2. 广西科学院生态环境研究所, 广西南宁 530007;
3. 广西友谊关森林生态系统定位观测研究站, 广西凭祥 532600
2. Institute of Eco-Environmental Research, Guangxi Academy of Sciences, Nanning, Guangxi, 530007, China;
3. Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem Research Station, Pingxiang, Guangxi, 532600, China
桉树(Eucalyptus spp.)生长速度快、适应性强、木材产量高、用途广泛，是我国重要的原料和用材树种[1]。广西桉树人工林每年提供的木材产量占全国总量的30%，在保障国家木材安全和应对全球气候变化方面发挥着重要作用[2]。然而，长期以来采用的短周期纯林连栽经营模式，通过机耕整地、高剂量施肥和除草剂施用等措施，导致了地力退化、生物多样性降低和林分质量下降等一系列生态问题，严重制约了桉树人工林的可持续发展[3]。针对上述问题，温远光等[4]基于长期实践提出了生态营林理论和技术体系。该体系采用桉树与珍贵乡土树种的科学配置，实施短中长周期复合经营模式：桉树连续经营3代，第一代为植苗林，第二和第三代为萌芽林，珍贵乡土树种进行长周期经营。通过林地生态化清理和整地、林下植被生态化管理及合理施肥等技术措施，实现了对林地的适度低干扰，显著提高了桉树木材产量，同时改善了生物多样性和土壤质量[5-6]。但目前学术界对该复合经营模式中的合理采伐强度尚无定论。
采伐是以获取木材为主要目的的经营技术措施，同时也是调整林分密度与结构、调控林分生产力以及维持生态系统功能的重要手段[7]。然而，不合理的采伐方式及采伐强度会破坏人工林生态系统的稳定性，进而影响其经济、生态和社会效益的发挥[8]。在林分管理中，林下植物多样性是衡量森林生态系统管理成效与生态功能可持续性的关键指标。研究表明，林下植物在改善立地条件、提升林分生产力、促进养分循环与能量流动、维持生态系统功能稳定性以及提升林分生产力等方面具有不可替代的作用[9-10]。此外，已有研究发现，采伐通过降低林分密度、改善林分内的生长空间和光照条件，能够有效促进保留木和林下植物的生长[11-12]。因此，探究不同采伐强度对林下植物多样性的影响，对科学指导森林经营实践具有重要意义。
国内外学者针对采伐活动对林下植物多样性的影响开展了大量研究，陈涵等[13]研究表明，林下植物多样性随着采伐强度的增加而显著提升；段劼等[14]发现，轻度和中度采伐能促进林下植物种类增加，而重度采伐会导致其减少。此外，部分研究指出采伐可能对林下植物多样性产生负面影响[15]。这些差异可能是受林分类型、土壤理化性质及林下光环境等因素的影响[16]。现有关桉树混交林的研究多聚焦于人为干扰、树种配置及经营管理等对土壤理化性质的影响，而针对桉树与珍贵乡土树种混交短中长周期复合经营模式下，不同桉树采伐强度对林下植物多样性、光环境及土壤理化性质的系统性研究较少。
本研究以生态营林模式下的尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis)-红锥(Castanopsis hystrix)混交林为研究对象，分析不同尾巨桉采伐强度对林下植物多样性的影响及其驱动因素，以期为桉树与珍贵乡土树种混交短中长周期复合经营技术措施制定提供理论支撑，同时为桉树人工林的可持续经营提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于中国林业科学研究院热带林业实验中心的青山实验场(广西凭祥市，地理坐标21°57′47″-22°19′27″N，106°39′50″-106°59′30″E)。该区域地形以低山丘陵为主，地貌复杂多变，土壤类型主要为花岗岩风化后形成的砖红壤和赤红壤。气候属典型南亚热带季风气候，年均气温20.5-21.7 ℃；年均降水量1 200-1 500 mm，雨季主要集中在4-9月，降水充沛，降水与热量分布同步；年均蒸发量1 261-1 388 mm，相对湿度80%-84%，形成明显的干湿季特征。主要植物种类包括马尾松(Pinus massoniana)、桉树、红椎、格木(Erythrophleum fordii)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、柚木(Tectona grandis)、米老排(Mytilaria laosensis)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、蔓生莠竹(Microstegium fasciculatum)、铁芒箕(Dicranopteris pedata)和五节芒(Miscanthus floridulus)等[17]。
