2. 自然资源部第四海洋研究所, 广西北部湾海洋资源环境与可持续发展重点实验室, 广西 北海 536000;
3. 广西壮族自治区海洋环境监测中心站, 北部湾海洋生态环境广西野外科学观测研究站, 广西 北海 536000
2. Guangxi Key Laboratory of Beibu Gulf Marine Resources, Environment and Sustainable Development, Fourth Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Beihai, Guangxi, 536000, China;
3. Beibu Gulf Marine Ecological Environment Field Observation and Research Station of Guangxi, Marine Environmental Monitoring Center of Guangxi, Beihai, Guangxi, 536000, China
海洋在全球碳循环中起着重要作用，工业革命以来，海洋吸收了人类二氧化碳(CO2)排放总量的1/3，目前，海洋每年大约吸收人类CO2排放量的1/4[1-2]。海洋对CO2的吸收减缓了大气CO2浓度上升的趋势，但持续吸收CO2会导致海洋酸化[3-4]。海洋中的钙化珊瑚、有壳翼足目、有孔虫、颗石藻、软体动物、棘皮动物等利用海水中的碳酸根(CO32-)生成钙质骨骼或保护壳[5]。酸化后的海水会导致CO32-浓度降低，抑制这些生物尤其是幼体的钙化结构生成[6-10]。珊瑚纲中，拥有钙化能力的类群主要是造礁石珊瑚和八放珊瑚，造礁石珊瑚产生文石外骨骼，八放珊瑚主要产生文石和方解石骨骼结构[11]。涠洲岛以造礁石珊瑚为主，多达10科23属41种，总面积21.305 km2，约占涠洲岛珊瑚礁总面积的74.8%[12]造礁石珊瑚具有研究岸礁成因假说等特殊的研究价值[13-14]。造礁石珊瑚的钙化主要与海水文石饱和度(ΩArag)有关[15]。当ΩArag=1时，文石晶体与海水平衡；当ΩArag＜1时，文石晶体发生溶解；当ΩArag＞1时，文石晶体可能沉积[16]。有研究表明涠洲岛强壮鹿角珊瑚(Acropora valida)对海洋酸化有较强的适应能力[17]，沉积物中的碳酸钙在海水ΩArag低于2.35±0.16时溶解[18]。目前关于海水酸化影响涠洲岛珊瑚礁生物钙化的报道较少。本研究拟通过分析海水ΩArag变化对涠洲岛造礁石珊瑚钙化作用的影响，阐明ΩArag对水温、盐度和pH值等环境因子变化的响应，以期为涠洲岛珊瑚礁生态系统的保护修复与健康维持提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况涠洲岛位于北海市南面，与大陆海岸的直线距离为48 km，陆域面积24.71 km2，岸线总长26.43 km[19]。1959-2014年涠洲岛的气象监测资料显示，涠洲岛多年平均气温为23.2 ℃，气温最高的月份是7月，平均为29.0 ℃，气温最低的月份是1月，平均为15.3 ℃[20]。海水表层水温介于23.8-25.5 ℃，多年平均值为24.6 ℃，基本与全球平均水温同步变化，呈上升趋势[21]。涠洲岛的活造礁石珊瑚主要分布在西南部至东南部的北侧沿岸，其中西南部平均覆盖度为7.38%、西北部为8.83%、北部为5.41%、东北部为3.60%、东南部为3.50%[14]。
1.2 方法 1.2.1 数据来源与处理目前涠洲岛及其附近海域尚未设置海表二氧化碳分压(pCO2)监测设备，2006-2020年的pCO2数据引用全球pCO2格点原始数据[22]，其中涠洲岛海域的pCO2数据为108°45′-109°15′E和20°45′-21°15′N网格拟合插值数据均值[图 1(a)]。BH1(109°07.998′E，21°04.452′N)、BH2(109°07.200′E，21°00.648′N)和BH3(109°05.502′E，21°03.960′N)为涠洲岛海域3个常规监测站位，均位于造礁石珊瑚的分布区内[图 1(b)]。春季、夏季和秋季采用便携式多参数水质仪(WTW Multi 350i)在各监测站位现场测定表层海水的水温、盐度和pH值。2006-2020年全球海洋pCO2和表层海水pH值取全球格点数据的平均值[22]。将2006-2020年涠洲岛海域不同季节的pCO2和表层水温、全球海洋不同季节的pCO2分别进行线性回归，分析pCO2和水温的变化趋势。线性拟合中，n为数据量，r为拟合度。
