拟相手蟹属(Parasesarma De Man, 1895)隶属十足目(Decapoda)方蟹总科(Grapsoidea)相手蟹科(Sesarmidae)，是相手蟹科中种类最多、分类最复杂的1个属[1-3]。该属的物种是相手蟹科最常见物种之一，其广泛分布于印度-西太平洋区域，大多数栖息于河口湿地，包括红树林、盐沼，并在生态系统的物质循环中发挥重要作用[4-5]。
目前，全球已报道的拟相手蟹属种类有58种[6]，中国沿海(包括台湾)拟相手蟹属种类有十余种，其中，中国大陆的拟相手蟹属种类有8种，包括近亲拟相手蟹[Parasesarma affine(De Haan, 1837)]、精巧拟相手蟹[P.exquisitum(Dai & Song, 1986)]、斑点拟相手蟹[P.pictum(De Haan, 1835)]、三栉拟相手蟹[P.tripectinis(Shen, 1940)]、细爪拟相手蟹[P.ungulatum(H.Milne Edwards, 1853)]，以及由近相手蟹属(Perisesarma De Man, 1895)移入拟相手蟹属的双齿拟相手蟹[Parasesarma bidens(De Haan, 1835)]、美蓝拟相手蟹[P.eumolpe(De Man, 1895)]、米浦拟相手蟹[P.maipoense(Soh, 1978)][7-11]。值得一提的是，双齿拟相手蟹被认为是一个复合种[12]，2023年Shih等[13]将分布于中国大陆的双齿拟相手蟹复合种描述为新种大陆拟相手蟹(P.continentale Shih, Hsu & Li, 2023)。拟相手蟹属物种分类复杂，近年来，国外研究学者对其进行了系统研究，但国内对拟相手蟹属蟹类的研究极少，尤其在分类学方面。
Parasesarma luomi Serène, 1981原产地为越南，该种名源于越南芽庄海洋研究所工作人员Nguyen Van Luom的名字Luom[14]，本研究将Parasesarma luomi命名为敛拟相手蟹，目前我国尚未见该种相关报道。作者对2012-2020年在中国沿海红树林采集的拟相手蟹属蟹类进行研究时，发现1种与国内已记述物种形态有所差异的标本，经形态学和分子系统学分析，确定其为敛拟相手蟹(Parasesarma luomi Serène, 1981)。本研究对该种的形态特征进行了描述，并利用线粒体COI、16S rRNA基因进行遗传距离和系统发育分析，以期为红树林蟹类分类研究提供基础资料。
1 材料与方法 1.1 材料标本于2012-2020年在中国广东、广西、海南沿海红树林中采集，所有标本均保存于广西海洋科学院(广西红树林研究中心)红树林海草珊瑚礁研究中心。
1.2 形态学研究采用传统形态分类学方法，在体视显微镜(Olympus X)下观察敛拟相手蟹，并对其形态特征进行详细描述。用游标卡尺对敛拟相手蟹的头胸甲、眼柄、腹部、步足等部位进行形态测量，并用单反相机拍摄标本整体、头胸甲、螯足、步足形态，体视显微镜拍摄标本螯足掌节梳状栉、可动指及雄性第一腹肢等重要部位的形态特征。
1.3 DNA提取、PCR扩增和测序取敛拟相手蟹步足肌肉约10 mg，用E.Z.N.A.TMSQ Tissue DNA Kit试剂盒(美国Omega公司)提取总DNA，提取的DNA于-20 ℃保存备用。
使用无脊椎动物通用引物，分别以COILl490：5′-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3′，COIH2198：5′-TAAACTTCAGGGTGACCAAAA- AATCA-3′[15]和16Sar 5′-CGCCTGTTTAACAAAAACAT-3′，16Sbr 5′-CCGGTCTGAACTCAGATCACGT-3′[16]扩增COI和16S rRNA基因片段，引物由广州英潍捷基贸易有限公司合成。PCR反应体系为50 μL，包含2×Taq10 MasterMix (北京奥赛博科技发展有限公司)25 μL，模板DNA 2 μL，上、下游引物各2 μL，Milli-Q-Water补足到50 μL。PCR反应条件：94 ℃预变性2 min，94 ℃变性45 s，47-49 ℃退火45-50 s，72 ℃延伸1 min，35个循环后72 ℃再延伸5 min。PCR产物经1%的琼脂糖凝胶电泳检测确认为目的片段后，送至广州英潍捷基贸易有限公司进行双向测序。
