气候变化是全球环境变化和生物地理学研究的核心课题之一^[1]，也是决定植物分布的主要因素^[2]。我国工业化进程中温室气体的排放、城市化进程中土地利用的变化和乱砍滥伐引起的植被覆盖率下降，导致全球气候变暖加剧，极端气候事件频发，显著改变了植物的生存环境。这些变化不仅重新塑造了当前的植物分布格局，也将显著影响其未来的地理分布^[3]。植物的分布格局是气候变化的重要表征，当前趋势表明未来环境形势可能会变得更加严峻，植物将面临更大的生存压力。

在保护生物多样性需求的推动下，利用物种分布模型(Species Distribution Model，SDM)^[4]模拟气候变化情景下物种潜在适宜分布格局在多个领域的研究中得到了广泛应用，包括药用资源^[5-6]、经济植物的开发与利用^[7-8]、濒危植物的保护^[9-10]、外来入侵物种的防御^[11]、动物适生区预测^[12-13]及病虫害预防^[14]。例如，前人基于SDM预测分析了气候变化对四子柳(Salix tetrasperma Roxb.)^[15]和大果青杄(Picea neoveitchii Mast.)^[16]的潜在适宜分布区的影响，识别了未来引种和栽培的合适区域。在众多物种分布模型中，最大熵(Maximum Entropy，MaxEnt)模型在预测物种潜在适宜生境方面表现优异^[17-18]。MaxEnt模型的优势在于不受未知分布信息的限制，可以最大限度地保留和整合已知分布数据的环境因子信息^[19]，并根据这些数据构建生态位模型，即使在各个环境因子之间相关性不明确时也能较好地预测物种潜在的分布区域^[20-22]，这有助于结合科学调查结果，针对较为濒危的物种采取有效的保护措施。

独花报春属(Omphalogramma Franch.)隶属于报春花科(Primulaceae)，我国境内有9种，分布于四川、云南和西藏等地，主要生长于高山草地和林缘^[23-24]。目前，关于独花报春属植物的研究集中于染色体数目、遗传多样性、种子萌发及保护生物学方面，对于其地理分布格局的研究还相对较少^[25-27]。大部分独花报春属物种正处于濒危状态，野外分布的种群正在逐渐减少，狭窄的分布区和生态位呈现重合的状态，且由于人为因素的干扰，其分布格局呈现零散破碎状；在2004年关于独花报春属物种的调查中，中甸独花报春(O.forrestii Balf.F.)和西藏独花报春(O.tibeticum H.R.Fletcher)的濒危等级属于极危(Critically endangered)，大理独花报春[O.delavayi (Franch) Franch.]、长柱独花报春(O.souliei Franch.)、丽花独花报春(O.elegans Forrest)、小独花报春(O.minus Hand.-Mazz)、光叶独花报春[O.elwesianum (King ex watt) Franch.]和钟状独花报春(O.brachysiphon W.W.Smith)的濒危等级属于濒危(Endangered)，独花报春[O.vincaeflorum (Franch.) Franch.]的濒危等级属于近危(Near threatened)^[28-29]。未来气候变化可能会对其分布格局产生显著的影响，因此，利用MaxEnt模型研究不同气候情景下独花报春属物种的分布格局显得尤为紧迫和重要。

本研究基于独花报春属各个物种的文献记载、各大标本馆数据库的采集记录和高空间分辨的环境数据，结合GIS技术，运用MaxEnt模型构建独花报春属物种在末次间冰期(Lastinterglacial, LIG)、末次冰盛期(Last Glacial Maximum, LGM)、当前和未来不同气候情景下的潜在适生区，分析影响其地理分布格局的主要环境因子，识别独花报春属物种在冰期的避难所和未来有可能受威胁的适生区。本研究通过预测不同气候情景下独花报春属物种潜在地理分布范围的变化，可为制定相应的保护措施提供科学依据，对保护物种多样性具有重要意义。

