2. 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所, 广西桂林 541006;
3. 广西师范大学, 珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室, 广西桂林 541006;
4. 桂林医学院药学院, 广西桂林 541004
2. Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin, Guangxi, 541006, China;
3. Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection (Guangxi Normal University), Ministry of Education, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi, 541006, China;
4. College of Pharmacy, Guilin Medical University, Guilin, Guangxi, 541004, China
红豆属(Ormosia)隶属于豆科(Fabaceae)蝶形花亚科(Papilionoideae)，全属约130种，我国分布有37种，其中34种为特有种，主要分布在五岭以南的亚热带地区，国外主要分布在东南亚、澳大利亚西北部和热带美洲等地区[1]。红豆属植物为木本植物，材质优良，使用范围广泛，可用作家具、建筑、农具及造纸原料等；部分树种具有良好的景观效果，可用于园林绿化；其种子形态优美，可加工成各类工艺品[2]。红豆属植物枝干富含生物碱、黄酮类、三萜类及其他多种化合物，在抗氧化、抗癌、杀虫和抑菌等方面表现出优良的药理活性，因此部分红豆属植物的根、茎、叶和种子可药用[3-4]。随着科技的发展，人类对环境的破坏日益严重，适宜植物生存的生境不断减少，严重影响了植物生态多样性。由于人为破坏、环境变化、结实率低等因素，红豆属植物普遍存在分布区狭窄、种群自然更新缓慢等问题。在生态演替过程中，部分种类甚至可能会因竞争力下降而逐渐被其他物种取代。除小叶红豆(Ormosia microphylla)被列为《国家重点保护野生植物名录》一级重点保护野生植物外，中国分布的红豆属植物被列为二级重点保护野生植物[5]。当前红豆属植物研究已涉及化学成分、药理作用等方面[6-8]，但系统性、综合性的保育生物学研究仍显不足。为推动红豆属植物的资源保护与可持续利用，本文系统归纳其分布现状、繁殖技术、遗传多样性、生理生态适应性等方面的研究进展，并在此基础上对未来的研究如遗传改良、生态适应机制解析、人工繁育技术优化及多功能开发利用等进行展望。
1 红豆属植物种群分布及群落特征 1.1 空间分布特征由表 1可知，红豆属植物在我国分布狭窄，主要分布在广西、广东两省区，其中广西分布26种(包括2个变种、5个特有种)、广东分布17种(包括3个特有种)。许多种仅单独分布在某一省区，生长于特定地区，如岩生红豆(O.saxatilis)、南宁红豆(O.nanningensis)、博罗红豆(O.boluoensis)等。以博罗红豆为例，其仅在广东象头山国家级自然保护区分布有1个种群。红豆属植物通常呈聚集分布，但随着空间尺度的增大，其分布格局也随之发生变化：幼树主要表现为聚集分布，而随着径级的增加，聚集程度逐渐减弱，成年植株多呈随机或零星分布，种群之间相互孤立[9-11]。通过实地调研与文献分析，笔者补充完善了红豆属植物多数物种的物候期、生境特征和分布数据(表 1)，目前仅剩缘毛红豆(O.howii)暂无物候期记录。
| 物种 Species |
物候期 Phenophase |
海拔/m Altitude/m |
生境 Habitat |
分布范围 Distribution range |
| O.balansae | Flowering period: June to July Fruiting period: October to December | 300-1 000 | Valleys and streams in a broad-leaved mixed forest[1-2] | Guangxi (Shiwandashan mountain), Guangdong, Hainan, Jiangxi, Yunnan (Hekou) |
| O.pachycarpa | Flowering period: June to July | 220-430 | Mixed forests on hillsides, valleys or streams, roadsides[1-2] | Guangdong (Boluo, Doumen), Guangxi (Jinxiu) |
