黄花倒水莲(Polygala fallax)是远志科(Polygalaceae)远志属(Polygala)多年生灌木^[1]，主要分布在我国广西、广东、湖南、福建和云南等地^[2]。黄花倒水莲的根部是其主要药用部位，该部位富含黄酮、皂苷和多糖等药用成分^[3]，具有补益气血、健脾利湿、活血调经等功效，常被用于治疗病后体虚、肾炎水肿、黄疸型肝炎等病症^[4-8]。同时，在民间黄花倒水莲还常被用作滋补汤料食材^[9]。此外，该物种的花序形似莲花，色鲜黄明亮，花期长达5-6个月，颇具观赏价值^[10]。因此，黄花倒水莲是一种兼具药用、食用和观赏价值的植物资源。

近年来，由于黄花倒水莲展现出较高的研究价值和应用潜力，因此在药材市场备受青睐且价格呈现出“稳中有涨”的态势，部分农户和企业对其展开了较大规模的人工种植。在前期的野外调查和人工种植过程中，观察到黄花倒水莲植株的茎干易遭受某类昆虫幼虫钻蛀啃食。其中，茎干相对粗壮的3年生及以上植株(或基径>20 mm)有虫株率较高，而2年生及以下植株(或基径≤20 mm)仅有极少数茎干较为粗壮者被啃食。此外，与无虫株对比发现，有虫株的地上部分生长正常，其长势和开花结果并未受到明显影响。

在经济作物规模化种植时，虫害是主要难题之一。在生态学中，虫害主要反映了昆虫与植物间的寄生和捕食关系，常见于水稻^[11]、玉米^[12]和小麦^[13]等大宗作物。寄生昆虫是指一个时期或终生附着在寄主体内或体表，并依赖摄取寄主营养物来维持生存的昆虫。例如，天牛^[14-16]、榆兰金花虫(Galerucella aenescens Fairemaire)^[17]、拟木蠹蛾(Arbela spp.)^[18]等昆虫在幼虫时期寄生在植物根茎内，影响寄主植物生长，影响程度与幼虫食量、数量有关。在幼虫食量较小或蛀虫数量不多时，寄生昆虫对寄主植物长势无显著影响^[18]。然而，当木本植物尤其是乔木遭受昆虫幼虫大量啃食后，枝干的结构稳定性受损，遭遇风灾时易出现弯折^[19]，严重影响林业生产。昆虫侵害会使寄生植物进行自主调节，通过合成与转化形成黄酮类、萜类等次生代谢产物进行抵御^[20]，即生物抗性。良好的生物抗性有助于提高物种生存能力，是品种选育和种质资源评价的重要指标^[21]。当前寄生昆虫与药材长势相关研究鲜有报道，因此针对寄生昆虫对中药材的作用规律展开研究十分必要。

本研究以前期调查结果及前人研究基础^[22]为依据，选取3年生黄花倒水莲作为试验材料，旨在鉴定黄花倒水莲的寄生昆虫种类，探究寄生昆虫对黄花倒水莲的啃食规律，同时阐明昆虫幼虫对寄主黄花倒水莲长势和药用成分含量的影响。

1 材料与方法 1.1 研究地概况

本研究选取广西壮族自治区桂林市灌阳县新街镇(GY)、恭城瑶族自治县西岭镇(GC)以及荔浦市新坪镇(LP)的3个黄花倒水莲种植基地作为试验样地，全面调查黄花倒水莲根茎寄生昆虫的啃食状况，并比较有虫植株和无虫植株的生长态势及药用成分含量。各样地概况如下。

GY：位于广西壮族自治区桂林市灌阳县新街镇娘北村(25°27′23″N，111°6′30.06″E)，海拔1 154 m，亚热带季风气候，年平均日照时数1 171.4 h，年平均气温18.0 ℃，年平均降水量1 582.60 mm。样地种植方式为水田种植，实生苗移栽，地面覆膜，土壤肥沃，精细管理。

GC：位于广西壮族自治区桂林市恭城瑶族自治县西岭镇盘营村(25°2′53″N，110°37′49″E)，海拔989 m，亚热带季风气候，年平均日照时数1 413.7 h，年平均气温20.1 ℃，年平均降水量1 453.10 mm。样地位于山地向阳斜坡，实生苗移栽，地面裸露，土层深厚，粗放管理。

LP：位于广西壮族自治区桂林市荔浦市新坪镇长滩村(24°24′40″N，110°32′46″E)，海拔965 m，亚热带季风气候，年平均日照时数1 472.4 h，年平均气温19.6 ℃，年平均降水量1 442.00 mm。样地位于山地向阳斜坡，种子播种，地面裸露，砾石较多，粗放管理。