1.4 数据分析所获得的序列均由DNAstar 7.1软件包[17]中的SeqMan、MegAlign进行校对，其他拟相手蟹和外群侧足厚蟹(Helice latimera Parisi, 1918)的COI、16S rRNA序列则从GenBank上下载，用于本研究的分析(表 1)。使用CLUSTAL_X 2.0软件[21]进行序列多重比较，使用MEGA 7.0软件[22]基于Kimura-2-parameter模型计算不同物种间的遗传距离。本研究采用最大似然(Maximum Likelihood, ML)法和贝叶斯(Bayesian Inference, BI)法构建系统发育树，利用PAUP 4.0软件作同质性检验，通过MrModeltest v2.0程序在赤池信息量准则(Akaike Information Criterion, AIC)下获取COI和16S rRNA组合序列的最佳替代模型GTR+I+G，该模型将被应用于最大似然法和贝叶斯法中。最大似然法由PhyML 3.0软件[23]运行，进化树节点可靠性通过1 000次重复抽样进行评估；在贝叶斯法分析中使用MrBayes 3.1软件[24]，起始树设为随机树(Random)，以马尔科夫的蒙特卡洛方法(Markov Chain Montecarlo, MCMC)运算1000 000代，设置4条链(3条热链、1条冷链)，每100代进行1次抽样，去除25%的老化样本后，得到贝叶斯一致树。
| 种名 Species |
编号 Number |
采集地 Location of collection |
GenBank登录号 GenBank accession number |
参考文献 References |
|
| COI | 16S rRNA | ||||
| Parasesarma affine | Pa | Hsinchu, Taiwan, China | MT020717 | MT021412 | [3] |
| P.bidens | Pb | Beihai, Guangxi, China | MK611590 | MK967687 | [18] |
| P.dumacense | Pd | Cebu, Philippines | KX400929 | KX423837 | [19] |
| P.eumolpe | Pe | Wenchang, Hainan, China | KX400891 | KX423811 | [19] |
| P.gemmatum | Pg | Pingtung, Taiwan, China | LC510467 | MT021426 | [11], [3] |
| P.luomi | Pl-1 | Vietnam | MT023416 | MT021418 | [3] |
| Pl-2 | Dongfang, Hainan, China | OQ455482 | OQ430801 | This study | |
| Pl-3 | Dongfang, Hainan, China | OQ455483 | OQ430802 | This study | |
| Pl-4 | Yangjiang, Guangdong, China | OQ455484 | This study | ||
| P.maipoense | Pm | Yangpu, Hainan, China | MK611593 | MK967689 | [18] |
| P.pictum | Ppi | Shantou, Guangdong, China | MK611594 | KU05288 | [18], [9] |
| P.plicatum | Ppl | Phuket, Thailand | KX400912 | KX423823 | [19] |
| P.sanguimanus | Ps | Pingtung, Taiwan, China | LC510481 | LO677226 | [11] |
| P.tripectinis | Pt | Taiwan, China | MT020716 | MT021411 | [3] |
| P.ungulatum | Pu | Irian Jaya, Indonesia | KX400930 | KX423838 | [19] |
| Helice latimera | Hl | Fuzhou, Fujian, China | AB334545 | AB334532 | [20] |
2 结果与分析 2.1 敛拟相手蟹的形态特征和描述
敛拟相手蟹(Parasesarma luomi Serène, 1981)
Parasesarma luomi Serène, 1981:1127-1138, Pl.Ⅲ, 3-4;Ⅳ, 1-2。
(1) 标本采集地及数量
广东阳江市阳西县程村镇红光村(21°46′12.4″N, 111°44′49.8″E)，24♀♀26♂♂；广东湛江市徐闻县仕尾村(20°14′47.7″N, 110°07′19.3″E)，4♀♀9♂♂；海南东方市四更镇四必村(19°12′58.4″N, 108°38′15.2″E)，1♀4♂♂；海南儋州市洋浦经济开发区山村(19°46′08.8″N, 109°15′15.0″E)，1♂；海南东寨港国家级自然保护区(19°58′34.2″N, 110°33′34.4″E)，1♀；广西北海市合浦县山口镇英罗港(21°29′55.5″N, 109°45′41.0″E)，9♀♀23♂♂；广西北海滨海国家湿地公园(21°33′38.7″N, 109°09′21.8″E)，22♀♀19♂♂；北海市草头村(21°33′38.7″N, 