| O.merrilliana | Flowering period: June Fruiting period: October | 100-1 200 | Sparse forest and forest edge in hillsides and valleys[1-2] | Guangdong, Guangxi, Yunnan (Funing) |
| O.inflata | Flowering period: May Fruiting period: October to November | 300-1 100 | Riverside sparse forest or dense forest[1] | Hainan |
| O.sericeolucida | Flowering period: August | 300-2 400 | Gully or stream in mixed forest[1-2] | Guangdong (Yangchun), Guangxi (Shangsi) |
| O.longipes | Flowering period: July Fruiting period: October | 1 000-1 600 | Valleys and streams in dense or sparse forests[1] | Southeast Yunnan |
| O.fordiana | Flowering period: June to July Fruiting period: November | 100-1 400 | Valleys, hillsides, roadsides, streamside mixed forests[1-2] | Guangdong, Guangxi, Hainan, Yunnan |
| O.apiculata | Flowering period: April Fruiting period: September to October | 1 400 | Hillside forest[1-2] | Guangxi (Lingyun) |
| O.semicastrata | Flowering period: April to May | 100-1 700 | Mixed forests, mountains, valleys, streams, roadsides[1-2] | Fujian, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hainan, Hunan, Jiangxi |
| O.howii | 100-900 | Open forests on slopes, mostly on granite hills[1] | Hainan | |
| O.pingbianensis | Flowering period: March to June Fruiting period: September to October | 900-1 000 | Open forests of valleys[1-2] | Guangxi (Ningming), Yunnan (Jinping, Pingbian, Wenshan) |
| O.yunnanensis | Flowering period: March Fruiting period: October | 500-1 700 | Mixed forests of plains, valley floors, valley slopes[1] | Southern Yunnan |
| O.nanningensis | Flowering period: May to June Fruiting period: October | 100-700 | Mountain slopes and valley forests, rare[1-2] | Guangxi (Shiwandashan mountain) |
| O.hosiei | Flowering period: April to May Fruiting period: October to November | 200-900 | Riverside, hillside, valley forest[1-2] | Guangxi, Anhui, Fujian, Gansu, Guizhou, Hubei, southern Jiangsu, Jiangxi, southern Shaanxi, Sichuan, Zhejiang |