1.2 试验设计与林下植物多样性调查试验区前茬林分为马尾松纯林。2011年11月对试验区马尾松实施皆伐，随后人工清理采伐迹地，于2012年3月营建尾巨桉-红锥混交林。造林采用人工挖穴方式，种植穴规格为50 cm×50 cm×30 cm。种植模式为窄行(行距2.0 m)和宽行(行距5.0 m)相间，尾巨桉双行种植于窄行，红锥单行种植于宽行中心线，株距均为2.0 m，二者混交比例为2∶1[5]。2019年秋季，采用随机区组试验设计对林龄7 a的尾巨桉进行不同强度采伐试验(图 1)。试验设置3个区组，每个区组包含5个处理：对照(不采伐，CK)和4个采伐强度[25%的轻度采伐(LC)、50%的中度采伐(MC)、75%的重度采伐(HC)和100%的皆伐(CC)]。采伐作业完成后立即移出伐倒木，并清理尾巨桉伐桩周边覆盖物，以免影响其萌芽更新。2020年春季，当各采伐处理中90%的尾巨桉主萌芽高度达到1.5 m时进行除萌处理，每伐桩保留1条健壮萌芽条。除萌后立即对萌芽林实施第一次追肥，并于2021年和2022年春季分别进行第二次和第三次追肥。
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| The dashed boxes represent the cutted eucalypt trees.(a) Cutting intensity of eucalypt trees is 25%.(b) Cutting intensity of eucalypt trees is 50%.(c) Cutting intensity of eucalypt trees is 75%.(d) Cutting intensity of eucalypt trees is 100%. 图 1 尾巨桉和红锥种植及采伐强度示意图 Fig. 1 Schematic diagram of planting and cutting intensities for Eucalyptus urophylla×E.grandis and Castanopsis hystrix |
2023年4月，在每个区组的5个处理中，选择立地条件基本一致的代表性区域，各布设1个25 m×25 m的标准样方(共15个样方，3个区组×5个处理)。每个标准样方随机设置3个5 m×5 m小样方，记录每个小样方内灌木层和草本层物种的种名，记录每个物种的个体数，利用卷尺精确测量每个个体的高度和垂直投影面积。物种盖度通过其垂直投影总面积占小样方面积的百分比计算[18]。
1.3 土壤样品采集与理化性质测定分别在各个25 m×25 m标准样方中，沿样方各中线呈“米”字形设置9个土壤采样点，用不锈钢土钻采集0-20 cm及20-40 cm土层的土样。去除植物根系、杂物和石砾后各层分别混合均匀，放置于阴凉处自然风干，用于测定土壤理化性质。
土壤容重(SBD)与总孔隙度(STP)等物理性质采用环刀法测定，土壤含水率(SMC)采用烘干法测定。土壤pH值采用pH计(Starter 2100，美国Ohaus公司)测定，土壤有机碳(SOC)含量采用重铬酸钾外加热法测定，全氮(TN)采用凯式半微量定氮法测定，有效氮(AN)采用还原蒸馏法测定，全磷(TP)采用H2SO4-HClO4消煮、熔钼锑抗比色法测定，速效磷(AP)采用HCl-H2SO4浸提、钼锑抗比色法测定[19]。
1.4 林分冠层光环境测定冠层结构和光环境数据通过HemiView数字植物冠层分析系统(Canon EOS 50D相机，Sigma EX DC 4.5 mm鱼眼镜头)获取。为确保光线的均匀性和一致性，拍摄选在阴天进行。相机固定于距地面1.5 m的高度，于研究样地的几何中心拍摄。拍摄过程维持镜头水平，并校准指南针指向正北，每个位点重复拍摄5次。使用HemiView数字植物冠层分析系统对照片进行分析，获取叶面积指数(LAI)、冠层覆盖度(GndCover)、林下散射辐射(DifBe)、林下直射辐射(DirBe)、林下总辐射(TotBe)等数据。
1.5 数据处理与统计分析根据群落调查数据，计算各采伐强度林分及对照林分灌木层和草本层的物种丰富度指数(R)、Shannon-Wiener指数(H)、Simpson指数(D)、Pielou均匀度指数(J)和林下植物群落物种重要值(IV)，计算公式如下[20-22]。
| $ R=S , $ | (1) |
| $ H=-\sum\limits_{i=1}^S P_i \ln P_i, $ | (2) |
| $ D=1-\sum\limits_{i=1}^S P_i^2, $ | (3) |
| $ J=H / \ln S, $ | (4) |
其中：S为样地出现的物种数；Pi为相对个体数，Pi=ni/N(ni为样地内某物种的个体数，N为样地内总个体数)。