1 材料与方法 1.1 材料 1.1.1 物种分布数据

从中国数字植物标本馆(CVH)、中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)、中国科学院植物研究所标本馆(PE)、中国科学院成都生物研究所标本馆(CIB)、中国科学院华南植物园(IBSC)、四川大学标本馆(SCUM)等数据库以及野外采集记录中获得独花报春属物种的分布信息。在中国分布有9个独花报春属物种，分别为独花报春、长柱独花报春、大理独花报春、光叶独花报春、丽花独花报春、西藏独花报春、小独花报春、中甸独花报春、钟状独花报春，将获得的分布信息进行整理并去除重复记录。在植物标本采集过程中，有可能存在一个区域比其他区域采样更密集的情况，这种标本采样的空间偏差会降低预测分布模型的准确性。同时，生态过程在不同的尺度上作用，可能导致空间分辨率与采集偏差共同影响预测结果^[30-31]。为了提高准确性和降低偏差，对应环境变量的空间分辨率，将研究范围划分为相等面积的1 km×1 km的网格。将每一个网格作为采样单元，保证每一个网格中只有1个分布点，如有多条分布信息位于1个网格，则保留离中心点最近的记录，最终得到独花报春属物种的106个分布点，并按照MaxEnt v3.3.3软件的格式要求整理为csv格式的物种分布数据文件。不同物种可能具有不同的气候适应性，使其气候生态位不同，然而独花报春属物种在我国主要分布于高山地区，各个物种生境和生态位都高度重合，因此，在我国境内的9个物种分布数据的合集可以充分反映独花报春属在我国的地理分布。

1.1.2 环境数据

本研究选取的环境变量主要包括气候因子、土壤因子、地形因子和UV-B辐射因子。气候因子来自世界气候数据库(https://www.worldclim.org/)，该数据库采用插值法将1950-2000年全球各地气象站记录的气象信息整合生成世界环境栅格数据，空间分辨率为30″(约1 km)^[32]。土壤因子从可持续发展和全球环境中心(Center for Sustainability and the Global Environment，http://www.sage.wisc.edu/atlas/in+dex.php)获取。地形因子来自美国航空航天局测定的全球数字高程模型(SRTM，http://www.datamirror.csdb.cn/)^[33]，利用ArcGIS 10.3软件的空间分析模块和重采样工具提取研究区的海拔和坡度数据。UV-B辐射因子从gIUV数据库(http://www.ufz.de/gluv/)获取。为避免变量的多重共线性导致物种分布模型的过度拟合和高度相关的变量影响模型的精度，在构建模型之前，通过计算相关系数(r)，以|r|＜0.75的标准筛选变量进行建模分析。当几个环境变量之间的相关性较高时，只保留其中一个变量，而舍弃其他变量^[34]。综上得到14个环境变量用于构建预测模型(表 1)。

除当前(1970-2000年)气候情景外，还选取了末次间冰期(距今140 000-120 000年前)、末次冰盛期(距今22 000年前)以及未来(2050年：2041-2060年，2070年：2061-2080年)的气候情景。末次间冰期、末次冰盛期和未来的气候情景采用WorldClim数据库(https://www.worldclim.org/)中由美国国家大气研究中心(NCAR)开发的CCSM模型的推算数据。未来气候情景包括2种二氧化碳典型浓度路径，分别为低浓度二氧化碳路径(RCP2.6)和高浓度二氧化碳路径(RCP8.5)。因此，未来气候情景组合分别为RCP2.6-2050、RCP2.6-2070、RCP8.5-2050、RCP8.5-2070。