1.2 材料 1.2.1 供试材料

本试验选取3个样地(GY、GC、LP)的3年生黄花倒水莲作为试验材料，而供试虫源则从各个样地所设置的样方中获取。

1.2.2 仪器

电子天平[XS225A-SCS，赛多利斯科学仪器(北京)有限公司]、紫外可见光分光光度计(TU-1810, 北京谱析科技有限公司)、水浴锅(OSB-2200，上海爱朗仪器有限公司)、纯水仪(Milli-Q Academic, 默克Millipore公司)。

1.2.3 试剂

纯净水(分析纯，杭州娃哈哈集团有限公司)；无水乙醇、冰醋酸、高氯酸、浓硫酸(分析纯，广州西陇化工有限公司)；总黄酮含量测定试剂盒、总皂苷含量测定试剂盒、总多糖含量测定试剂盒[齐一生物科技(上海)有限公司]。

1.3 方法 1.3.1 寄生昆虫饲养与观察

2022年10月，于各个样地分别采集虫龄为3-12龄的幼虫，同时采集黄花倒水莲无虫植株。无虫植株移栽至广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所岭南本草园，并在其外部罩上防虫网，以此作为幼虫饲养的环境。在饲养期间定期浇水和观察幼虫各阶段动态，并对幼虫、成虫和虫卵进行拍照记录。

1.3.2 样地样方设置

采用样方法进行野外调查，样方大小根据试验区地貌情况进行设置。其中，GY为3个8 m×10 m样方，而GC和LP则分别设置3个10 m×10 m样方(表 1)。

1.3.3 样地黄花倒水莲被啃食情况调查

采用目测法对3年生黄花倒水莲茎干被啃食部位的形态特征进行观察，统计各样方内黄花倒水莲总株数及死亡数，计算种植密度、有虫株率和植株死亡率。同时，以地面为基准对虫口高度进行测量。

1.3.4 黄花倒水莲长势指标测定

在每个样方中，随机选取3年生黄花倒水莲无虫株(n)和有虫株(i)各5-8株，用游标卡尺和卷尺对这些植株地上部分(株高、冠幅和基径)和地下部分(根幅、一级根径)长势指标进行测定^[23-24]。分别采挖有虫株和无虫株，去除植株叶片及小分枝，随后测量植株的根幅和一级根径的相关指标。将根、茎用清水洗净并自然晾干表面水分后，进行切片处理。

用电子天平测量根鲜重(M₁)，将各样品置于烘箱中105 ℃杀青15 min，60 ℃烘干至恒重，测量其干重(M₂)，并按公式(1)计算根折干率(Drying Rate，DR)^[25]。

$ \mathrm{DR}=M_2 / M_1 \times 100 \% \text { 。} $

(1)

1.3.5 药用成分检测

将烘干后的根、茎样品分别用高速多功能粉碎机粉碎，并过40目筛。用试剂盒分别对无虫株根(nr)、有虫株根(ir)、无虫株茎(ns)和有虫株茎(is)的总皂苷、总黄酮和总多糖含量进行测定，具体操作步骤参考说明书，其中采用紫外分光光度计进行吸光值测定。总皂苷、总黄酮和总多糖测试样品量分别为0.050、0.100、0.050 g。试验设置3个生物学重复。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2020软件进行数据处理，SPSS 27.0(SPSS Inc, USA)进行多因素差异显著性分析，Origin 2023(OriginLab)作图。

2 结果与分析 2.1 昆虫种类确定

幼虫钻入黄花倒水莲植株后即出现虫粪包，且逐渐变大。2020年11月底至翌年2月虫粪包无明显变化，3月中旬植株根部地面有木屑掉落，幼虫开始活动，随后进入植株根部泥土中化蛹，并于5月初，羽化为成虫，经华南农业大学吴启松教授鉴定为鳞翅目(Lepidoptera)蝙蝠蛾科(Hepialidae)桉蝙蛾(Endoclita signifer)(图 1)。

2.2 样地植株有虫株率和死亡率分析

GY与LP样地黄花倒水莲种植密度相近，二者均接近1.400株/m²，而GC样地种植密度最低，为1.170株/m²。各样地3年生黄花倒水莲植株的有虫株率和植株死亡率表现：GC样地有虫株率最高，为17.392%，相应的死亡率为14.238%；GY样地有虫株率为7.468%，但死亡率高达26.767%；LP样地有虫株率最低，仅为0.974%，几乎未受桉蝙蛾幼虫的啃食，但死亡率为6.435%(表 2)。样地中植株死亡率和植株有虫株率无显著相关性，表明采收前桉蝙蛾幼虫的啃食基本不会造成植株死亡；有虫株率与种植密度存在显著负相关，表明黄花倒水莲的有虫株率主要与种植密度有关(图 2)。