| $ \begin{array}{l}\;\;\;\;\; I V=100 \times( 相对密度 + 相对频度 +\\ 相对盖度)/ 3 , \end{array} $ | (5) |
其中：相对密度(%)=100×某个种的株数/所有种的总株数，
| $ \begin{array}{l} \;\;\;\;\;相对频度(\%)=100\times某个种在统计样方内出现\\ 的次数/所有种出现的总次数, \\ \;\;\;\;\;相对盖度(\%)=100\times某个种的盖度/所有种的\\ 总盖度。\end{array} $ |
采用SPSS 19.0软件计算平均数和标准误差，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验尾巨桉不同采伐强度林分林下植物多样性、土壤理化性质、冠层光环境的差异显著性，使用最小显著性差异法(LSD)，进行多重比较(显著性水平设置为P＜0.05)。对林下植被物种多样性指数与冠层光环境、土壤理化性质做Pearson相关性分析。使用Origin 2022软件作图。
2 结果与分析 2.1 林下植物群落物种组成和多样性林下植物群落物种组成因尾巨桉采伐强度的不同而有所差异。5种林分类型共监测到维管束植物119种，隶属52科92属。其中，灌木层有96种，草本层有23种。随着尾巨桉采伐强度的增加，林下植物群落物种数量明显增加。在灌木层，LC的物种数是39，比CK增加10种；MC、HC和CC均是55，均比CK增加26种[图 2(a)]。在草本层，LC、MC、HC和CC的物种数分别为16、17、15、15，分别比CK增加8、9、7、7种[图 2(b)]。
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| 图 2 不同林分林下植物群落物种数 Fig. 2 Number of understory plant species in different stands |
在灌木层，不同林分林下植物群落物种多样性指数差异不显著(图 3)。与CK相比，不同强度的尾巨桉采伐均能提高物种丰富度指数和Shannon-Wiener指数。其中，物种丰富度指数的提高幅度最大，在MC、HC及CC时，物种丰富度指数分别提高70.21%、72.34%、68.09%。在草本层，与CK相比，MC和CC显著提高物种丰富度指数和Simpson指数，MC显著提高Shannon-Wiener指数，总体上，MC的物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数增幅显著，分别显著提高86.67%、85.80%、65.57%(P＜0.05)。采伐尾巨桉对草本层植物群落Pielou均匀度指数影响不显著(P＞0.05)。
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| Different lowercase letters indicate significant differences among different cutting intensities within the same layer (P < 0.05), n=3. 图 3 不同林分林下植物群落物种多样性指数 Fig. 3 Species diversity of understory plants in different stands |
2.2 林下植物群落物种重要值
尾巨桉不同采伐强度林分灌木层和草本层优势种及其重要值各不相同(表 1)。其中，三叉苦(Melicope pteleifolia)为不同采伐强度林分灌木层的共优势种；与CK相比，桉树采伐降低了三叉苦的优势度；钩藤(Uncaria rhynchophylla)是LC(12.99%)、MC(21.95%)、HC(8.63%)的共优势种。半边旗(Pteris semipinnata)、金毛狗(Cibotium barometz)、东方乌毛蕨(Blechnopsis orientalis)为不同采伐强度林分草本层的共优势种，随着采伐强度的增加，蔓生莠竹成为共优势种，小花露籽草(Ottochloa nodosa var.micrantha)成为HC(8.24%)和CC(11.05%)林分的优势种。
| 层次 Layer |
物种名称 Species |
优势种重要值/% IV/% |
||||
| CK | LC | MC | HC | CC | ||
| Shrub layer | Melicope pteleifolia | 17.98 | 7.40 | 6.10 | 8.77 | 7.50 |
| Maesa japonica | 15.36 | 7.02 | - | 6.48 | 7.90 | |