1.2 方法 1.2.1 模型构建及精度验证

将分布数据和环境数据导入MaxEnt v3.3.3软件进行模拟，应用夹紧函数，将正则化乘数设置为2.00，背景值个数设置为10 000，使模型过拟合降到较低的水平。为了确定各环境变量对物种分布的贡献，对模拟得到的结果进行刀切检验(Jackknife)，筛选影响独花报春属物种地理分布的主导环境因子。同时进行交叉验证(Cross-validation)，重复运算10次，每次迭代中75%的物种发生记录用于模型训练，25%用于模型测试，并使用接受者操作特性(ROC)曲线下方面积(AUC)值对每次迭代的预测结果进行精确度评估。AUC值的大小为0-1，其值越接近于1说明模型的预测结果越精确，0.90≤AUC值＜1.00时，模型精度为极好；0.80≤AUC值＜0.90时，为好；0.70≤AUC值＜0.80时，为一般；0.60≤AUC值＜0.70时，为差；AUC值＜0.60时，为极差。选取AUC值最高的一次迭代结果，将其预测输出为ASCII栅格图层。

1.2.2 适生区预测与划分

在中国标准地图服务网站(http://bzdt.ch.mur.gov.cn)上下载中国地图(1∶1 000 000)作为底图[审图号：GS(2023)2762号]，将模拟得到的数据导入ArcGIS 10.3软件中进行适生性阈值等级划分和制图，得到独花报春属物种的潜在分布图。为了更加直观呈现独花报春属物种的潜在适宜格局，将其适生区分为4个等级，P表示物种出现概率，高适生区(High suitable area)：P∈[0.60，1.00]为最适宜生长的分布区；中适生区(Medium suitable area)：P∈[0.40，0.60)为比较适宜生长的分布区；低适生区(Low suitable area)：P∈[0.15，0.40)为低度适宜生长的分布区；非适生区(Unisuitable area)：P∈[0.00，0.15)为不适宜生存的分布区。

将连续的物种适宜程度预测结果转换成“适生区”和“非适生区”的布尔值形式时，需要选择合适的阈值。大量研究证明进行阈值划分时使用灵敏度-特异度和最大化法(Sensitivity-specificity sum maximization approach)的效果要明显优于其他阈值划分法^[35-36]，用此方法得到独花报春属物种存在概率的阈值为0.15。过去、当前和未来气候情景下的物种潜在分布面积变化主要使用ArcGIS 10.3软件中基于Python编写的SDM工具箱进行统计^[37]。

2 结果与分析 2.1 模型的模拟精确度评估

采用AUC值对模型的模拟精确度进行评估，模型重复运算10次的AUC平均值为0.974，远大于随机分布值0.5(图 1)。末次间冰期、末次冰盛期、当前、未来气候情景下的潜在分布模型的训练数据集和验证数据集的AUC值均在0.97以上(表 2)，说明模型预测性能极好，能准确预测独花报春属物种的分布格局，可以将其运用于独花报春属物种的地理分布与环境因子关系分析研究。

2.2 影响独花报春属分布的主要环境因子

温度年较差、等温性、最低月均辐射量、年降水量、海拔、土壤湿度、最高月均辐射量、土壤pH值对独花报春属物种地理分布格局的贡献较大，贡献率分别为20.70%、19.80%、16.80%、13.90%、10.10%、5.60%、3.40%、2.90%，总贡献率超过90%(图 2)。其中，温度年较差、等温性、最低月均辐射量是影响独花报春属物种分布的主要环境因子，其总贡献率超过50%；而年降水量和海拔对独花报春属物种分布的贡献率也均大于10%，可见这5个环境因子对影响其分布格局起关键作用。根据环境因子的响应曲线，独花报春属物种适宜分布于海拔2 000-4 000 m、等温性较高(无低温冻害)、UV-B辐射较强和降水量少的生境内(图 3)。

2.3 不同气候情景下独花报春属在我国的潜在适生区分布

表 3展示了独花报春属物种在不同气候情景下各等级适生区面积比例。当前气候情景下，独花报春属物种的总适生区(低适生区、中适生区和高适生区)面积占我国国土面积的5.13%，主要位于我国的西南部，包括西藏、云南、四川等地。高适生区面积占我国国土面积的0.71%，主要集中在云南西北部的香格里拉、西藏东南部的林芝，少部分零星分布于四川中部和云南中部。中适生区占我国国土面积的1.03%，主要位于西藏东部，云南北部和中部如丽江和大理等，四川西南部和中部的部分区域。相较于高适生区，低适生区主要分布区域则更广，其面积占我国国土面积的3.39%，但依然主要集中在我国西南部的西藏、云南和四川3个地区，部分零散分布在西藏西南部，在我国台湾也有少量低适生区存在。

