生物多样性是人类赖以生存和发展的物质基础，对于维护生态系统平衡和生物资源持续利用具有重要作用^[1-3]。然而，随着人类活动和气候变化的加剧，全球生物多样性正在加速衰退^[4]。蝴蝶是生物多样性的重要组成部分^[5]，数量多且空间分布范围广，其群落特征的演变能够迅速有效地反映出栖息地的环境质量、生态系统结构的完整性及人类活动干扰强度的变化^{[6, 7]}，是环境监测和栖息地评价的首选指示物种^{[8, 9]}。因此，研究特定区域中蝴蝶的多样性，尤其是长期监测反映出的蝴蝶群落结构的演变，对于评估该区域生物多样性具有重要指导意义。

自然生态系统中影响蝴蝶多样性的因素较多^[10-12]，除受自身的生物学特征影响外，还受生物因素(人为干扰、捕食、种间竞争和进化速度)和非生物因素(降雨、温度、风速、湿度和海拔等)共同影响^{[13, 14]}。研究表明，在多种因素共同作用下蝴蝶的群落结构呈现出明显的空间异质性^{[15, 16]}。例如，热带山地中的蝴蝶多样性会随着不同海拔的气候和植被组成而发生变化，呈现出随海拔升高而降低或先升高后降低的趋势^[17]；中国南方热带雨林中的蝴蝶多样性呈现出随着人类活动干扰强度的增加而降低的趋势^[18]。

广西猫儿山国家级自然保护区位于我国西南地区，区内植被垂直分布明显^[19]。因其丰富的野生动植物资源，被列为我国14个具有国际意义的陆地生物多样性关键地区之一，同时也是我国16个生物多样性热点地区之一。广西猫儿山国家级自然保护区具有丰富的蝴蝶资源，但该区域的蝴蝶多样性调查资料较为零散或久远^[20-22]，加之蝴蝶易受气候变化的影响，其数量和空间分布常随时间变化而呈现差异，导致现有的资料难以反映广西猫儿山国家级自然保护区的蝴蝶多样性现状。此外，虽然王敏等^[23]在2012年基于前期调查结果出版了《广西猫儿山国家级自然保护区蝴蝶》，共记录有蝴蝶280种，但其主要侧重于照片收集，未对蝴蝶的多样性及其影响因子进行详细分析。因此，为了详细掌握广西猫儿山国家级自然保护区蝴蝶种类组成和群落结构信息，本课题组于2016-2018年4-9月对广西猫儿山国家级自然保护区蝴蝶的多样性进行为期3年的调查，分析该保护区蝴蝶的多样性和群落结构动态，以期为该保护区蝶类资源的保护和利用提供基础资料，同时为该保护区的管理和自然资源保护利用提供基础数据。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

广西猫儿山国家级自然保护区(110°19′-110°31′E，25°44′-25°58′N)位于广西东北部，为漓江源头，主峰海拔2 141.5 m，是华南最高峰。该保护区东西宽20 km，南北长23 km，总面积17 008.5 ha。该区域属于中亚热带山地气候，极端最高气温23 ℃，极端最低气温-19 ℃，年降水量2 509.1 mm，相对湿度92%^[19]。区域内植被垂直分布明显，从山脚到山顶，依次为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿针阔叶混交林、山顶矮林和山顶灌草丛，是热带、亚热带、暖温带和温带及中亚热带的重要野生动植物种质基因库。

1.2 方法

本课题组于2016-2018年4-9月依据中华人民共和国生态环境部蝴蝶监测计划——全国蝴蝶多样性观测网络(China BON-Butterflies)^[24]和《生物多样性观测技术导则  蝴蝶》(HJ 710.9-2014)技术规程要求，综合考虑不同海拔、不同生境及不同季节，在广西猫儿山国家级自然保护区内沿小径或步道设置5条2 km样线。将该保护区生境划分为乔木林、灌丛、竹林、河岸带和农田/居民点。研究区域海拔为410-1 980 m，按照海拔将其分为低(410-640 m)、中(725-911 m)和高(1 350-1 980 m)3个梯度的观测区。观测时按照1.0-1.5 km/h的速度缓慢匀速前行，记录样线左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范围内见到的所有蝴蝶的种类和数量(不记录身后的蝴蝶，避免重复计数)^[25]。若蝴蝶数量过大，可登记估计值或使用相机拍摄后计数。对不能确定的种类，网捕后进行鉴定，种类确定后原地释放；对当场不能确定的种类，少量网捕并编号，带回实验室鉴定。种类鉴定参考《中国蝴蝶图鉴》^[26]、《中国蝶类志》^[27]、《中国蝴蝶原色图鉴》^[28]。每年调查6次，前后调查时间间隔至少为20 d。