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| 图 1 涠洲岛海域pCO2插值网格和常规监测站位 Fig. 1 Gridding of the pCO2interpolation and routine monitoring stations in coastal area around the Weizhou Island |
1.2.2 ΩArag的计算模型
大气中的CO2溶于海水，会形成CO2-碳酸盐体系，使海水具有缓冲溶液的特性，控制着海水的pH值[23]。海水中的CO2-碳酸盐体系主要包括溶解态CO2[CO2(aq)]、碳酸(H2CO3)、碳酸氢根(HCO3-)和CO32-，化学反应式如式(1)和式(2)所示。
| $ \mathrm{CO}_2(\mathrm{aq})+\mathrm{H}_2 \mathrm{O} \stackrel{k_1}{\leftrightarrow} \mathrm{HCO}_3^{-}+\mathrm{H}^{+}, $ | (1) |
| $ \mathrm{HCO}_3^{-} \stackrel{k_2}{\leftrightarrow} \mathrm{H}^{+}+\mathrm{CO}_3^{2-} \text { 。} $ | (2) |
ΩArag为海水中的钙离子浓度和碳酸根离子浓度的乘积与碳酸钙的溶度积(KArag)之比，计算公式如式(3)所示。
| $ \Omega_{\text {Arag }}=\left[\mathrm{Ca}^{2+}\right] \times\left[\mathrm{CO}_3^{2-}\right] / K_{\text {Arag }} \text { 。} $ | (3) |
结合水温、盐度、pH值和pCO2的数据资料，采用Excel Macro CO2SYS计算涠洲岛海域的ΩArag。在Excel Macro CO2SYS中，k1和k2平衡常数设为“Millero et al., 2006”，pH值设为“Total scale”，水温和盐度设为“EOS-80”。Millero等[24]研究的平衡常数适用于水温为0-50 ℃和盐度为0-50的自然海水，Total scale适用于实测pH值结果，EOS-80适用于原位的水温和实用盐度监测结果。
1.2.3 ΩArag的阈值不同种类的珊瑚对ΩArag变化的响应存在差异[25]。ΩArag在2-4时，ΩArag每降低1个单位，珊瑚礁的平均钙化率下降15%[25]。ΩArag低于3.9时, 滨珊瑚的钙化率会显著下降[26]；ΩArag低于3.5时，每降低1个单位，芥末滨珊瑚(Porites astreoides)的年钙化率下降0.07 g/cm2[27]。ΩArag低于2.8时，蜂巢珊瑚(Favia fragum)和芥末滨珊瑚的骨骼开始溶解，ΩArag每降低1个单位，平均重量下降26%[28]。在白天ΩArag低于0.9和夜晚ΩArag低于4.0时，澄黄滨珊瑚的钙化率为0[29]。涠洲岛的造礁石珊瑚以滨珊瑚属(Porites)和角蜂巢珊瑚属(Favites)为主，重要值百分比分别为29.45%和24.00%，其中澄黄滨珊瑚(P.lutea)为优势种，重要值百分比为29.45%[14]。因此, 在涠洲岛，ΩArag低于4.0时，珊瑚的钙化作用会受到影响；低于2.8时，珊瑚骨骼会受损。本研究取4.00作为ΩArag的阈值。
1.2.4 水环境阈值以水温、盐度和pH值中的一个参数作变量，其余参数采用2006-2020年涠洲岛海域表层海水的监测结果平均值，通过Excel Macro CO2SYS计算分析ΩArag为4.00时的水环境阈值。