在末次间冰期气候情景下，独花报春属物种在我国的适生区主要集中在云南、四川、西藏3地的交界地带，台湾也有分布，其中在云南高黎贡山、怒山、云岭等地，以及台湾玉山等高山地区分布较为广泛。在末次冰盛期气候情景下，独花报春属在我国的适宜分布范围明显缩小，特别是在云南的适宜分布范围减小得尤为明显。但是，高适生区面积变化不大且分布范围有向我国中部和西藏西部转移的趋势，向西到达康格多山和喜马拉雅山。在我国中部呈现由川西高原向东部转移的趋势，潜在适生区面积较末次间冰期减少了约26%。从末次冰盛期到当前气候情景，独花报春属物种在我国的潜在适宜分布范围大幅增大，面积增加了约44.3%，其中又以在云南的扩张最为明显，并向云贵高原、川西高原等高原地区延伸，但在台湾地区的适宜分布范围减小。独花报春属物种在我国的总适生区面积在当前气候情景下呈现最高比例。相较于当前气候情景，在未来2050年和2070年两个时期的气候情景下，独花报春属物种在我国的潜在适生区面积减少，其中低适生区面积减少得最多。独花报春属物种的分布范围有逐渐向内收拢而缩小的趋势，其主要分布在云贵高原、川西高原并向东推进，向西分布在喜马拉雅山的部分地区，在台湾地区的潜在适生区面积也逐渐减少。在低、高两种不同二氧化碳浓度路径的情景下，2050年独花报春属物种在我国的潜在适生区面积分别比当前减少3.2%(RCP2.6情景)和9.2%(RCP8.5情景)；2070年独花报春属物种在我国的潜在适生区面积分别比当前减少3.1%(RCP2.6情景)和8.1%(RCP8.5情景)。

3 讨论 3.1 影响独花报春属分布的主导环境因子

影响独花报春属物种在我国分布的主导环境因子为温度年较差、等温性、最低月均辐射量、年降水量、海拔和土壤湿度。独花报春属物种适宜生长在中、高海拔范围内温度变异性较低且土壤较为潮湿的环境中，贯穿云南西部的横断山区是其适生区中分布最为集中的地区。该地区气候多样，地形复杂，属于青藏高原气候类型，冬季漫长，常年冰雪覆盖，气候寒冷，极端低温达到-25.4 ℃，此处分布着6种和2变种独花报春属植物，其垂直分布范围为海拔2 200-4 700 m^[38]。这些海拔高、辐射强、土壤较为湿润的高山地区环境条件有利于独花报春属物种的生存和繁衍。这些环境因素不仅塑造了独花报春属物种的地理分布格局，还对其生态适应和生存策略产生了深远影响。因此，保护这些特定的高山生境对维护独花报春属物种的生存至关重要。

3.2 独花报春属适生区动态变化

从全球范围来看，独花报春属物种的分布区集中于喜马拉雅山东段和横断山区，在我国的分布区包括西藏的墨脱、米林、林芝、察隅、波密，云南的大理、丽江、中甸、维西、贡山、德钦、洱源，四川的木里、九龙、茂汶、理县，以及甘肃的曲舟。本研究的当前气候情景的地理分布模拟结果与前人的调查结果一致^[39]，表明MaxEnt模型模拟结果与实际分布相符。胡启明^[40]通过对报春花科22属分布区进行研究，将报春花科植物的分布归纳为10个类型：亚世界分布、北温带分布、西亚-中亚分布、东亚分布、中国-喜马拉雅分布、东北亚-北美西部分布、欧亚-北美东部分布、南欧山地-地中海分布、非洲热带山地分布和南美温带分布。独花报春属为中国-喜马拉雅分布类型，在我国的分布中心位于中国西藏东南部和云南西北部^[41-42]，本研究的模拟结果与该研究结果一致，进一步印证了其在亚洲特定区域内的独特性和重要性。