1.3 数据分析

采用Shannon-Wiener指数^[29]、物种丰富度(物种数量)^[30]、均匀度指数^[31]及优势度指数^[6]来反映广西猫儿山国家级自然保护区内的蝴蝶多样性及群落特征，同时使用相似性系数^{[6, 32]}分析不同生境中蝴蝶多样性的异同。

(1) Shannon-Wiener指数(H′)公式如下：

$ H^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^S P_i \ln P_i, $

式中，S为物种数^[29]; P_i为第i种的个体比例，P_i=N_i/N，N_i为第i种的个体数，N为全部物种的个体总数^[30]。

(2) 物种丰富度(R)采用Margalef公式计算：

$ R=\frac{(S-1)}{\ln N}。$

(3) 均匀度指数(J)采用Pielou公式计算：

$ J=\frac{H^{\prime}}{\ln S}。$

(4) 优势度指数(I_d)采用Berger-Parker公式计算：

$ I_{\mathrm{d}}=\frac{N_{\max }}{N_{\mathrm{t}}}, $

式中，N_max为优势种的种群个体数量，N_t为全部物种的个体数量^[6]。

(5) 相似性系数(C_S)采用Jaccard公式计算：

$ C_S=\frac{c}{(a+b-c)}, $

式中，c为A、B两个样点的共有物种数，a、b分别为样点A、B的物种数。当C_S为[0.00, 0.25)时，为极不相似；当C_S为[0.25, 0.50)时，为中等不相似；当C_S为[0.50, 0.75)时，为中等相似；当C_S为[0.75, 1.00]时，为极相似^{[6, 32]}。

本研究中，当记录到某种蝴蝶的个体数≥150只时将其定为优势种，2-5只时定为少见种，仅为1只时定为稀有种，其余定为常见种^[32]。蝶类类群采用五科分类系统划分^[26]，根据各物种在我国的地理分布记录进行区系成分划分，将主要或完全分布于东洋区的种类称为东洋种，主要分布于古北界的种类称为古北种，分布范围跨越两界的种类称为广布种^[25]。

2 结果与分析 2.1 物种组成和群落多样性特征

本次调查共记录蝴蝶7 301只，分属5科76属134种。在区系组成上，主要以东洋种为主(100种)，占总种数的74.63%，其余34种均为广布种，占总种数的25.37%；从属的数量来看，蛱蝶科(Nymphalidae)最多(34属)，灰蝶科(Lycaenidae)和弄蝶科(Hesperiidae)次之(均为16属)，凤蝶科(Papilionidae)和粉蝶科(Pieridae)最少(均为5属)；从种的数量来看，蛱蝶科最多(71种)，弄蝶科(20种)、灰蝶科(19种)和凤蝶科(17种)次之，粉蝶科最少(7种)。从个体数量看，蛱蝶科最多(4 024只)，占总个体数量的55.12%；弄蝶科最少(346只)，占总个体数量的4.74%(表 1和表 2)。

不同蝴蝶科的Shannon-Wiener指数、物种丰富度、均匀度指数和优势度指数存在差异。其中蛱蝶科的Shannon-Wiener指数最高(3.11)，粉蝶科最低(1.24)；蛱蝶科的物种丰富度最高(7.87)，粉蝶科最低(0.67)；弄蝶科的均匀度指数最高(0.82)，灰蝶科最低(0.61)；粉蝶科的优势度指数最高(0.81)，弄蝶科最低(0.00)。