1.2.5 pH值对pCO2变化的响应预测以2006-2020年的水温和盐度的平均值等参数作为常量，通过Excel Macro CO2SYS预测pCO2每10年的变化量(△pCO2/10 a)所引起的涠洲岛表层海域pH的改变值(△pH/10 a)。
2 结果与分析 2.1 水温和盐度的变化2006-2020年春季、夏季和秋季涠洲岛海域表层海水的平均水温为22.1-28.4 ℃，多年平均值为25.6 ℃[图 2(a)]。其中夏季的水温较高，为24.3-32.5 ℃，多年平均值为30.0 ℃，除2006年、2007年、2011年和2015年外，其余年份均出现大于30 ℃的高温。秋季的水温变化于23.5-28.9 ℃，多年平均值为26.6 ℃，未出现极高温和极低温。春季的水温较低，为16.1-26.4 ℃，多年平均值为20.3 ℃，在2010年和2011年出现小于18 ℃的低温。2006年以来，春季、夏季和秋季涠洲岛海域表层海水的水温整体呈上升趋势，平均上升率为0.18 ℃/a(n=15，r=0.61)，2011年以后水温的上升趋势尤为明显。除2010年和2011年外，涠洲岛海域表层海水的平均水温距平为正距平，变化于0.1-3.8 ℃，且在2011年后升温速率明显加快[图 2(b)]。
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| Temperature anomalies were compared with the average surface seawater temperature (24.6 ℃) around the Weizhou Island from 1960 to 2001[21].The dotted lines in different colors of Fig. 2(a) represent the average values of temperature in different seasons and 3 seasons from 2006 to 2020. 图 2 2006-2020年涠洲岛海域表层水温的变化及温度距平 Fig. 2 Variations in surface seawater temperature and temperature anomalies in coastal area around the Weizhou Island from 2006 to 2020 |
2006-2020年涠洲岛海域表层海水的盐度变化较小，基本稳定在31.0左右，春季、夏季和秋季的盐度平均为29.5-32.0(图 3)。春季的盐度较高，为28.2-32.9，多年平均值为31.5，除2008年的盐度低至28.2外，其余年份的盐度均高于30.0。夏季的盐度为27.1-32.9，多年平均值为31.0，其中2007年、2012年和2016年的盐度低于30.0。秋季的盐度最低，为29.0-32.1，多年平均值为30.2，其中2007年、2009年、2011-2015年、2017年的盐度低于30.0。
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| The dotted lines in different colors represent the average values of salinity in different seasons and 3 seasons from 2006 to 2020. 图 3 2006-2020年涠洲岛海域表层海水的盐度变化 Fig. 3 Variations in surface seawater salinity in coastal area around the Weizhou Island from 2006 to 2020 |
2.2 pCO2和海水pH值的变化