109°09′21.8″E)，1♀4♂♂；北海市合浦县西场镇贵初沟村(21°39′29.1″N, 108°52′46.3″E)，1♀2♂♂；北海市合浦县闸口镇老屋场村(21°43′24.8″N, 109°32′20.3″E)，1♀1♂；北海市合浦县白沙镇洋墩村(21°39′52.0″N, 109°34′00.1″E)，2♀♀1♂；北海市合浦县山口镇和荣村(21°35′27.0″N, 109°38′25.9″E)，6♀♀4♂♂；北海市合浦县山口镇高坡村(21°33′23.4″N, 109°44′59.8″E)，7♀♀5♂♂；广西北仑河口国家级自然保护区(21°32′49.6″N, 108°02′15.4″E)，4♀♀2♂♂；广西防城港市东兴市江平镇山心村(21°34′23.4″N, 108°09′36.2″E)，7♀♀3♂♂；防城港市东兴市江平镇贵明村(21°35′17.6″N, 108°10′57.6″E)，1♂；防城港市石角埠(21°36′52.1″N, 108°13′41.8″E)，2♀♀1♂；防城港市马正开堤(21°40′56.3″N, 108°21′12.2″E)，2♂♂；防城港市渔洲坪(21°37′59.0″N, 108°22′16.0″E)，5♀♀5♂♂；防城港市东湾小龙门(21°40′58.8″N, 108°25′14.8″E)，2♀♀1♂；广西钦州市茅尾海沙井(21°51′30.5″N, 108°35′11.6″E)，1♂；钦州港七十二泾仙岛公园(21°44′52.4″N, 108°35′32.4″E)，2♀♀1♂；钦州港金鼓江(21°45′06.0″N, 108°38′11.6″E)，1♀。
(2) 形态描述
头胸甲近方形，宽度大于长度，宽度约为长度的1.2-1.3倍，表面稍隆，具成簇短刚毛。额缘弯向下方，中部内凹，额后部具明显4叶，额叶后有中间凹槽延伸至胃区，胃、心区分区明显，呈杵形，胃、心区及心、肠区之间均具“H”形沟(胃、心区之间的“H”形沟较深，心、肠区之间的“H”形沟较浅)。眼柄长度大于宽度，背面观其眼柄长于角膜部分；外眼窝角为锐三角形，指向前方，侧缘无齿，中部稍内凹，后缘平直。第3颚足的长节与座节近等大，长节内侧具1长隆脊，隆脊延伸至坐节外侧缘(图 1)。
|
| Adult male, carapace width 14.5 mm×length 11.7 mm; (a) Overall dorsal view; (b) Ventral view; (c) Frontal view. 图 1 敛拟相手蟹 Fig. 1 Parasesarma luomi Serène, 1981 |
雄性螯足粗壮等大，长节三棱形，边缘锋锐，内腹缘和背腹缘末端均具1三角形锐刺，内侧面具2列刚毛；腕节背面近方形，表面具皱襞，内侧具1簇刚毛；掌节背面具2列梳状栉，分别具9-12及15-18个梳状齿，掌部外侧面具颗粒及皱襞，内侧面具较粗糙颗粒; 近可动指与不可动指中部具1列颗粒隆脊；可动指背面具16-18个纵行突起，突起表面具数条细小的纵向线，纵行突起内侧具1列细颗粒约12-14个；可动指内缘近中部2个齿较大，中末部6齿较小; 不可动指内缘中部具3个较大齿(图 2)。
|
| (a)Male pleon of Parasesarma luomi Serène, 1981;(b) Left cheliped; (c) Dorsal surface of chela showing diposition of pectinate crest; (d) Dorsal view of male left chela. 图 2 雄性敛拟相手蟹腹部及左螯 Fig. 2 Male pleon and left cheliped of Parasesarma luomi Serène, 1981 |
步足扁平，第3步足最长，第4步足全长约为头胸甲宽度的1.4倍。步足长节长约为宽的2倍，背面具皱襞，长节背缘近末端具1锐刺；腕节背外侧面具2条隆线，除第4步足外，各步足腕节腹内面具1条隆线；各掌节腹内末缘具2簇几丁质刺突，第1-3步足掌节腹内面、背外面均具1条细隆线，第4步足掌节仅背外面具1条细隆线；指节细锐，末端呈角质爪状；腕、掌、指节均具短硬刚毛。
雄性腹部三角形，第3节最宽，第6节长于第5节，其基部宽度约为长度的2倍；尾节小，近圆方形，基部宽度略大于长度。雄性第一腹肢细长挺直，近三棱形，末端角质突起长而细锐，弯曲呈45°，斜指向外方，角质突起顶端具1小缺刻(图 3)。
|
| (a) Dorsal view of left gonopod one; (b) Distal part of left gonopod one (dorsal view); (c)Ventral view of gonopod one; (d) Distal part of left gonopod one (ventral view). 图 3 敛拟相手蟹雄性第一腹肢 Fig. 3 Male first gonopod of Parasesarma luomi Serène, 1981 |