由于末次冰盛期的温度和降水量显著降低，气候变得更加干燥和寒冷，独花报春属种群经历了由南向北的大幅收缩，分布范围缩减至喜马拉雅山脉东段和横断山区。喜马拉雅山脉东段和横断山区是该属植物在冰期的避难所。本研究发现独花报春属的适宜分布范围逐渐减少，此结果与Wang等^[43]和石金梅等^[44]的研究结果一致，但是与施晨阳等^[45]和史文君等^[46]的研究有出入。主要原因在于随着全球气候变暖情况加剧，独花报春属物种、太行菊属(Opisthopappus C.Shih)物种以及其他生存受威胁物种，容易受到气候变化的影响分布范围减小，而水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)和花叶海棠[Malus transitoria (Batalin) C.K.Schneid.]的分布范围更加宽阔而且其生长与发育需要温暖的环境，未来气候变暖可能会使其未来的地理分布范围扩大。

3.3 保护建议

生物多样性保护是实现生态系统可持续发展的前提，濒危物种的科学管理是保护生物多样性的重要举措^[47]。当今温室效应愈加严重，导致极端环境事件频发且剧烈^[48-49]，在此趋势下，无论是在低浓度还是高浓度二氧化碳路径下，独花报春属物种的潜在适生区都将进一步缩小，尤其在高浓度二氧化碳路径下缩小的面积更大，因此预测在未来变化的环境中独花报春属物种的潜在适宜分布范围将会平缓地减小并有向西部迁移的趋势，该变化意味着该属物种的适宜种生存风险加剧，这既不利于生态稳定，也不利于保护物种多样性。

鉴于独花报春属物种在全球生物多样性保护中的重要地位及其在未来气候变化下面临的生存挑战，亟须加强对独花报春属物种及其生存的高山生境的保护。科学识别和评估独花报春属物种的优先保护区和目前尚未得到有效保护的区域，可为制定针对性的保护策略提供基础数据支持^[50]。一方面，应加强对独花报春属物种的就地保护，减少人为干扰和破坏；另一方面，可以考虑实施迁地保护策略，将其迁移至生态环境相似且受威胁较小的地区进行保育或种植于植物园内^[51]。同时，由于独花报春属物种跨国分布，加强国际间的合作与交流对实现其有效保护具有重要意义。此外，提高公众对生物多样性保护的认识和参与度也是不可或缺的一环，通过科普教育、志愿服务等形式，引导社会各界共同关注和支持独花报春属等濒危物种的保护工作。

4 结论

本研究利用MaxEnt模型模拟了气候变化情景下独花报春属物种的潜在适宜分布格局。根据模拟结果，当前气候情景下，独花报春属物种主要的潜在适生区为云贵高原西部、川西高原至四川盆地、喜马拉雅山山脉部分地区。从冰期至未来气候情景下，喜马拉雅山脉东段和云南西南部地区一直是独花报春属物种较适宜生存的区域。未来随着气候变暖，独花报春属物种的潜在适宜分布范围将进一步收缩，丧失的适生区主要集中在云南南部热带气候区，将来应加强该区域种群的监测和保护工作。独花报春属物种在不同气候情景下地理分布格局的研究对于该属物种的野外调查、保护以及未来开发利用具有重要的参考价值。

当前分布区模拟研究主要依赖有限的现有数据，而不同的气候模型模拟结果存在差异，选用不同的模型可能会对预测结果产生较大影响。本研究未能涵盖所有可能的气候变化对独花报春属分布的影响，未来的研究需要综合多个气候模型进行分析，采用更广泛、更可靠的数据，并对不同模型的预测准确度进行不确定性分析，以获得更可靠、更全面和更准确的结果。