2006-2020年春季、夏季和秋季涠洲岛海域的平均pCO2为350.96-380.37 μatm(1 μatm=1.013 25×10-5 Pa)[图 4(a)]，基本低于全球海洋的同期值[22]。其中秋季的多年平均值最高，为376.57 μatm; 其次是夏季，为365.03 μatm; 春季的最低，仅339.80 μatm [图 4: (b)-(d)]。春季、夏季和秋季涠洲岛海域的平均pCO2先降后升，2010-2020年的上升速率为+0.32 μatm/a(n=11，r=0.35)；而相同时段全球海洋的pCO2持续上升，上升速率为+1.93 μatm/a(n=15，r=0.99)。春季涠洲岛海域的pCO2先降后升，2012-2020年的上升速率为+2.87 μatm/a(n=9，r=0.72)；而相同时段全球海洋的pCO2则持续上升，上升速率为+1.96 μatm/a(n=15，r=0.99)。夏季涠洲岛海域的pCO2波动下降，2006-2020年的下降速率为-1.33 μatm/a(n=15，r=0.90)；而同期全球海洋的pCO2则以+1.90 μatm/a(n=15，r=0.99)的速率上升。秋季涠洲岛海域的pCO2先降后升，2010-2020年的上升速率为+0.11 μatm/a(n=11，r=0.06)；而相同时段全球海洋的pCO2则以+1.92 μatm/a(n=15，r=0.99)的速率上升。
2006-2020年春季、夏季和秋季涠洲岛海域表层海水的平均pH值为7.99-8.24[图 5(a)]，基本高于全球海洋的同期值[22]。2006-2020年春季、夏季和秋季涠洲岛海域表层海水的平均pH值在波动中上升，而同期的全球海洋则呈现出酸化趋势。各季节中夏季的pH值较高，为7.92-8.34，2006年出现小于8.00的低值，多年平均值高于全球海洋的同期值。秋季的pH值和夏季接近，为7.94-8.26，pH值小于8.00的低值出现在2009年，多年平均值高于全球海洋同期值。春季的pH值较低，为7.85-8.34，在2007年和2014年均出现小于8.00的低值，多年平均值稍高于全球海洋同期值[图 5: (b)-(d)]。
2.3 pH值对pCO2变化的响应
2006-2020年涠洲岛海域的pCO2以+3.20 μatm/10 a的速率波动上升，按此趋势，预计将导致表层海水以-0.002 pH/10 a的速率酸化。其中春季的酸化速率最快，达到-0.018 pH/10 a；其次是秋季，为-0.001 pH/10 a；夏季的pCO2呈下降趋势，未引起海水酸化。2006-2020年全球海洋表层海水不同季节的pCO2变化量差异较小，平均+19.30 μatm/10 a，预计将导致海水以-0.011 pH/10 a至-0.012 pH/10 a的速率酸化，平均酸化速率为-0.011 pH/10 a (表 1)。
| 季节 Season |
pCO2的变化量/(μatm/10 a) Changes in pCO2/(μatm/10 a) |
pH值的变化/(pH/10 a) Changes in pH value/(pH/10 a) |
|||
| 涠洲岛海域 Coastal area around the Weizhou Island |
全球海洋 Global ocean |
涠洲岛海域 Coastal area around the Weizhou Island |
全球海洋 Global ocean |
||
| Spring | +28.70 | +19.20 | -0.018 | -0.012 | |
| Summer | -13.30 | +19.00 | +0.008 | -0.011 | |
| Autumn | +1.10 | +19.60 | -0.001 | -0.011 | |
| Average | +3.20 | +19.30 | -0.002 | -0.011 | |
2.4 ΩArag的变化及环境阈值
2006-2020年春季、夏季和秋季涠洲岛海域表层海水的平均ΩArag为2.61-7.42，平均值为5.35，较低的ΩArag出现在2006年和2007年，其余年份的ΩArag均在4.00以上(图 6)。历年夏季的ΩArag均较高，变化于1.96-14.20，平均为6.43，2006年和2007年的ΩArag低于4.00。秋季的ΩArag稍低于夏季，为1.79-8.87，平均值为5.48，2007年和2009年的ΩArag低于4.00。春季的ΩArag最低，变化于0.97-10.70，平均值为4.15，其中2006-2011年和2014年的ΩArag为0.97-4.00。