雌性螯足可动指背缘突起约11个，突起低平、细小，不明显，掌节背面梳状栉不明显(或无梳状栉，取而代之的是2-3列颗粒隆线)。腹部圆大，生殖孔位于腹甲第6节前部，尾节基部大部分嵌入第6节内。雄性头胸甲长7.72-12.38 mm，宽10.01-15.90 mm；雌性头胸甲长8.09-11.50 mm，宽10.07-14.80 mm。
(3) 习性
栖息于红树林内泥滩中。
(4) 分布
分布于越南，中国广东、广西、海南等地。
2.2 遗传距离与系统发育分析拟相手蟹属蟹类的种内与种间遗传距离为0.002-0.135，本研究获得的敛拟相手蟹的COI序列与Shahdadi等[3]采集自越南的敛拟相手蟹之间的遗传距离为0.002-0.005，远低于种内遗传变异的物种划界阈值(＞0.02)[25]；12种拟相手蟹不同物种间的遗传距离为0.033-0.135，均大于0.02(表 2)。本研究的敛拟相手蟹COI序列与越南的敛拟相手蟹的COI序列相似度为99.5%-99.8%，16S rRNA序列的相似度为99.8%。由此可见，本研究的敛拟相手蟹与越南的敛拟相手蟹在分子水平上属于同一物种。
| Pa | Pb | Pd | Pe | Pg | Pl-1 | Pl-2 | Pl-3 | Pl-4 | Pm | Ppi | Ppl | Ps | Pt | Pu | |
| Pa | |||||||||||||||
| Pb | 0.096 | ||||||||||||||
| Pd | 0.099 | 0.093 | |||||||||||||
| Pe | 0.104 | 0.068 | 0.096 | ||||||||||||
| Pg | 0.135 | 0.113 | 0.103 | 0.123 | |||||||||||
| Pl-1 | 0.097 | 0.091 | 0.082 | 0.084 | 0.122 | ||||||||||
| Pl-2 | 0.094 | 0.088 | 0.079 | 0.082 | 0.119 | 0.003 | |||||||||
| Pl-3 | 0.096 | 0.090 | 0.080 | 0.084 | 0.121 | 0.005 | 0.002 | ||||||||
| Pl-4 | 0.096 | 0.086 | 0.080 | 0.080 | 0.117 | 0.005 | 0.002 | 0.003 | |||||||
| Pm | 0.116 | 0.115 | 0.109 | 0.099 | 0.117 | 0.105 | 0.105 | 0.107 | 0.103 | ||||||
| Ppi | 0.117 | 0.107 | 0.105 | 0.107 | 0.115 | 0.101 | 0.097 | 0.099 | 0.095 | 0.109 | |||||
| Ppl | 0.111 | 0.086 | 0.100 | 0.092 | 0.133 | 0.073 | 0.069 | 0.071 | 0.071 | 0.121 | 0.111 | ||||
| Ps | 0.092 | 0.033 | 0.088 | 0.059 | 0.107 | 0.090 | 0.086 | 0.088 | 0.084 | 0.121 | 0.107 | 0.088 | |||
| Pt | 0.115 | 0.105 | 0.107 | 0.109 | 0.111 | 0.101 | 0.097 | 0.099 | 0.095 | 0.101 | 0.062 | 0.113 | 0.113 | ||
| Pu | 0.094 | 0.082 | 0.054 | 0.084 | 0.107 | 0.076 | 0.073 | 0.075 | 0.075 | 0.095 | 0.093 | 0.086 | 0.084 | 0.099 |
基于COI和16S rRNA组合基因片段构建的系统发育树结果表明，本研究的敛拟相手蟹与产自越南的敛拟相手蟹聚成一支，支持率高达99%以上；敛拟相手蟹先与褶痕拟相手蟹[P.plicatum(Latreille, 1803)]聚类，随后再与曾经隶属于近相手蟹属的血螯拟相手蟹(P.sanguimanus Li，Shih & Ng, 2019)、美蓝拟相手蟹、双齿拟相手蟹聚为一支。斑点拟相手蟹和三栉拟相手蟹形成的亚枝在系统发育树中处于基础位置，表明其分歧时间相对较早(图 4)。本研究系统发育树结果也显示原隶属于近相手蟹属的种类与拟相手蟹属种类并没有明显分支，而是相互聚集在一起。
|
| 图 4 基于COI和16S rRNA组合基因片段运用贝叶斯法和最大似然法构建拟相手蟹及外群侧足厚蟹的系统发育树 Fig. 4 Phylogenetic tree of Parasesarma De Man, 1895 and Helice latimera Parisi, 1918 as outgroup built via Bayesian inference and maximum likelihood method based on the combined COI and 16S rRNA genes |