| Lygodium japonicum | 8.30 | 10.72 | - | 13.73 | 10.99 | |
| Millettia pachycarpa | 7.52 | - | - | - | - | |
| Castanopsis hystrix | 6.28 | - | - | 6.34 | 8.72 | |
| Ficus hirta | - | - | 5.82 | - | 6.15 | |
| Uncaria rhynchophylla | - | 12.99 | 21.95 | 8.63 | - | |
| Trachelospermum jasminoides | - | - | 3.69 | - | - | |
| Maesa perlarius | - | 5.21 | 6.80 | - | - | |
| Herb layer | Pteris semipinnata | 44.14 | 22.43 | 34.84 | 25.47 | 14.15 |
| Cibotium barometz | 21.00 | 8.74 | 6.61 | 18.85 | 12.76 | |
| Blechnopsis orientalis | 18.24 | 15.82 | 9.15 | 10.32 | 10.26 | |
| Dianella ensifolia | 5.81 | - | - | - | - | |
| Thysanolaena latifolia | 1.76 | - | - | - | - | |
| Microstegium fasciculatum | - | 19.42 | 13.21 | 9.79 | 26.88 | |
| Ottochloa nodosa var.micrantha | - | - | - | 8.24 | 11.05 | |
| Dicranopteris pedata | - | - | 7.85 | - | - | |
| Miscanthus floridulus | - | 5.58 | - | - | - | |
2.3 土壤理化性质
随着土层深度的增加，同一尾巨桉采伐强度林分土壤含水率差异不显著[图 4(a)]；而在LC、CC林分中，随着土层深度的增加，土壤容重显著提高[图 4(b)]，土壤总孔隙度均显著降低[图 4(c)]。在0-20 cm土层，采伐尾巨桉对林分土壤含水率、容重和总孔隙度的影响均不显著(图 4)，但HC的土壤容重[(1.20±0.04) g·cm-3]显著高于LC[(1.11±0.04) g·cm-3][图 4(b)]。在20-40 cm土层，HC的土壤含水率较CK显著降低8.53%，其余林分间差异不显著[图 4(a)]；CC的土壤容重较CK显著增加6.47%、土壤总孔隙度较CK显著降低4.70%，其余林分间差异不显著[图 4: (b)、(c)]。
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| Different lowercase letters indicate significant differences among different cutting intensities within the same soil depth (P < 0.05).*, ** and ns indicate the significance of differences among different soil depth within the same cutting intensity at the P < 0.01, P < 0.05 and P > 0.05 levels, respectively. 图 4 不同林分土壤物理性质 Fig. 4 Soil physical properties of different stands |
同一尾巨桉采伐强度林分土壤有机碳、全氮、全磷、有效氮、速效磷含量均随土层深度增加而降低(图 5)。在0-20 cm土层，与CK相比，MC、HC和CC的土壤有机碳含量显著提高19.01%、15.60%、28.39%，且HC与CC间差异显著；在20-40 cm土层，与CK相比，MC和CC土壤有机碳含量分别显著提高19.85%、22.53%，而LC与HC的土壤有机碳含量显著低于MC和CC，但与CK差异不显著[图 5(a)]。在0-20 cm土层，尾巨桉采伐对土壤全氮含量的影响不显著，但与MC和CC相比，HC的土壤全氮含量显著降低；在20-40 cm土层，MC和CC土壤全氮含量分别较CK显著提高23.60%、14.14%，而HC的土壤全氮含量显著低于MC和CC，但与CK和LC间差异不显著[图 5(b)]。