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| The dotted lines in different colors represent the average values of ΩArag in different seasons and 3 seasons from 2006 to 2020. 图 6 2006-2020年涠洲岛海域表层海水ΩArag的变化 Fig. 6 Variations in surface seawater ΩArag in coastal area around the Weizhou Island from 2006 to 2020 |
经计算，ΩArag为4.00时，平均水温不能低于22.1 ℃，平均盐度不能低于25.6，平均pH值不能低于8.12(表 2)。春季、夏季和秋季的水温多年平均值与环境阈值的差值分别为-5.6、10.9和6.6 ℃，盐度多年平均值与环境阈值的差值分别为-9.7、13.3和8.8，多年平均pH值与环境阈值的差值分别为-0.05、0.08和0.05。由此可见，涠洲岛海域表层海水春季、秋季的水温与环境阈值的差值较小，因此其变化对ΩArag的影响较大；盐度与环境阈值的差值较大，因此其变化对ΩArag的影响较小；而pH值与环境阈值的差值也较小，导致其轻微变化就会引起ΩArag的较大波动。
| 季节 Season |
水温/℃ Temperature/℃ |
盐度 Salinity |
pH值 pH value |
| Spring | 25.9 | 41.2 | 8.17 |
| Summer | 19.1 | 17.7 | 8.08 |
| Autumn | 20.0 | 21.4 | 8.10 |
| Average | 22.1 | 25.6 | 8.12 |
3 讨论 3.1 ΩArag变化对涠洲岛造礁石珊瑚钙化作用的影响
2005-2015年涠洲岛活造礁石珊瑚的覆盖度由23.8%不断下降至6.02%，2017-2019年由10.0%逐渐回升至16.7%[14, 30-33](表 3)。而2006-2014年涠洲岛春季、夏季和秋季的平均ΩArag由3.21缓慢上升至6.99，2015-2020年基本保持在6.00左右(图 6)。2007年涠洲岛的海水ΩArag低至2.61，造礁石珊瑚的补充量仅0.004 ind./m2[34]；2018年和2019年的ΩArag分别为7.11和5.74，造礁石珊瑚的补充量分别为3.17 ind./m2[35]和1.75 ind./m2[33](表 3)。可见，ΩArag的变化趋势与活造礁石珊瑚覆盖度相反，表明ΩArag的变化不是影响活造礁石珊瑚覆盖度的主要因素，而是与造礁石珊瑚的补充量正相关。珊瑚的补充量与其钙化作用密切相关，钙化时钙化细胞将海水中的Ca2+通过自有扩散和跨膜主动运输两种途径输送到细胞外钙化介质；而碳酸酐酶催化产生的HCO3-在碳酸氢盐转运体的作用下同样被转运至细胞外钙化介质，并进一步分解为CO32-和H+；当细胞外钙化介质中的Ca2+和CO32-离子活度积达到过饱和状态时，CaCO3晶体就可以成核生长[11]。造礁石珊瑚的钙化作用主要受水温、酸碱度等环境因素的制约[15]。海水温度异常升高(＞30 ℃)或降低(＜18 ℃)时会严重损害珊瑚虫的生理机能，导致珊瑚白化[36]。海水的酸碱度控制着ΩArag的大小，进而影响造礁石珊瑚的钙化作用[16]。在本研究中，春季涠洲岛海域表层水温和ΩArag较低，ΩArag在2006-2014年曾多次低于4.00，甚至低至0.97，而较低的ΩArag不利于造礁石珊瑚的钙化生长，甚至影响原有珊瑚骨骼结构的稳定性，因此春季不利于造礁石珊瑚的钙化增生。夏季涠洲岛海域的ΩArag较高，仅在2006年和2007年低于4.00，但水温时常大于30 ℃，亦不利于造礁石珊瑚的钙化增生。秋季涠洲岛海域的水温适中，ΩArag较高，仅在2007年和2009年低于4.00，因此秋季适合造礁石珊瑚的钙化增生。