3 讨论
拟相手蟹属中的物种经历了数年的分类学变化和重新修订，尤其是拟相手蟹属与近相手蟹属的物种归属问题[26-29]。拟相手蟹属最初归于方蟹属(Sesarma Say, 1817)中的一个亚属，其特征为雄性螯足掌节背面具2列或多列梳状栉，并且头胸甲无前侧齿[30]。基于其形态特征，Ng等[1]将拟相手蟹属列为独立的属。近相手蟹属物种除头胸甲具一前侧齿外，它与拟相手蟹属物种在形态上有许多相似之处。Shahdadi等[19]研究表明拟相手蟹属与近相手蟹属的物种在系统发育树中并非单系，而是紧密地聚集在一起，形态特征和分子证据表明在拟相手蟹属和近相手蟹属中, 头胸甲前侧齿的有无并不是一个划分属的有用的系统分类特征，因此该研究将近相手蟹属的大部分物种移入拟相手蟹属。随后，Shahdadi等[3]采用线粒体DNA和核基因对拟相手蟹属的大部分物种进行了系统发育的重新评估，在其修订的分类系统中，将少部分原隶属于拟相手蟹属的物种移入瘦相手蟹属(Leptarma Shahdadi, Fratini & Schubart, 2020)中，并重新描述了拟相手蟹属的主要形态特征：头胸甲近方形，宽度大于长度；额前缘弯向下方，中部内凹；额后部具4叶，额后叶中间沟延伸至胃区；胃、心区分区明显；头胸甲侧缘无齿，仅为1小齿痕或具1小锐齿；眼柄长度大于宽度，长于角膜部分，角膜几乎和眼柄一样宽；雄性螯足粗壮，掌节背面具1-3个斜行(或横行)的梳状栉，可动指背面具1纵列突起；步足扁平，第4步足全长与头胸甲宽度比值较瘦相手蟹属的小；雄性腹部呈三角形，第3节最宽，第6节稍长于第5节，尾节小，宽度稍大于长度。近年来，在拟相手蟹属中，越来越多的拟相手蟹种类及新种被陆续发现和重新描述[6, 31-32]，而有关敛拟相手蟹的研究报道仍较少，其详细的形态特征描述和更大的地理分布范围等资料依然比较匮乏。
本研究对所采集到的敛拟相手蟹进行了详细的形态学观察，其形态与Serène[14]对敛拟相手蟹的原始描述相一致，Serène记录了采自越南的敛拟相手蟹正模、副模标本，描述了其头胸甲、螯足、步足等形态特征，并与同属的P.batavianum进行了形态比较。原始文献中敛拟相手蟹螯足背面可动指具18-19个纵行突起，本研究检查的敛拟相手蟹标本螯足可动指背面突起16-18个，这个特征应属于种内的形态差异。本研究的敛拟相手蟹线粒体COI、16S rRNA基因序列与产自越南的敛拟相手蟹序列相似度为99.5%-99.8%，遗传距离为0.002-0.005，远低于种内遗传变异的物种划界阈值(＞0.02)，且在系统发育树上也聚为一个进化枝。由于国内尚未有该种蟹类的相关记载，结合形态特征和分子证据，确定其为我国沿海拟相手蟹属新记录种。
本研究的敛拟相手蟹采自广东、广西、海南，常与近亲拟相手蟹共同出没于红树林区域泥滩中，以红树植物凋落物、藻类、沉积物等为食。敛拟相手蟹体型较小，其形态特征与国内记录的近亲拟相手蟹、斑点拟相手蟹、细爪拟相手蟹、三栉拟相手蟹较为相似，头胸甲侧缘均无齿，主要区别在于螯足可动指背面突起形态和数量不同，以及雄性第一腹肢的形态差异。近亲拟相手蟹、细爪拟相手蟹的螯足可动指背面突起少于12个；斑点拟相手蟹的螯足可动指背面具13-20个圆形突起，其雄性第一腹肢粗短，几丁质突起短呈截形；三栉拟相手蟹螯足掌节背面具3列梳状栉，可动指背面纵行突起18-21个，其雄性第一腹肢末端几丁质突起长而尖，弯曲呈90°，由此可与敛拟相手蟹区别开来。敛拟相手蟹与大陆拟相手蟹、美蓝拟相手蟹、米浦拟相手蟹在头胸甲的形态上有较明显差异，大陆拟相手蟹、美蓝拟相手蟹、米浦拟相手蟹的头胸甲侧缘均具1明显的小锐齿，而敛拟相手蟹头胸甲侧缘无齿。
在拟相手蟹属中，敛拟相手蟹形态特征与精巧拟相手蟹极为相似，二者头胸甲、螯足、步足等形态特征无明显区别，仅在雄性第一腹肢的形态上有差异(图 5)。敛拟相手蟹雄性第一腹肢几丁质突起末端具一明显小缺刻，而戴爱云等[33]对精巧拟相手蟹的原始描述中未提到其雄性第一腹肢具有这一特征，且文献附图中其雄性第一腹肢几丁质突起末端无明显缺刻，可见，二者的雄性第一腹肢几丁质突起末端形态略有差异(图 3、图 5)。精巧拟相手蟹的正、副模标本采集于广西钦州龙门，本研究虽然在钦州龙门区域做过调查，但未能采集到精巧拟相手蟹。文献[33]中提及精巧拟相手蟹模式标本保存于中国科学院动物研究所，但年代久远，模式标本的保存地有所变动，且当年采集的精巧拟相手蟹包括正、副模标本一共只有6只，非常珍贵，因此无法拿到或借出精巧拟相手蟹模式标本进行深入检查。由于只能从原始文献上获知精巧拟相手蟹的形态特征，并且原始描述中其雄性第一腹肢附图有限，因此无法进行多角度比对，亦无法获得正模或副模标本的分子数据进行深入比较。至于敛拟相手蟹与精巧拟相手蟹是否可能为同物异名种，仍需进一步深入研究。