在0-20 cm土层，MC和CC土壤全磷含量分别较CK显著增加31.82%、23.48%，其余林分差异不显著；在20-40 cm土层，MC土壤全磷含量较CK显著增加49.50%，其余采伐强度对土壤全磷含量影响不显著[图 5(c)]。和CK相比，0-20 cm土层HC的pH值显著降低2.59%，20-40 cm土层MC的pH值显著提高2.49%，各林分20-40 cm土层的pH值高于0-20 cm土层[图 5(d)]。0-20 cm土层LC、MC、HC的土壤有效氮含量分别显著降低31.75%、19.64%、25.22%[图 5(e)]。在0-20 cm土层，尾巨桉采伐对土壤速效磷含量的影响不显著，而在20-40 cm土层，LC、MC的土壤速效磷含量较CK分别显著降低32.49%、27.22%[图 5(f)]。
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| Different lowercase letters indicate significant differences among different cutting intensities within the same soil depth (P < 0.05).*, ** and ns indicate the significance of differences among different soil depth within the same cutting intensity at the P < 0.01, P < 0.05 and P > 0.05 levels, respectively. 图 5 不同林分土壤化学性质 Fig. 5 Soil chemical properties of different stands |
2.4 林下光环境
尾巨桉不同采伐强度林分叶面积指数随采伐强度增大呈先增大后减小再增大的趋势，但各采伐强度间差异不显著。林下散射辐射、直接辐射和总辐射分别为66.11-117.56、725.22-1 029.44、794.78-1 147.00 μmol·m-2·s-1。随着尾巨桉采伐强度的增大，林下直接辐射和总辐射均呈现先减少后增加的趋势，均在CC中最高，分别为1 029.44、1 147.00 μmol·m-2·s-1，与CK相比分别显著提高38.86%、38.17%(表 2)。
| 林分 Stand |
叶面积指数 LAI |
冠层覆盖度/% GndCover/% |
林下散射辐射/(μmol·m-2·s-1) DifBe/(μmol·m-2·s-1) |
林下直接辐射/(μmol·m-2·s-1) DirBe/(μmol·m-2·s-1) |
林下总辐射/(μmol·m-2·s-1) TotBe/(μmol·m-2·s-1) |
| CK | 3.79±0.10a | 78.69±0.15a | 89.00±2.83b | 741.33±90.33b | 830.11±91.86b |
| LC | 3.86±0.16a | 80.85±1.48a | 83.00±7.60b | 922.00±106.90ab | 1 005.00±114.03ab |
| MC | 4.58±0.43a | 81.05±2.80a | 66.11±4.33b | 817.22±75.92ab | 882.89±78.61ab |
| HC | 4.20±0.11a | 82.15±1.43a | 69.44±3.76b | 725.22±73.89b | 794.78±75.77b |
| CC | 4.23±0.43a | 57.50±6.83b | 117.56±19.48a | 1 029.44±104.19a | 1 147.00±121.60a |
| Note: values are presented as mean±standard error (n=3).Different lowercase letters within the same column indicate significant differences among different cutting intensities (P＜0.05). | |||||
2.5 林下植被物种多样性与土壤理化性质及冠层光环境的关系
相关性分析结果表明(图 6)，在0-20 cm土层，灌木层Shannon-Wiener指数与土壤有机碳呈显著正相关(P＜0.05)；物种丰富度指数与土壤有机碳呈极显著正相关(P＜0.01)，与叶面积指数呈显著正相关(P＜0.05)；Simpson指数、Pielou均匀度指数与土壤理化性质及冠层光环境各参数相关性均不显著。草本层Simpson指数、物种丰富度指数与土壤碳氮比呈显著正相关关系(P＜0.05)，Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数与土壤理化性质、冠层光环境各参数相关性均不显著(P＞0.05)。