3.2 涠洲岛海域ΩArag对环境变化的响应
受全球气候变化的影响，涠洲岛海域的水温呈逐年上升的趋势，水温的升高会降低CO2的溶解度，但是不会引起ΩArag的降低，然而，如果出现极端低温，ΩArag则可能会大幅下降。例如，自2008年1月初起，华南地区强寒潮持续了1个多月，涠洲岛海域的水温低至13.2 ℃，多处珊瑚出现冷白化[37]。本研究发现，2008年春季(3月)涠洲岛海域的水温为18.0 ℃，ΩArag仅为1.64，低于涠洲岛珊瑚骨骼溶解的阈值(2.8)[28]，因此可推断2008年春季长时间的极端低温除造成珊瑚冷白化外，还会引起ΩArag降低, 进而加剧对珊瑚礁的损害，不利于已有珊瑚骨骼结构的稳定性。而2010年和2011年的春季也出现了低于18 ℃的低温，但涠洲岛的珊瑚礁未出现冷白化等健康问题[38-39]，这主要是低温持续的时间短，造成的影响小。
涠洲岛远离内陆，岛上淡水资源缺乏，没有稳定的河流等地表径流入海[40]，2008年春季和2016年夏季涠洲岛海域表层海水的盐度较低，可能与该时期降雨较多有关。总体而言，涠洲岛海域的海水盐度基本稳定，Ca2+浓度不会大幅降低，ΩArag也不会因此发生较大变化。然而，涠洲岛雨水的平均pH值为7.03[41]，较海水的pH值低。若降雨发生在水温较低的春季，则容易加剧海水的酸化。2014年春季涠洲岛海域的水温为20.6 ℃，盐度为30.4，pH值仅为7.87；夏季水温为31.5 ℃，盐度为31.4，pH值为8.34，降雨和低温可能是导致该年度春季pH值较低，进而引起ΩArag低于夏季的原因。
大气中的CO2含量控制着海水的pH值[23]。春季涠洲岛海域的水温较低，CO2更易溶于海水，海水酸化对ΩArag的影响较大，当海水pH值低于8.17时将会导致ΩArag低于4.00；而夏季和秋季的水温高，海水酸化对ΩArag的影响较小，pH值从8.16和8.15分别降至8.08和8.10时，ΩArag才会低于4.00。2004-2011年南海表层盐度呈现准十年振荡特征，表层海水淡化并伴随轻微的水温升高，这导致海水层化作用增强，抑制了具有较高pCO2的次表层水向表层的涌升，从而导致海表pCO2较低[42]。可能受到南海较低的pCO2逸出和浮游植物光合作用消耗的双重影响，2006-2010年涠洲岛海域的pCO2持续下降，2010-2020年南海表层盐度的准十年振荡特征减弱，涠洲岛海域的pCO2波动上升。受pCO2逐年升高的影响，涠洲岛海域表层海水的预计酸化速率为-0.002 pH/10 a，但涠洲岛海域的pCO2受天气和全球pCO2等因素的影响，起伏较大，因此以大尺度的pCO2变化分析涠洲岛海水pH值的响应趋势较为准确。2006-2020年全球海洋pCO2的酸化速率预计为-0.011 pH/10 a，虽然低于1992-2100年全球表层海水酸化速率的预测值(-0.028 pH/10 a至-0.037 pH/10 a)[7]，但按此速率酸化，到2038年涠洲岛海水的pH值将低于8.12，届时ΩArag将不足4.00，造礁石珊瑚的正常钙化将会受到影响。全球CO2的浓度持续升高，然而涠洲岛的地理位置特殊，源于珠江口及粤西沿岸的高浓度营养物质通过环流穿越琼州海峡输送至此，造成该海域的浮游植物生长旺盛[43], 浮游植物的光合作用能将CO2转化为有机物，进而降低了海水中的CO2含量，这可能导致涠洲岛海域2006-2020年表层海水的pH值以+0.125 pH/10 a的速率波动上升，有效缓解了全球海洋酸化的影响。
4 结论涠洲岛造礁石珊瑚的钙化增生与ΩArag密切相关，而ΩArag主要受水温和pH值的影响。秋季的水温和ΩArag较适宜，适合涠洲岛造礁石珊瑚的钙化增生和修复。在全球气候变化和海洋酸化的威胁下，应加强涠洲岛海域的监测预警，表层海水的平均水温和平均pH值不能低于22.1 ℃和8.12，以确保造礁石珊瑚的健康和稳定。
致谢::
感谢中国科学院海洋科学数据中心(https://www.casodc.com/)提供数据服务。
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