然而，拟相手蟹属的种类繁多，形态相近，较小的形态差异亦可能为不同的物种。Shahdadi等[12]在对西太平洋河口蟹类的遗传结构研究中发现，双齿拟相手蟹复合种在从日本到印度尼西亚西巴布亚的整个分布范围内存在潜在遗传结构，这个复合种群至少由5个不同的进化枝组成。随后，Shih等[13]基于形态学和分子系统学对更大地理范围的双齿拟相手蟹复合种进行了更深入的研究，明确了双齿拟相手蟹复合种具有6个单系群的进化枝，指出分布于日本的双齿拟相手蟹模式标本与分布于中国大陆和台湾的双齿拟相手蟹复合种并不是同一物种，中国大陆和台湾的双齿拟相手蟹复合种由4个种组成：新种大陆拟相手蟹、岛屿拟相手蟹(P.insulare Shih, Hsu & Li, 2023)、嘉祥拟相手蟹(P.chiahsiang Shih, Hsu & Li, 2023)，以及Li等[11]发布的血螯拟相手蟹。双齿拟相手蟹分布于朝鲜半岛南部、日本本土诸岛及琉球群岛，而广泛分布于中国大陆的双齿拟相手蟹实则为大陆拟相手蟹。这些双齿拟相手蟹复合种的形态相似，遗传距离小，亲缘关系也很近，在头胸甲、螯足、雄性第一腹肢、雌性生殖孔等形态特征上差异非常小。可见，拟相手蟹属中物种的分类非常复杂，特别是近缘种的区分，需谨慎检查细微的形态差异，以及结合分子技术手段进行研究。
4 结论本研究报道了中国沿海拟相手蟹属一新记录种——敛拟相手蟹(Parasesarma luomi Serène, 1981)，详细描述了其形态特征，并运用线粒体COI和16S rRNA基因片段分析了该种与同属种类之间的遗传距离及系统发育关系，研究结果进一步证明了该新记录种的有效性。敛拟相手蟹原始记录分布范围为越南，我国沿海尚未有记载，本研究成果更新了敛拟相手蟹在我国分布范围的记录。从本研究采集到的敛拟相手蟹的区域和标本数量来看，敛拟相手蟹生活于红树林区域，在我国广东、广西、海南均有分布，其分布范围较广，为红树林湿地常见种，研究结果可为我国拟相手蟹属蟹类的分类和研究提供基础资料。
| [1] |
NG P K L, GUINOT D, DAVIE P J F. Systema Brach-yurorum: Part Ⅰ.An annotated checklist of extant brachyuran crabs of the world[J]. The Raffles Bulletin of Zoology, 2008, 17(1): 1-286. |
| [2] |
RAHAYU D L, NG P K L. Revision of the Parasesar-ma plicatum (Latreille, 1803) species-group (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Sesarmidae)[J]. Zootaxa, 2010, 2327: 1-22. |
| [3] |
SHAHDADI A, FRATINI S, SCHUBART C D. Taxonomic reassessment of Parasesarma (Crustacea: Brachyura: Decapoda: Sesarmidae) based on genetic and morphological comparisons, with the description of a new genus[J]. Zoological Journal of the Linnean Society, 2020, 190(4): 1123-1158. DOI:10.1093/zoolinnean/zlaa025 |
| [4] |
LEE S Y. Ecological role of grapsid crabs in mangrove ecosystems: a review[J]. Marine and Freshwater Research, 1998, 49(4): 335-343. DOI:10.1071/MF97179 |
| [5] |
CANNICCI S, BURROWS D, FRATINI S, et al. Faunal impact on vegetation structure and ecosystem function in mangrove forests: a review[J]. Aquatic Botany, 2008, 89(2): 186-200. DOI:10.1016/j.aquabot.2008.01.009 |
| [6] |
SHAHDADI A, SCHUBART C D, MENDOZA J C E. Phylogenetic evidence and morphological diagnosis for a new species of Parasesarma De Man, 1895 (Decapoda, Brachyura, Sesarmidae) from Sulawesi, Indonesia[J]. Zootaxa, 2023, 5336(4): 567-576. DOI:10.11646/zootaxa.5336.4.7 |