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| H_s: Shannon-Wiener index of shrub layer; D_s: Simpson index of shrub layer (note: there seems to be a typographical error here as D_s is used twice, the second should be D_h for herb layer); R_s: Species Richness index of shrub layer (similarly, R_s for herb layer should be distinguished, e.g., R_h); J_s: Pielou Evenness index of shrub layer (similarly, J_s for herb layer should be distinguished, e.g., J_h); SMC: Soil Moisture Content; SBD: Soil Bulk Density; STP: Soil Total Porosity; TN: total nitrogen in soil; TP: total phosphorus in Soil; AN: available nitrogen in soil; AP: available phosphorus in soil; SOC: Soil Organic Carbon; C/N: soil carbon-to-nitrogen ratio; C/P: soil carbon-to-phosphorus ratio; N/P: soil nitrogen-to-phosphorus ratio; LAI: Leaf Area Index; GndCover: canopy cover; DifBe: diffuse radiation beneath canopy; DirBe: direct radiation beneath canopy; TotBe: total radiation beneath canopy.Circles represent significance levels (P values), with larger circles indicating higher significance and smaller circles indicating lower significance.Red circles denote positive correlations, while green circles denote negative correlations.*P < 0.05, **P < 0.01. 图 6 林下植物物种多样性、冠层光环境指标和土壤理化性质间的相关性分析 Fig. 6 Correlations of understory plant diversity with canopy light environment parameters and soil physicochemical properties |
在20-40 cm土层，灌木层Shannon-Wiener指数、Simpson指数、物种丰富度指数与土壤有机碳呈极显著正相关(P＜0.01)；Shannon-Wiener指数与土壤速效氮呈显著正相关(P＜0.05)；物种丰富度指数与土壤速效氮呈极显著正相关(P＜0.01)，与叶面积指数呈显著正相关(P＜0.05)。草本层物种丰富度指数与土壤速效氮呈显著正相关(P＜0.05)。灌木层Pielou均匀度指数和草本层Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数，与土壤理化性质、冠层光环境各参数相关性均不显著(P＞0.05)。
3 讨论 3.1 尾巨桉采伐对林下植物多样性的影响采伐作为森林经营的重要措施，能够调整林分密度、调节林下微环境、改变林木生长空间，从而影响森林的生长和演替[23-24]。本研究结果显示，尾巨桉采伐3年后，随着采伐强度的增加，其与红锥混交林林下灌木层和草本层的物种数大幅增加(图 2)，植物物种多样性指数呈现先升高后降低的趋势，在中度采伐强度时达到峰值，而在皆伐时林下植物多样性又有所回升(图 3)。这一发现与前人研究结果一致，即林分采伐后林下植物物种数和多样性在短期内有较大幅度增加，适度间伐增幅效果显著[25-28]。