2.2 优势种、稀有种和常见种

在所有物种中，有16种蝴蝶的个体数量≥150只，为优势种，占总物种数的11.94%和总个体数量的66.43%, 其中，蛱蝶科的优势种数量(10种)和个体数量(2 851只)最多，占总个体数量的39.05%。少见种包括统帅青凤蝶(Graphium agamemnon Linnaeus, 1758)、华夏剑凤蝶(G.mandarinus Oberthür, 1879)、波太玄灰蝶(Tongeia potanini Alphéraky, 1889)、尖翅银灰蝶(Curetis acuta Moore, 1877)、黄带褐蚬蝶(Abisara fylla Westwood, 1851)、长尾褐蚬蝶(A.neophron Hewitson, 1861)、峨眉酣弄蝶(Halpe nephele Leech, 1893)和刺胫弄蝶(Baoris farri Moore, 1878)等25种，占总物种数的18.66%。稀有种包括报喜斑粉蝶(Delias pasithoe Linnaeus, 1767)、柑橘凤蝶(Papilio xuthus Linnaeus, 1767)、臀珠斑凤蝶(P.slateri Hewitson, 1856)、玛灰蝶(Mahathala ameria Hewitson, 1862)、蛇目褐蚬蝶(Abisara echerius Moore, 1901)、小红蛱蝶(Vanessa cardui Linnaeus, 1758)、布莱荫眼蝶(Neope bremeri Felder, 1862)、密纹飒弄蝶(Satarupa monbeigi Oberthür, 1921)和暗标绿弄蝶(Choaspes stigmata Evans, 1932)等24种，占总物种数的17.91%(表 2)。

2.3 不同海拔段蝶类物种组成、多样性和相似性变化

不同海拔段之间蝴蝶属、种数量和多样性随着海拔升高而降低，其中410-640 m海拔段蝴蝶属、种数目最多，为62属107种，1 350-1 980 m海拔段蝴蝶属、种数目最少，为39属59种，725-911 m海拔段属、种数目介于两者之间(表 3)。不同海拔段之间蝴蝶群落结构的相似度不高。其中1 350-1 980 m海拔段和725-911 m海拔段共有物种35种，相似性系数为0.27；1 350-1 980 m海拔段和410-640 m海拔段共有物种44种，相似性系数为0.27；725-911 m海拔段和410-640 m海拔段共有物种56种，相似性系数为0.31。

2.4 不同生境蝶类物种组成、多样性和相似性变化

从属、种数来看，乔木林生境属、种数最多(55属93种)，农田/居民点生境属、种数最少(43属65种)。从个体数量来看，竹林的个体数量最多(2 145只)，灌丛最少(735只)。从Shannon-Wiener指数来看，乔木林最高(3.59)，农田/居民点最低(3.19)；从物种丰富度来看，乔木林最高(12.30)，农田/居民点最低(8.70)；从均匀度指数来看，灌丛最高(0.84)，竹林最低(0.76)；从优势度指数来看，农田/居民点最高(0.23)，灌丛最低(0.00)(表 4)。

各生境间的蝴蝶群落相似性系数为0.48-0.70。乔木林除了与灌丛、农田/居民点为中等不相似外，与其余生境之间均为中等相似。河岸带和竹林的蝴蝶群落相似性系数最高(0.70)，乔木林和农田/居民点的相似性系数最低(0.48)(表 5)。

2.5 不同年份之间蝶类物种组成、多样性和相似性变化

2016-2018年间，广西猫儿山国家级自然保护区的蝴蝶群落变化较小。从物种数来看，2016年最高(99种)，2017年最低(83种)；从个体数来看，2016年最多(2 649只)，2017年最少(2 249只)；从Shannon-Wiener指数来看，2018年最高(3.62)，2016年最低(3.44)；从物种丰富度来看，2016年最高(12.43)，2017年最低(10.62)；从均匀度指数来看，2017年最高(0.81)，2016年最低(0.75)；从优势度指数来看，2016年最高(0.46)，2017年最低(0.17)(表 6)。

3年间蝴蝶物种相似度均为中等相似，其中2016年和2018年之间的相似性系数最低(0.53)，2017年和2018年之间相似性系数最高(0.61)，2016年和2018年之间的相似性系数(0.57)介于前两者之间。3年间每年均出现的蝴蝶有76种，占总物种数的56.72%。

3 讨论

本研究共记录蝴蝶5科76属134种(表 1)，表明广西猫儿山国家级自然保护区的蝴蝶资源较为丰富。然而本研究的结果远少于前人记录的280种^[23]，许多蝴蝶在本次调查中未被记录。物种组成变化原因多样，受气候条件、寄主资源及蜜源植物的可用性等多种因素共同影响，是各项因素综合作用的结果^[33]。此外，本研究记录到13种未出现在王敏等^[23]出版的《广西猫儿山自然保护区蝴蝶》中的蝴蝶物种(表 2)，这可能与相邻生态系统或斑块间物种的迁移有关。因此，有必要加强本地蝶类资源的调查力度，加大蝴蝶动态监测频率，为该地区的环境动态变化提供更多的理论依据。