| O.elliptica | Flowering period: April to May Fruiting period: October to November | Roadside, riverside[1-2] | Fujian, Guangxi, Guangdong | |
| O.napoensis | Flowering period: May to June Fruiting period: October to November | Hillside forest[1-2] | Guangxi (Napo) | |
| O.simplicifolia | Flowering period: July Fruiting period: September to October | 400-1 300 | Gully forest[1-2] | Guangxi, Hainan |
| O.boluoensis | Flowering period: April Fruiting period: June to October | 640-900 | Sparse riparian forest[1, 10] | Guangdong |
| O.hekouensis | Flowering period: April to June Fruiting period: July to September | 280-1 050 | Moist open forest and riverside[1] | Yunnan (Hekou，Mengla Jinping，Jinghong) |
| O.emarginata | Flowering period: June Fruiting period: October | 150-490 | Mountain slope, valley mixed forest[1-2] | Guangdong (Dangan Island, Doumen), southern Guangxi (Dongxing), Hainan |
| O.glaberrima | Flowering period: July to August Fruiting period: October to November | 200-800 | Mountain slope land, open valley forest[1-2] | Guangdong, southern Guangxi, Hainan, Hunan (Jianghua), Jiangxi |
| O.henryi | Flowering period: July to August Fruiting period: October to November | 100-1 300 | Hillside, stream in mixed forest[1-2] | Anhui, Guangdong, Guizhou, Guangxi, Hubei, Hunan, Jiangxi, Sichuan, Yunnan, Zhejiang |
| O.pachyptera | Fruiting period: September to October | 400-1 600 | Sandy acid low slope, scattered in the forest edge[1-2] | Southwestern Guangxi，Yunnan(Wenshan) |
| O.ferruginea | Flowering period: July Fruiting period: October | Hillside, forest edge open land[1] | Guangdong (Yangchun) | |
| O.purpureiflora | Flowering period: June | 580 | Closed forest[1] | Guangdong (Longmen, Luoding, Boluo) |
| O.xylocarpa | Flowering period: June to July Fruiting period: October to November | 200-1 600 | Hillsides, valleys, roadsides, streams, open or dense forests[1-2] | Fujian, Guangdong, Guangxi, eastern Guizhou, Hainan, southern Hunan, southern Jiangxi |
| O.striata | Flowering period: July to August Fruiting period: October to November | 1 000-1 500 | Riverside, hillside forest[1] | Southern Yunnan |