采伐改变了林下植物优势种组成。灌木层中钩藤、海金沙(Lygodium japonicum)的重要值明显增加，且在重度采伐和皆伐条件下，红锥的更新苗数量增多并成为优势种；草本层则以蔓生莠竹、小花露籽草等植物成为优势种(表 1)。这些变化表明，采伐通过降低林分郁闭度、增加林隙透光率，显著改善了林下光热条件，提高了空间异质性。这种环境变化一方面促进了禾草植物的快速生长，另一方面使灌木层的藤本植物能够充分利用光、温、水等资源，从而增加其个体数、盖度和优势度，进而推动群落演替。
中度采伐后，尾巨桉林分的灌木层和草本层植物物种多样性指数均达到最大值。这可能是因为中度采伐形成了结构合理的异龄复层林，其光、温、水资源配置最优，有利于林下植被的快速更新和物种多样性的提高[29-31]。虽然也有研究表明重度采伐能通过增加地面光照和温度来提升物种多样性[32]，但本研究认为这种差异可能源于地理环境、树种特性及采伐强度设置的不同。本研究发现，中度采伐后的尾巨桉林分能形成结构稳定的异龄复层林，不仅能优化光照资源和空间分布(表 2)，还能改善土壤理化性质(图 4、图 5)，从而为更多物种的定居创造条件，这与中性干扰假说的观点相符[33]。
3.2 尾巨桉采伐对林地土壤理化性质的影响采伐对土壤理化性质的影响主要体现在两个方面：一是通过降低林分蒸腾和林冠截留来缓解林木间的水分和养分竞争，增加土壤水分、养分有效性；二是通过改变林内光环境来促进林下植被生长，提高凋落物分解速率和土壤微生物活性，增强根系活力，提高养分循环速率，从而使土壤肥力得到维持和改良[10]。本研究在尾巨桉-红锥混交林中得到的观测结果显示，在0-20 cm和20-40 cm土层，土壤含水率、有机碳、全氮、全磷、速效磷含量均呈现相似的变化趋势，即在轻度和中度采伐后逐步增加，在重度采伐后下降，而皆伐后又有所回升(图 4、图 5)。这表明在桉树与珍贵乡土树种短中长周期复合经营中，适度采伐能有效维持较高的土壤养分水平[12]。
重度采伐导致的土壤物理结构破坏可能是养分下降的主要原因。这种破坏会降低土壤保水能力和孔隙度，减少林下植被数量，进而影响枯落物的养分归还和周转效率，最终导致水土流失和养分流失[34]。本研究结果与前人关于重度采伐干扰影响土壤养分的研究结论一致[24]。然而，皆伐后土壤养分的回升可能与该混交林的树种特性有关。红锥作为阔叶树种，具有冠幅大、凋落物量大且易分解的特点。皆伐后林分郁闭度降低导致的光照和温度增加[35]，不仅促进了桉树萌芽更新和根系活力，还提高了土壤微生物多样性，加速了凋落物分解，从而提升了土壤养分含量[36]。不同树种在根系分布、养分吸收等方面的生态位差异可能进一步强化了这种互补效应[37]。
3.3 林下光环境、土壤理化性质与林下植物多样性的关系森林冠层结构通过对水分和光照的调控，直接影响林内小气候，进而作用于林下植物的生长发育、群落结构与组成，影响林下植物多样性[38]。异龄复层林能够更好地实现生态位互补，提高植物的资源利用率和林分稳定性。本研究发现，随着采伐强度的增加，尾巨桉-红锥混交林的冠层覆盖率先增加后减少，叶面积指数呈现先升高后降低再回升的变化趋势，而林下直接辐射和总辐射则表现出先增加后减少再增加的规律。这一发现与田佳歆等[39]关于采伐强度对长白落叶松人工林冠层结构影响的研究结果相似。
适度的采伐能优化林分空间结构：一方面，通过降低冠层覆盖率来增加林冠下层的有效光合辐射，促进下层叶片生长；另一方面，过强的采伐则可能导致林窗过大，林下植被层光合作用增强，使林下植被面临水分胁迫和养分竞争，反而抑制叶片生长。本研究发现灌木层物种丰富度指数与叶面积指数呈显著正相关，而草本层相关性不显著，这与谭一波等[40]的研究结果一致。这表明采伐主要通过改变冠层结构来影响灌木层的微生境和物种组成，而灌木层的屏障效应又缓冲了冠层变化对草本层的影响。
中度采伐强度下，冠层覆盖率与林下散射辐射减少，而叶面积指数与光截获量达到最佳平衡。这种结构优化不仅减少了枝叶遮蔽，扩大了受光面积，还促进了树冠生长和林下生物多样性的协调发展[12]。此外，采伐促使同龄混交林向异龄复层林转变，这种结构优化与土壤理化性质的改善(如有机碳和有效氮增加)共同作用，推动了群落物种组成的调整和多样性提升，这一发现与周钰淮等[41]的研究结果一致。然而，林下植物多样性的调控机制仍待深入研究，特别是需要综合考察冠层光环境、土壤理化性质、空气及土壤温湿度、植物生长特性及种间竞争等多因素的交互作用，以全面揭示其内在机理。
4 结论在尾巨桉-红锥混交短中长周期复合经营中，适度采伐尾巨桉能够促进林下植物生长发育并提高林下植物多样性。其中，50%的采伐强度可维持较高水平的土壤全氮、全磷和土壤速效养分含量，且其林内光环境特征最佳，林下植物多样性指数达到峰值，群落结构最为稳定。研究结果可为桉树与珍贵乡土树种混交短中长周期复合经营中桉树适宜采伐强度的制定提供理论依据，为桉树人工林的可持续发展提供科技支撑。
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