2.3 桉蝙蛾幼虫啃食规律

幼虫主要啃食基径为18 mm以上的黄花倒水莲植株，且对基径为34 mm左右的植株表现出更明显的偏好。此外，有虫株的基径平均值大于无虫株[图 3(a)]。从虫口高度来看，地上虫口高度一般处于25 cm以内，其平均高度约为8 cm。在对各样地虫口高度统计时，GY的虫口高度在2.700-9.500 cm达到总体的50%，平均值为8.272 cm；GC在0.500-10.500 cm达到总体的50%，平均值为6.173 cm；LP在6.900-22.700 cm达到总体的50%，平均值为14.820 cm[图 3(b)]。

2.4 桉蝙蛾幼虫对黄花倒水莲长势的影响 2.4.1 桉蝙蛾幼虫对黄花倒水莲地上长势的影响

图 4对比了相同样地的黄花倒水莲有虫株和无虫株的株高、冠幅和基径。除LP样地有虫株株高比无虫株显著降低外，其余各组在相应指标的对比中均未呈现出显著差异，表明幼虫对寄主黄花倒水莲的长势影响不大。然而，样地之间却呈现显著差异，其中GC样地株高、基径显著高于GY和LP样地，而LP样地冠幅、基径显著低于GC和GY样地。

2.4.2 桉蝙蛾幼虫对黄花倒水莲地下长势的影响

桉蝙蛾幼虫对寄主黄花倒水莲的地下长势总体影响并不显著。具体地，有虫株与无虫株的根幅、一级根径无显著差异。然而，不同样地间的黄花倒水莲地下长势呈现显著差异，其中GY和GC样地的根幅显著高于LP样地，而一级根径在各个样地间的差异均达显著性水平(图 5)。图 6的实物图同样表明，桉蝙蛾幼虫对寄主黄花倒水莲的地下长势影响并不突出，但样地间黄花倒水莲地下长势差异显著。

桉蝙蛾幼虫对寄主黄花倒水莲根生物量的整体影响不显著，但有虫株根折干率较无虫株显著提高。同一样地内有虫株与无虫株的根生物量无显著差异，但样地间存在显著差异。GY和GC样地根鲜重、干重显著高于LP样地；GC样地折干率最高，有虫株为43.044%，无虫株为39.329%，有虫株折干率比无虫株提高3.715百分点；其次为GY样地，有虫株折干率为42.540%，无虫株为38.303%，有虫株折干率比无虫株提高4.237百分点；LP样地折干率最低，有虫株为40.984%，无虫株为36.686%，有虫株折干率比无虫株提高4.298百分点(表 3)。

2.5 药用成分含量的影响

与正常株相比，各样地有虫株的根、茎总皂苷含量均有不同程度升高。具体地，GY样地有虫株根、茎总皂苷含量分别提高14.973%和33.679%(P＜0.05)，GC样地有虫株根、茎总皂苷含量分别提高22.323%和45.408%(P＜0.05)，而LP样地有虫株根、茎总皂苷含量分别提高6.173%和11.189%(P＞0.05)。此外，GY和LP样地总皂苷含量显著高于GC样地总皂苷含量，而各样地根总皂苷含量高于茎总皂苷含量[图 7(a)]。

有虫株根总黄酮含量整体高于正常株，而茎总黄酮含量整体低于正常株。相较于正常株，LP样地有虫株总黄酮含量变化最大，根提高9.556%，茎下降18.738%；其次为GC样地，根提高8.304%，茎下降3.854%；GY样地总黄酮含量变化最小，根几乎未发生变化，茎下降5.061%。同时，3个样地的根总黄酮含量均高于茎；LP样地根总黄酮含量显著高于GC和LP样地，而茎与其余两者无显著差异[图 7(b)]。

有虫株根、茎相较于正常株根、茎总多糖含量一致降低。其中，GY和GC样地有虫株根总多糖含量有显著性变化，二者分别降低36.396%和17.233%；GY和LP样地有虫株茎总多糖含量有显著性变化，二者分别降低16.772%和30.690%。不同样地有虫株根、茎总多糖含量排序分别为GC＞LP＞GY和LP＞GC＞GY [图 7(c)]。

3 讨论

桉蝙蛾是我国本土的多食性和林木钻蛀性害虫，严重危害桉树林业生产^[26]。杨秀好等^[27]研究显示，桉蝙蛾幼虫钻蛀桉树枝干，导致桉树遭受风害时易弯折，影响木材品质。此外，桉蝙蛾还对多种林木树种、木本经济作物、野生灌木和藤本等造成损害^[28]。然而，目前有关桉蝙蛾幼虫危害中药材的案例却鲜有报道。本文进一步研究了该幼虫的啃食特性，以及黄花倒水莲在遭受幼虫啃食后的长势和药用成分含量变化，阐明了幼虫对药材产量和品质的影响。