| O.pinnata | Flowering period: July to August Fruiting period: November to December | Middle-low altitude | Gully, hillside, roadside forest[1-2] | Guangdong, Guangxi, Hainan |
| O.indurata | Flowering period: May Fruiting period: October | Mixed forest[1-2] | Fujian (Hua′an), Guangdong (Luofu Mountain), Guangxi | |
| O.eugeniifolia | Flowering period: May to June Fruiting period: November | 200-800 | Valley, riverside, sparse forest[1-2] | Guangxi (Shangsi) |
| O.pubescens | Flowering period: May to July Fruiting period: October to November | Hillslope and valley[1-2] | Guangxi (Dongxing, Shangsi) | |
| O.olivacea | Flowering period: April Fruiting period: November to December | 700-2 100 | Forest edge, hillside secondary forest[1-2] | Northern Guangxi, Southern Yunnan |
| O.microphylla | Flowering period: May to June Fruiting period: October to November | 500-700 | Thick forests, mixed forests, valleys, slopes, roadsides[1-2] | Fujian, Guangxi, Guangdong, Guizhou |
| O.saxatilis | Flowering period: August Fruiting period: October to November | 1 100-1 200 | Understory limestone neutral or slightly acidic soil, often mixed with Carpinus turczanioides, Quercus and so on[1] | Guizhou (Qianling Mountain, Maolan) |
| O.formosana | Flowering period: May Fruiting period: October | 300-1 000 | Broad-leaved evergreen forest[1] | Taiwan |
| O.hengchuniana | Flowering period: May Fruiting period: October | 200-500 | Forest edge, river bank[1] | Taiwan (Hengchun Peninsula) |
| O.nuda | Flowering period: July to August Fruiting period: October | 800-2 000 | Valley, mixed forest[1-2] | Guangdong, Guizhou, Hubei (Liquan), Yunnan (Jingdong, Maguan) |
1.2 种群结构特征
红豆属植物自然繁殖更新能力大多数较低，导致其种群数量呈下降趋势。虽然红豆属植物种内竞争较小，但是其与其他树种之间存在较强的种间竞争，致使多数红豆属植物种群结构受到较为严重的干扰，呈现出退化趋势[12-15]。由于是小乔木，紫花红豆在灌木层中处于优势位置，但其在乔木层争夺光照的优势并不明显，这也限制了紫花红豆幼苗向更高发育阶段生长，最终导致成熟个体数量不足[16]。王茂师等[17]发现岩生红豆在局部群落建群层中能成为次优种或共优种，但数量很少，在整个群落乔木层依然处于明显弱势地位，种群整体呈衰退趋势；岩生红豆所处的笔架山群落种群大小级指数为负值(-0.003 7)，表明种群连续但种群结构不合理，不利于种群的健康发展；黔灵山的为正值(0.001 6)，表明种群已出现严重的更新不连续现象。红豆属植物幼苗大部分生长在成熟植株树冠下，生长容易受到所处群落的自然条件限制，生长空间受限，从而使得不同生长阶段的个体(如幼苗、幼树、壮龄树)死亡率普遍较高[18-20]。因此，红豆属植物种群中幼苗数量远多于成熟个体。随着径级的增大，个体的生存率逐渐提高，使得红豆属植物种群在多数地区呈现典型的倒“J”型径级结构，但在部分区域则表现为“哑铃型”分布[21-22]。
