林林分，传统营林林分土壤微生物生长受磷限制更严重[图 5(f)]。长期定位观测实验也发现磷是植物生长过程中的主要限制性养分[48]。磷限制在生态营林方式桉树纯林中最低，这与该林分草本层禾本科(Poaceae)植物种类最丰富、覆盖度最高有关[22]，来自禾本科草本的凋落物碳水化合物和纤维素含量较高，而木质素含量较低，更容易被微生物分解和利用，能为微生物提供更多的碳源[49]；同时，禾本科植物丰富的须根能分泌更多的有机酸活化氮、磷养分[50]，因此在较大程度上缓解了磷限制。生态营林方式下，桉树与乡土树种混交也在一定程度上降低了磷限制，这是因为混交林中，树种多样性的提高增加了凋落物和根系分泌物的多样性，为土壤微生物提供了丰富的碳源，减缓了土壤微生物和植物的养分竞争[51]，因而在一定程度上缓解了磷限制。另外，本研究还发现，生态营林林分的酶通道指数均高于传统营林林分，这意味着生态营林方式下，基于真菌的能流通道在土壤微食物网中的相对重要性更大，分解通道趋于以真菌介导为主[28]。
研究表明，土壤酶活性与土壤有机碳的转化密切相关[52-53]。本研究中，土壤有机碳组分与酶活性的Mantel分析结果表明，SOC含量、有机碳组分含量及其占SOC的比例与TN、N∶P、LAP、ACP有极显著的相关性(图 6)；冗余分析表明，LAP、ACP、TN是主要影响有机碳组分含量及分配比例的因子。土壤中的氮、磷主要以有机质的形式存在，土壤氮素大部分来源于有机质，氮素会被有机质吸附、固定，影响微生物对有机质的分解和利用速率[54]，有利于土壤腐殖质的积累，提高SOC含量[55]。SOC和养分含量增加不仅提供更多酶促底物，还刺激微生物分泌胞外酶，进而促进活性碳的形成[56]。
4 结论生态营林方式通过提高POC和MAOC含量促进桉树人工林表层土壤有机碳的积累和稳定性固持。生态营林林分显著提高表层土壤TN含量，增强NAG和ACP活性，减弱LAP活性。土壤酶化学计量分析发现，桉树人工林土壤微生物生长代谢活动受磷限制，且传统营林林分土壤P限制更严重。冗余分析表明，TN、LAP和ACP是表层土壤有机碳组分含量及其占SOC比例的主要影响因子。生态营林方式下，桉树与乡土树种混交具有明显的促进土壤氮素养分积累作用，并具有较高的土壤TP和AP含量，更有利于缓解土壤微生物生长的磷限制，从而提高林分土壤质量进而促进林木生长。
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