| [7] |
刘瑞玉. 中国海洋生物名录[M]. 北京: 科学出版社, 2008: 801-802.
|
| [8] |
杨明柳, 徐敬明, 吴斌, 等. 北部湾红树林蟹类多样性初步研究[J]. 四川动物, 2014, 33(3): 347-352, 357. |
| [9] |
杨明柳, 徐敬明, 吴斌, 等. 基于形态和16S rRNA基因的拟相手蟹分类研究[J]. 海洋学报, 2016, 38(8): 62-71. DOI:10.3969/j.issn.0253-4193.2016.08.007 |
| [10] |
LI J J, RAHAYU D L, NG P K L. Identity of the tree-spider crab, Parasesarma leptosoma (Hilgendorf, 1869 (Decapoda: Brachyura: Sesarmidae), with descriptions of seven new species from the Western Pacific[J]. Zootaxa, 2018, 4482(3): 451-490. |
| [11] |
LI J J, SHIH H T, NG P K L. Three new species and two new records of Parasesarma De Man, 1895 (Crustacea: Brachyura: Sesarmidae) from Taiwan and the Philippines from morphological and molecular evidence[J]. Zoological Studies, 2019, 58: e40. |
| [12] |
SHAHDADI A, VON WYSCHETZKI K, LIU H C, et al. Molecular phylogeography reveals multiple Pleistocene divergence events in estuarine crabs from the tropical West Pacific[J]. PLoS One, 2022, 17(1): e0262122. DOI:10.1371/journal.pone.0262122 |
| [13] |
SHIH H T, HSU J W, LI J J. Multigene phylogenies of the estuarine sesarmid Parasesarma bidens species complex (Decapoda: Brachyura: Sesarmidae), with description of three new species[J]. Zoological Studies, 2023, 62: e34. |
| [14] |
SERÈNE R. Trois nouvelles espèces de Brachyoures (Crustacea, Decapoda) provenant de la baie de Nhatrang (Vietnam)[J]. Bulletin du Muséum National d' Histoire Naturelle, 1981, 3(4): 1127-1138. DOI:10.5962/p.304627 |
| [15] |
FOLMER O, BLACK M, HOEH W, et al. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit Ⅰ from diverse metazoan invertebrates[J]. Molecular Marine Biology and Biotechnology, 1994, 3(5): 294-299. |
| [16] |
PALUMBI S R. Genetic divergence, reproductive isolation, and marine speciation[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 1994, 25: 547-572. DOI:10.1146/annurev.es.25.110194.002555 |
| [17] |
BURLAND T G. DNASTAR's lasergene sequence analysis software[M]//MISENER S, KRAWETZ S A. Bioinformatics methods and protocols, methods in molecular biologyTM, vol 132. Totowa, NJ: Humana Press, 1999: 71-91.