3.1 桉蝙蛾幼虫羽化时间推迟

已有研究表明，在南宁市周边桉蝙蛾幼虫通常于2月底开始活跃，至4月初羽化^[28-29]。但在本试验饲养中发现，桉蝙蛾幼虫在3月中旬开始活跃，5月初羽化，各相关时间节点均推迟约一个月。此结果可能是受温度和昆虫自身发育状况的影响，桂林市冬天气温低于南宁市，从而导致幼虫活动与羽化时间推迟。

3.2 有虫株率和死亡率存在差异

黄花倒水莲的有虫株率和死亡率无显著相关性(图 2)，这表明幼虫的啃食行为不会造成3年生黄花倒水莲植株死亡。不同样地中黄花倒水莲死亡率和有虫株率存在差异，其原因与种植地概况和管理方式的差异有关。GY样地为水田种植，土壤排水性能差，植株根部易感染根腐病^[30]等病症，从而导致植株死亡率较高。而GC、LP样地位于山地斜坡，其良好的排水性能有利于黄花倒水莲生长^[31-32]，故死亡率较低。GC样地为仿野生种植模式，人工管理水平较低，杂草较多，且样地长期连作，有利于幼虫的生存，有虫株率最高；GY样地具备较好的人工管理条件，地面覆膜处理使得杂草较少，降低了植株被幼虫啃食的概率^{[28, 33]}；LP样地为播种种植方式，种植地砾石较多，尽管种植年限已达3年，但植株弱小，几乎未满足幼虫啃食的条件，因此有虫株率最低。

3.3 桉蝙蛾幼虫对黄花倒水莲啃食倾向

桉蝙蛾幼虫倾向于啃食基径为34 mm左右的黄花倒水莲植株。对于基径小于18 mm的植株而言，其生物量少，茎干软细，无法为幼虫提供足够养分以保障其完成完整的生长周期。而基径大于50 mm的植株，由于生长年限较长，植株茎干木质化高，不利于幼虫的啃食^[28]。此外，虫口高度一般在25 cm以下，这是由于黄花倒水莲为灌木，距地面越高的位置茎干越细，而桉蝙蛾幼虫头宽可达10.8 mm^[27]，较细的茎干无法容纳幼虫生存与啃食。

3.4 黄花倒水莲药用成分含量变化

通过对有虫株和无虫株的地上部分与地下部分长势进行比较分析，结果显示二者在株高、基径、冠幅、根幅和一级根径等方面均无显著差异，由此推断幼虫的啃食行为对黄花倒水莲的生长未产生明显影响。折干率是评价药材品质的重要指标，其受到自身遗传因素和外界环境因素的双重影响^[34]。在受到幼虫啃食后，黄花倒水莲的根鲜重和干重并无显著差异，但根的木质化有所加重^[35]，致使根的折干率提高。同时，黄花倒水莲的主要药用成分含量因幼虫啃食而受到影响。被幼虫啃食过的植株，其根、茎总皂苷和根总黄酮含量均有所上升，推测与黄花倒水莲在遭受幼虫啃食后产生了三萜类、黄酮类等次生代谢物质有关，这些物质对幼虫有拒食、忌避、毒杀、抑制生长发育等生物活性^[36-40]。有虫株相较于无虫株，根、茎总多糖含量均降低，这与张华峰等^[41]的研究结果基本相符。多糖既为药用成分^[42]，也为营养物质^[43]，黄花倒水莲在遭受桉蝙蛾幼虫侵害后，因消耗能量用于合成皂苷、黄酮等次生代谢产物，从而导致多糖含量降低。

4 结论

本研究明确了啃食黄花倒水莲的昆虫种类为桉蝙蛾，该昆虫在黄花倒水莲植株中系首次被发现。在黄花倒水莲采收前，桉蝙蛾幼虫的啃食行为不会造成植株死亡。桉蝙蛾幼虫对寄主黄花倒水莲的啃食行为呈现明显规律：偏好基径18 mm以上，尤其34 mm左右的植株，地上虫口高度多在25 cm以内，集中在8 cm左右；啃食未显著影响植株长势，却使根折干率显著提高约4%；有虫株的根、茎中总皂苷和总黄酮含量总体呈上升趋势。因此，在黄花倒水莲采收前，桉蝙蛾幼虫的啃食对黄花倒水莲生长和产量无显著影响，但促进了植株根和茎中皂苷、黄酮等药用成分的合成，这对于提升黄花倒水莲药材的品质以及促进其利用具有积极意义。