从物种组成来看，蛱蝶科蝴蝶个体数和物种数均最高，粉蝶科物种数最低(表 1)，这与以往的研究一致^{[10, 34]}。这种结构组成上的差异可能与其生物学特性有关。蛱蝶科的主要寄主植物在不同海拔均有分布，且蛱蝶生活习性多样，食性较广，飞行活跃，拥有更大的觅食区域，因而生境多样^{[25, 33]}。粉蝶科物种虽然种类数量较少，但个体数较多，且主要分布于农田/居民点区域，可能与农田中种植大量作物有关。农田中的十字花科等农作物为粉蝶科的主要寄主植物，可以为其提供丰富的食源，因此种群可以快速发展^{[7, 25, 35]}。此外，蝴蝶Shannon-Wiener指数和均匀度指数较高，优势度指数较低，说明该区域蝶类物种丰富，优势种效应并不突出，物种分布较为均匀，群落结构较为稳定。较高的蝴蝶多样性可能与保护区良好的栖息环境和保护管理措施有关。然而，广西猫儿山国家级自然保护区的蝴蝶稀有种和少见种共有49种，占全部种类的36.57%。稀有种作为群落中最多样化的组成部分，其丧失可能导致额外物种消失，从而对生态系统功能造成威胁^[36]。

广西猫儿山国家级自然保护区蝴蝶的空间分布存在一定的垂直分布特征，多样性指数随着海拔的升高而降低(表 3)，与王缉健^[21]在1994年得到的结果一致。这种空间分布变化可能是由于低海拔区域的气候较为暖和，且拥有丰富的蜜源植物，为蝴蝶提供了良好的活动和繁殖场所，而高海拔区域的大风、浓雾和蜜源植物稀少等因素，导致蝶类活动和取食困难，因此种类和数量较少。同时，猫儿山气候复杂，局部地区气温变化很大，山顶和山脚、山谷的温差为10-14 ℃^[19]。较大的温差可能也是影响蝴蝶分布的原因之一。此外，本研究发现广西猫儿山国家级自然保护区蝴蝶主要分布于较低的海拔范围(410-640 m)，并且随着海拔的升高而递减，这与其他研究存在差异^{[2, 36]}，但符合蝴蝶种类和数量随海拔变化而递增、递减或先增加后减少的3种分布模式之一。

植被类型、寄主植物丰富度、蜜源植物及人为干扰等也是影响蝴蝶群落结构和动态的重要因素^[37-41]。本研究中，乔木林的蝶类物种数量最多，农田/居民点最低，两者间的蝴蝶群落相似性系数最低。段明祎等^[42]的研究也发现农田生境中的蝴蝶个体数量较少，且群落组成与其他生境之间具有差异。广西猫儿山国家级自然保护区内保存有较为完好的森林植被，植物生长茂盛、结构复杂，高大树木分布在周围，使得此区域内透光性较好，为蝴蝶活动和繁殖提供了良好的条件。而农田/居民点生境主要种植玉米、水稻等作物，种类单一，且原生植被遭到房屋、道路等人工建筑物分割，可供蝴蝶利用的空间与食物资源较少^[43]，同时农田的耕作以及杀虫剂、除草剂的使用也会对蝶类多样性产生一定影响，且居民点和农田多被打造为旅游景点，人类干扰程度较为严重^[44]，导致蝴蝶类群减少，群落结构简单化。因此，建议在开发旅游资源的同时注重对自然环境的保护，尽量减少或避免破坏自然植被，并对游客及附近村民加强环保意识的宣传。

连续3年的调查结果表明，广西猫儿山国家级自然保护区蝴蝶群落变化较小，呈现相对稳定的年际变化特征，与王朝雅等^[35]的研究一致。这可能与该保护区内较为稳定的植被环境和栖息地变化有关。随着该保护区内大面积的封山育林和禁止砍伐等保护措施的落地，许多蝴蝶赖以生存的植物资源得以长久维持^[45]。

4 结论

综上，在广西猫儿山国家级自然保护区蝶类多样性调查中，共记录到蝴蝶5科76属134种。其中东洋种为优势类群，蛱蝶科种类最丰富(34属71种)，而粉蝶科种类最少(5属7种)。在海拔分布上，蝴蝶物种数随海拔升高而降低，410-640 m海拔段蝴蝶属、种数目最多(62属107种)。在不同生境间，乔木林蝴蝶属、种数目最多(55属93种)。不同年份之间，蝴蝶物种数量波动幅度较小。

致谢:

广西猫儿山国家级自然保护区管理局对本次观测提供了帮助和协助，在此表示感谢。在标本鉴定的过程中得到了蝴蝶观测群里各位专家老师的帮助，也一并表示感谢。