|
| [18] |
徐岩, 潘红平, 阎冰, 等. 基于线粒体COI和16S rRNA基因的中国沿海相手蟹系统发育研究[J]. 海洋学报, 2019, 41(8): 63-71. DOI:10.3969/j.issn.0253-4193.2019.08.008 |
| [19] |
SHAHDADI A, SCHUBART C D. Taxonomic review of Perisesarma (Decapoda: Brachyura: Sesarmidae) and closely related genera based on morphology and molecular phylogenetics: new classification, two new genera and the questionable phylogenetic value of the epibranchial tooth[J]. Zoological Journal of the Linnean Society, 2018, 182(3): 517-548. DOI:10.1093/zoolinnean/zlx032 |
| [20] |
SHIH H T, SUZUKI H. Taxonomy, phylogeny, and biogeography of the endemic mudflat crab Helice/Chasmagnathus complex (Crustacea: Brachyura: Varunidae) from East Asia[J]. Zoological Studies, 2008, 47(1): 114-125. |
| [21] |
THOMPSON J D, GIBSON T J, PLEWNIAK F, et al. The CLUSTAL_X windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools[J]. Nucleic Acids Research, 1997, 25(24): 4876-4882. DOI:10.1093/nar/25.24.4876 |
| [22] |
KUMAR S, STECHER G, TAMURA K. MEGA7: molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets[J]. Molecular Biology and Evolution, 2016, 33(7): 1870-1874. DOI:10.1093/molbev/msw054 |
| [23] |
GUINDON S, DUFAYARD J F, LEFORT V, et al. New algorithms and methods to estimate maximum-likelihood phylogenies: assessing the performance of PhyML 3.0[J]. Systematic Biology, 2010, 59(3): 307-321. DOI:10.1093/sysbio/syq010 |
| [24] |
RONQUIST F, HUELSENBECK J P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models[J]. Bioinformatics, 2003, 19(12): 1572-1574. DOI:10.1093/bioinformatics/btg180 |
| [25] |
HEBERT P D N, CYWINSKA A, BALL S L, et al. Biological identifications through DNA barcodes[J]. Proceedings of the Royal Society of London.Series B: Biological Sciences, 2003, 270(1512): 313-321. DOI:10.1098/rspb.2002.2218 |
| [26] |
GUERAO G, ANGER K, NETTELMANN U W E, et al. Complete larval and early juvenile development of the mangrove crab Perisesarma fasciatum (Crustacea: Brachyura: Sesarmidae) from Singapore, with a larval comparison of Parasesarma and Perisesarma[J]. Journal of Plankton Research, 2004, 26(12): 1389-1408. DOI:10.1093/plankt/fbh127 |
| [27] |
FRATINI S, VANNINI M, CANNICCI S, et al. Tree-climbing mangrove crabs: a case of convergent evolution[J]. Evolutionary Ecology Research, 2005, 7(2): 219-233. |
| [28] |
SCHUBART C D, CANNICCI S, VANNINI M, et al. Molecular phylogeny of grapsoid crabs (Decapoda, Brachyura) and allies based on two mitochondrial genes and a proposal for refraining from current superfamily classification[J]. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 2006, 44(3): 193-199. DOI:10.1111/j.1439-0469.2006.00354.x |
| [29] |
SHAHDADI A, SCHUBART C D. Evaluating the consistency and taxonomic importance of cheliped and other morphological characters that potentially allow identification of species of the genus Perisesarma De Man, 1895 (Brachyura, Sesarmidae)[J]. Crustaceana, 2015, 88(10/11): 1079-1095. |
| [30] |
DE MAN J G. Bericht über die von Herrn Schiffscap-it?n Storm zu Atjeh, an den westlichen Küsten von Malakka, Borneo und Celebes sowie in der Java-See gesammelten Decapoden und Stomatopoden (Part 2)[J]. Zoologische Jahrbuecher Systematik, 1895, 9: 75-218. |
| [31] |
SHAHDADI A, DAVIE P J F, RAHAYU D L, et al. The synonymy of Parasesarma foresti (Rahayu & Davie, 2002) with P.indiarum (Tweedie, 1940) (Decapoda, Brachyura, Sesarmidae)[J]. Crustaceana, 2020, 93(7): 793-801. DOI:10.1163/15685403-bja10039 |
| [32] |
SHAHDADI A, SCHUBART C D, MENDOZA J C E. On the occurrence of Parasesarma cricotum (Rahayu & Davie, 2002 (Decapoda, Brachyura, Sesarmidae) in Palau and Sulawesi[J]. Zootaxa, 2020, 4803(2): 397-400. |
| [33] |
戴爱云, 宋玉枝. 广西北部湾潮间带蟹类的初步研究[C]//《甲壳动物学论文集》编辑委员会. 甲壳动物学论文集. 北京: 科学出版社, 1986: 54-62.
|