2 繁殖技术研究现状 2.1 种子萌发技术种子萌发是大多数植物的一种繁殖方式，也是植物实现天然更新的一种方式。红豆属植物种子普遍存在休眠现象，其表皮坚硬致密，透水性较差[23]，且种皮存在某种抑制种子发芽的物质，因此通过破坏种皮的方式能显著提高红豆属植物种子发芽率[24]。姜顺邦等[25]发现通过去除种皮与变温25 ℃/20 ℃组合处理岩生红豆种子，其发芽效果最好，发芽率高达61.0%，远高于未处理种子的发芽率(25.0%)。但种皮并不是影响红豆属植物种子萌发的直接限制因子，其他限制因子(气候、温度、光照等)对红豆属植物种子的萌发也有较大影响。刘文明等[26]发现去除种皮的海南红豆发芽率(95.83%)比未去除种皮的海南红豆发芽率(87.50%)只高9.52%，但种皮对发芽势存在一定的阻碍，去除种皮有助于提高发芽整齐度并加快萌发速度。王思荣[27]发现75 ℃热水浸种及破种皮后砂藏处理能极显著提高种子发芽率，显著促进幼苗生长和生物量积累。邓兆等[28]发现花榈木种子经过500 mg/L赤霉素(GA3)浸泡12 h后，再经4 ℃混沙湿藏45 d并用80 ℃清水浸泡24 h，发芽率与发芽势分别可达94%和88%，相对未处理种子分别提高36.6%和32.7%，且可提前萌芽期。何官榕等[29]发现将100%成熟的红豆树种子消毒12 min后置于25 ℃清水中浸种22 h，在种脐处破壳1/10，且种脐平放、种子露出培养基表面2/3的处理最佳，萌发率高达93.19%。
2.2 扦插繁育技术植物无性繁殖最主要的方式是扦插繁育，这种方式具有取材方便、繁殖系数大、成本较低及保持母本优良性状等特点。针对结实率低、种子繁殖困难的物种，扦插是首选方法[30]，可根据不同植物选择最适宜的部位，比如植物的根部、枝条及叶作为扦插材料。何必庭等[31]发现红豆树采用根部扦插时，以根粗1.0-1.5 cm的根部作为插穗，在扦插前使用浓度为100 mg/kg的生根剂浸泡2 h、根插深度6-7 cm、小拱棚保湿的条件下根插萌芽率与生根率较高，均可达70%以上。周红敏等[32]针对红豆树枝条扦插提出一种新的扦插方法——插穗环剥法，最高扦插成活率可达91.2%，缩短种苗培育周期35-100 d。该方法的具体操作过程如下：选用1-2年生、茎粗≥0.7 cm的健康枝条，4-5月环剥(宽为茎粗的1/5-1/3)后包扎，待愈伤组织形成后在其下方2-3 cm处剪取12-16 cm插穗，去叶留3-6芽，在其顶端涂凡士林后用800 mg/L吲哚乙酸(IAA)浸泡30-40 min，直插于育苗床(珍珠岩∶草炭∶蛭石质量比为1∶1∶0.2)中，遮阳60%-75%，保持基质含水量60%-70%。
扦插繁育并不适合所有红豆属植物。姜顺邦等[33]发现岩生红豆采用扦插方式育苗时，在不使用生长调节剂的情况下穗条愈伤组织的形成比较困难，成活率几乎为零；另外，使用IAA、吲哚丁酸(IBA)和萘乙酸(NAA)浸泡可促进岩生红豆枝条生根，但生根率依然不高，最高仅37.6%。该结果与红豆树扦插繁殖实验结果[31-32]截然相反，证明并不是所有的红豆属植物都适宜使用扦插繁育。
2.3 组织培养技术植物组织培养技术是一种在无菌环境下，通过人工控制的培养基和条件，将植物的器官、组织、细胞或原生质体进行离体培养，从而再生出完整植物的方法。该方法可广泛应用于植物育种、繁殖、遗传改良等研究领域[34-35]。红豆属植物可用作外植体的组织主要有根、茎、种子，目前研究主要集中于种子与半木质化嫩枝，而叶片、叶柄、木质化老枝并不适合用作外植体材料。
在对红豆属植物采用组织培养繁育时，应选择适宜的培养基。彭绿春等[36]研究发现，以肥荚红豆种子作为外植体时，适宜种子萌发的培养基为MS(Read)+0.5 mg/L 6-苄氨基嘌呤(6-BA)+ 0.1 mg/L NAA，萌发率可达100%。王智华等[37]以花榈木种子作为外植体时，在不定芽诱导时MS为最佳培养基，而使用改良MS(加椰汁)+2.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA作为培养基可促进不定芽生长，诱导率达74.96%；随后在不定芽诱导培养基的基础上，添加0.1 g/L肌醇+6 g/L琼脂作为增殖培养基，可增加不定芽长势；在生根阶段，宜使用1/2木本植物培养基(WPM)+0.15 mg/L NAA+0.2 mg/L IBA+0.1 g/L肌醇+30 g/L蔗糖+6 g/L琼脂，生根率为61.47%。Wu等[38]使用6种基础培养基和不同种类的植物生长调节剂(PGRs)，对花榈木种子的胚性愈伤组织(EC)诱导、增殖，以及体细胞胚胎(SE)的诱导和萌发进行了研究，结果表明不同培养基和激素组合对培养各阶段的效果存在显著差异，悬浮培养的EC增殖率和SE数量均高于固体培养。Wu等[38]还发现使用0.5 mg/L激动素和1.0 mg/L 2, 4-二氯苯氧乙酸作为B5培养基，SE的诱导率最高(22.83%)；在附加0.5 mg/L 6-BA和0.2 mg/L NAA的B5培养基上，54% SE可发育到子叶期; 随后以0.5 mg/L噻苯隆和0.2 mg/L NAA作培养基，子叶萌芽率最高。
当使用植物茎段作为外植体时，所使用的培养基与以种子为外植体的有所区别。桂平等[39]以花榈木籽苗茎段为外植体时发现，MS可作为花榈木籽苗茎段最适宜的基本培养基，MS+2.0 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA+8 g/L琼脂+30 g/L蔗糖作为增殖培养基，在生根阶段宜采用2 mg/L NAA+1 mg/L IBA的生根液浸泡、置于石英砂∶泥炭土(1∶1)基质进行瓶外生根更有利于生根，生根率达88.89%。以红豆树幼树嫩茎作为外植体时，启动培养基以1/2 MS+30 g/L蔗糖+8 g/L琼脂(培养基pH值为6.0)为宜，可使丛生芽诱导率达85.19%[40]。王华等[41]发现秃叶红豆最佳的外植体材料为当年生带腋芽半木质化嫩枝，分别使用50 mg/L利福平+50 mg/L氯霉素混合液、75%乙醇浸泡和0.1%氯化汞二段式依次浸泡30 min、60 s和5 min，并以B5培养基+2.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA作为丛生芽启动培养基，可获得较高的丛生芽诱导率。
通过组织培养技术，可以将植物细胞组织培育成与天然种子胚类似的细胞体，将其包埋于胶囊中可形成球状结构，从而使其具备类似种子发育和萌发的功能。在人工种子胶囊制作过程中，不同附加物对人工种子胶囊的物理性质有不同的影响。吴高殷等[42]对花榈木人工种子胶囊制作及萌发效果进行了研究，结果表明使用双层包埋法并添加20 g/L保水剂至人工种子胶囊中，可使种子胶囊保持较好的物理性质；同时添加B5培养基+1.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA+1.0 mg/L GA3+30 g/L蔗糖作为种子胶囊添加物，种子萌发率最高可达96%。红豆属植物天然种子发芽率低，通过人工种子胶囊繁殖可以大幅度提升种子成活率，提高繁育效率。
3 遗传多样性研究随着科技进步，遗传标记技术(Genetic markers)已从传统的形态学和生化标记，发展到以DNA为基础的分子标记(Molecular markers)。分子标记技术历经三代发展，涵盖四大类型，可更直接、精确地揭示物种内外的遗传差异[43]，可用于物种遗传图谱构建、亲缘关系分析，并可对种质资源进行准确鉴定和分类[44-45]。Torke等[46]通过分子标记技术，对全球红豆属植物中82个物种进行DNA序列分析，得到了红豆属植物最新的系统学分类，并对红豆属植物的起源进行了探讨。Liu等[47]通过Illumina测序技术测定了木荚红豆、花榈木、凹叶红豆、软荚红豆和红豆树5个红豆属植物的叶绿体基因组全序列，发现这5个物种的叶绿体基因组长度为170 811 -174 128 bp，其中花榈木最长、红豆树最短；叶绿体基因组GC含量几乎完全一致；与白羽扇豆(Lupinus albus)和无油樟(Amborella trichopoda) 叶绿体基因组的倒位重复区(IR)边界区域对比得知，红豆属植物有15 kb的扩增且其变化较小。Tang等[48]对小叶红豆、榄绿红豆、长脐红豆、厚荚红豆和软荚红豆5个红豆属植物的叶绿体基因进行测序，结果发现它们的基因组长度为169 797-173 946 bp，其中小叶红豆最长、厚荚红豆最短。Liu等[47]与Tang等[48]所测定的10个红豆属植物叶绿体基因组的GC含量相近，且叶绿体基因组具有被子植物所特有的典型四分体结构，由一对倒置区域组成。李峰卿等[49]通过简单重复序列(SSR)分子标记技术对3个小流域的9个红豆树天然种群的遗传多样性及遗传分化进行对比分析，结果发现红豆树天然种群具有较高的遗传多样性[期望杂合度(He)=0.757]，且遗传变异主要存在于流域内或种群内，遗传分化系数(Fst)分别为0.073和0.116。此外，李峰卿等[50]对26个红豆树优树子代间的遗传关系进行研究发现，红豆树优树子代仍然具有较高的遗传多样性[观测杂合度(Ho)=0.469，He=0.865]，且绝大多数家系Ho小于He；另外，26个优树子代群体间的Fst为0.094-0.329，平均值为0.234，由此可见红豆树优树子代存在纯合子过剩的情况，红豆树家系间保持着较高的遗传分化水平。Zhou等[51]基于Genotyping by Sequencing (GBS)技术对华南地区花榈木种群进行全基因组的群体遗传学研究，结果发现花榈木遗传多样性水平较低，He为0.237 1-0.290 1，群体间Fst为0.021 3-0.165 2，花榈木种群间的遗传分化处于中等水平。陈清根[52]以闽南地区不同种源红豆树为研究对象，对比分析不同种源红豆树的生长情况，结果表明不同种源的红豆树均保持较高的遗传变异，不同种源的树高、胸径和单株材积均差异显著，其广义遗传力分别达77.40%、75.23%和70.93%。随着人类活动的加剧，植物原始生境不断退化，导致物种的生态适应能力逐渐下降，而高水平的遗传多样性是生物适应环境变化的关键基础，多样化的基因库能增强种群应对气候变化、病虫害及其他环境胁迫的能力。
4 生理生态学研究 4.1 红豆属植物根瘤菌研究豆科植物根系常见根瘤菌与其共生。根瘤菌将N2转化为氨并供给植物，但该过程同时也会消耗光合作用产物[53]。红豆属植物根系拥有丰富的根瘤菌，且不同林龄之间的土壤真菌群落结构和多样性指数存在差异[54]。朱天才等[55]从花榈木的根际土壤和根系中分离得到67株根际促生菌，其中49株具有固氮能力、45株具有IAA生产能力、20株具有解磷效果、4株能够分泌铁载体。王婷婷等[56-57]从不同地区的花榈木种子中分离出具备促生功能的种子际真菌，并通过接种种子际真菌的方式对花榈木幼苗生长发育进行了比较研究，结果发现三穗的SS-1-6[青霉属(Penicillium)的一种]和SS-3[茎霉属(Chaunopycnis sp.)的一种]、关岭的GL-4-1[菌核青霉(Penicillium sclerotiorum)]这3种真菌对花榈木幼苗的生长有促进作用，花榈木幼苗的根系指数、生物量、可溶性蛋白含量、可溶性总糖含量和淀粉含量均与未接种真菌植株之间存在显著性差异(P＜0.05)。除上述指标具有显著性差异外，接种根瘤菌还可减少花榈木在中度干旱胁迫情况下幼苗叶片质膜相对透性，对比降幅为29.4%-73.9%，且不同根瘤菌菌株对花榈木幼苗的抗旱性影响差异显著(P＜0.05)[58]。此外，接种根瘤菌还能显著提高花榈木幼苗实际光合量子产量、蒸腾速率和光合速率(P＜0.05)，相较于未接种根瘤菌的花榈木分别提高4.8%-95.2%、3.2%-512.9%和41.6%-197.4%[59]。除花榈木外，刘燕等[60]从野生红豆树根系中分离出5株疑似隔内生真菌，通过回接至红豆树幼苗时发现，分别接种Acrocaly mmavagum和Leptosphaeria sp.AS7-1的红豆树幼苗相较于未接种幼苗的生物量差异显著，这两种真菌对红豆树幼苗成长均有一定的促进作用。
4.2 红豆属植物光合特性研究植物光合特性研究对探究植物的生长发育规律和环境适宜能力有着重要的意义。钟象景等[61]对比博罗红豆及其所在种群优势树种甜槠(Castanopsis eyrei)、密花树(Myrsine seguinii)、深山含笑(Michelia maudiae)和密花山矾(Symplocos congesta)的光合特性发现，博罗红豆光合日变化曲线呈现“单峰型”，净光合速率在10:00达到峰值，为(16.48±0.30) μmol/(m2·s)，而博罗红豆所在种群优势树种的光合速率均低于博罗红豆，这表明光合特性并不是影响博罗红豆生长的限制因素。岩生红豆光合日变化曲线与博罗红豆相似，呈现出“单峰型”，在上午10:00达到峰值[7.87 μmol/(m2·s)]；通过光响应曲线拟合可知，岩生红豆的光补偿点为21.33 μmol/(m2·s)，光饱和点为1 343.90 μmol/(m2·s)，符合喜光树种的光合特性[62]。另外，温度对红豆属的光合特性影响较大。郭淑红等[63]对海南红豆在低温影响下的光合特性变化展开了研究，结果发现在低温[(3.0±0.5) ℃]环境下海南红豆光合速率急剧下降，第1天同比下降89.25%，第6天低至-0.17 μmol/(m2·s)，表明在低温环境下红豆属植物的适应性相对较差。
5 红豆属植物病虫害研究现状弓明钦等[64]对海南省尖峰岭地区作为行道树的海南红豆进行调查发现，500株幼苗的红锈病发病率达97.5%，生长严重受阻。贵州花榈木的主要害虫共有4目8科8种，其中豆荚野螟(Etiella zinckenella)和小卷蛾(Adoxophyes orana)对花榈木危害最为严重[65]。韩森汇等[66]从红豆树枝干枯萎病样本中提取病原菌，初步鉴定为砖红镰刀菌(Fusarium lateritium)，该病严重时引起苗木大量枯死，对当地林业造成了严重的经济损失。吴国华等[67]于2002-2019年连续对浙闽山区186个红豆树种群进行跟踪调查，在所调查树木中有42.36%的红豆树已出现主干中空、枝条折断等较为严重的损坏情况。肖周宏[68]通过野外调查发现，小叶红豆蛀干虫害严重，胸径8 cm以上的植株受害率在90%以上，蛀干害虫主要为天牛科(Cerambycidae)，木蠢蛾科(Cossidae)、卷蛾科(Tortricidae)、白蚁科(Termitidae)为群落次要害虫。
6 展望笔者通过对红豆属植物野外资源调查研究发现，红豆属植物野外资源受人为破坏严重，当地居民保护意识淡薄，甚至曾将红豆属植物木材论斤出售。另外，气候变化也改变着红豆属植物的自然生境。姜垒等[69]以MaxEnt模型为基础，对广东省的17种红豆属植物的适生区进行预测，结果显示厚荚红豆、紫花红豆、亮毛红豆和韧荚红豆在广东省的适生面积为5%-20%，适应性较差；凹叶红豆、秃叶红豆、小叶红豆和博罗红豆适生面积小于5%，适应性极差；不仅如此，在未来气候情景中，13个物种的适生区将逐渐减少，锈枝红豆、小叶红豆、亮毛红豆、博罗红豆和紫花红豆5种狭域分布的物种适生区明显减少。加之红豆属易感染病虫害，其生长发育受到严重威胁，对其进行保护迫在眉睫。因此，本文就红豆属植物的保护提出以下建议。
6.1 加强红豆属植物相关学科研究目前红豆属植物只有个别物种研究较为丰富，属内仍有许多物种的研究处于空白，这给物种的保护增加了难度。只有在深入了解物种的生活习性、种群动态、生态需求和遗传多样性的情况下，才能有针对性地采取保护措施。应尽可能地利用形态学特征以及现代分子生物学技术对物种进行分类和鉴定，同时研究物种所处的生态系统，分析其对不同环境的依赖和适应能力，评估其在生态系统中的作用和功能。
6.2 加强就地保护和回归引种可在红豆属植物种群所在区域建立自然保护区，防止植物受到外界过度干扰。在不破坏原始生境的前提下，可人工对红豆属幼树进行“开窗”管理，提高野生幼树的成活率。在不具备建立保护区条件的地区可建立物种观测站或放置监测装置，定期对红豆属植物种群数量、分布情况和健康情况进行监测。通过建立自然保护区或监测站，可以更高效地对植物进行生态监测及数据收集，进而为后续科学研究提供基础数据。另外，根据种群结构特征，红豆属植物在幼苗向幼树发育时死亡率较高，对不适宜就地保护的物种应采取迁地保护，通过组织培养、种子繁育等技术手段进行人工繁育，在适宜条件下进行回归引种。在条件允许的情况下，就地保护和迁地引种可同时进行，这样既能在原栖息地内最大限度地保护红豆属植物的野生种群，又能建立种质资源库，确保在自然栖息地发生重大变化或发生自然灾害时，该物种仍能继续繁育。
6.3 加强红豆属植物苗木科学管理鉴于红豆属植物在幼苗至幼树阶段的较高死亡率，应实施科学的苗期管理措施。幼苗期应实施遮阴处理，防止暴晒，以79%光照为宜[70]。除光照管理外，水分调控也十分关键，不同育苗阶段植物对水分的需求存在差异。姜顺邦等[71]研究指出，当基质相对含水量在80%左右时，有利于花榈木的根系发育和地上部生长。此外，加强病虫害防治可有效提升红豆属植物的群体健康水平，这也是红豆属植物长期保护利用的基础。通过科学的抚育管理措施，如合理修剪、施肥与水分调控，可改善植物生长环境，增强其生长势与抗性，从而提升其对病虫害的抵抗能力。同时，应定期检查，及时发现并集中销毁病虫枝条，以减少病虫害传播风险。另外，可充分利用害虫的生物特性，通过物理手段或天敌对害虫进行捕杀，例如鳞翅目害虫具有趋光性，因此在其成虫羽化的高峰期可以使用黑光灯对其进行诱杀。对病虫害严重的种群应及时进行化学防治，比如使用纳他霉素对砖红镰刀菌进行防治[72]，但使用化学药剂时应注意药剂的浓度，防止其对植株造成二次伤害。
6.4 提高公众保护意识并完善法律法规对红豆属植物个体及种群应进行挂牌保护，设置警示标语，禁止人为盗伐行为。当地执法部门应向当地村民宣传野生植物保护条例及相关法律法规，提高村民对野生植物的保护意识。对法律法规未涉及的新问题，应及时修正，做到有法可依。另外，政府可设立专项奖惩措施和专项基金，鼓励村民主动保护，做到人人守法、人人监督。
致谢:
本文得到黔西南州农业林业科学研究院邓朝义研究员、广东珠海斗门锅盖栋自然保护区、广东罗浮山省级自然保护区、广东珠海淇澳-担杆岛省级自然保护区、广西大瑶山国家级自然保护区、广西七冲国家级自然保护区、贵州茂兰国家级自然保护区、云南麻栗坡老山省级自然保护区大力支持，使部分红豆属物种的相关数据得以完善，特此致谢。
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