引用本文
刘旭佳, 黄国强, 陆洁, 等. 方格星虫滩涂养殖对沉积物TOC和TN垂直分布的影响[J]. 广西科学, 2023, 30(4): 653-662.    DOI: 10.13656/j.cnki.gxkx.20230928.004
LIU X J, HUANG G Q, LU J, et al. Effects of Sipunculus nudus Mudflat Aquaculture on the Vertical Distribution of TOC and TN in Sediments[J]. Guangxi Sciences, 2023, 30(4): 653-662.    DOI: 10.13656/j.cnki.gxkx.20230928.004
方格星虫滩涂养殖对沉积物TOC和TN垂直分布的影响
刘旭佳1, 黄国强2, 陆洁3, 彭银辉4, 潘绘竹1, 刘永宏2     
1. 广西科学院, 广西海洋科学院(广西红树林中心), 广西近海海洋环境科学重点实验室, 广西南宁 530007;
2. 广西中医药大学海洋药物研究院, 广西南宁 530200;
3. 广西海洋环境监测中心站, 广西北海 536000;
4. 北部湾大学海洋学院, 广西海洋生物多样性养护重点实验室, 广西钦州 535011
收稿日期: 2022-07-12; 修回日期: 2022-08-08
*国家自然科学基金项目(31160532)，广西自然科学基金项目(2015GXNSFBA139081)和广西八桂学者专项经费(05019055)资助
作者简介: 刘旭佳(1986-)，女，博士，副研究员，主要从事养殖生态学研究，E-mail: lxu0312@126.com.
通信作者: 黄国强(1973-), 男, 博士, 研究员, 主要从事养殖生态学研究, E-mail: hugh7531@163.com.
摘要: 为探讨方格星虫(Sipunculus nudus)滩涂养殖对沉积物环境的影响，采用滩涂围隔法研究方格星虫不同养殖密度(0、5、10、15、20 ind./m2)条件下围隔中沉积物总有机碳(TOC)和总氮(TN)含量的季节变化。结果显示, 10 ind./m2养殖密度处理下的方格星虫成活率和规格最高，分别为(61.1±36.1)%和(5.21±0.69) g/ind.，但不同处理间差异不显著(P>0.05)。方格星虫不同密度养殖过程中，滩涂沉积物的TOC含量基本呈随着深度的增加而升高的趋势，且不同深度间TOC含量存在显著差异(P < 0.05)；而TN含量垂直分布比较均匀，说明方格星虫生物扰动会导致有机质向下层迁移。整体上来看，所有养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC和TN平均含量分别呈现“V”型和“∧”型的季节变化规律。15 ind./m2和20 ind./m2养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC的全年平均含量低于空白对照；所有养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TN的全年平均含量均高于空白对照。研究结果表明方格星虫属于滩涂低碳养殖物种。
关键词: 方格星虫    围隔    沉积物    有机碳    总氮    
Effects of Sipunculus nudus Mudflat Aquaculture on the Vertical Distribution of TOC and TN in Sediments
LIU Xujia1, HUANG Guoqiang2, LU Jie3, PENG Yinhui4, PAN Huizhu1, LIU Yonghong2     
1. Guangxi Key Laboratory of Marine Environmental Science, Guangxi Academy of Marine Sciences(Guangxi Mangrove Center), Guangxi Academy of Sciences, Nanning, Guangxi, 530007, China;
2. Institute of Marine Drug, Guangxi University of Chinese Medicine, Nanning, Guangxi, 530200, China;
3. Guangxi Marine Environment Monitoring Center Station, Beihai, Guangxi, 536000, China;
4. Guangxi Key Laboratory of Marine Biodiversity Conservation, Oceanography Institute, Beibu Gulf University, Qinzhou, Guangxi, 535011, China
Abstract: In order to investigate the effects of Sipunculus nudus culture on sediment environment, the seasonal variation of Total Organic Carbon (TOC) and Total Nitrogen (TN) contents in the sediment of the enclosure under different culture densities (0, 5, 10, 15, 20 ind./m2) of S.nudus were studied by the tidal flat enclosure method.The results showed that the survival rate and size of S.nudus were the highest at 10 ind./m2, which were (61.1±36.1)% and (5.21±0.69) g/ind., respectively, but there was no significant difference among different treatments (P>0.05).In the process of different density culture of S.nudus, the TOC content of tidal flat sediments increased with the increase of depth, and there was a significant difference in TOC content between different depths (P < 0.05).The vertical distribution of TN content is relatively uniform, which indicates that the bioturbation of S.nudus will lead to the migration of organic matter to the lower layer.On the whole, the average contents of TOC and TN in the tidal flat sediments in the enclosures of all aquaculture density treatments showed a seasonal variation pattern of "V" and "∧", respectively.The annual average content of TOC in the tidal flat sediments treated with 15 ind./m2 and 20 ind./m2 was lower than that of the blank control.The annual average content of TN in the tidal flat sediments of all aquaculture density treatments was higher than that of the blank control.The results showed that the S.nudus belonged to low-carbon culture species in the tidal flat.
Key words: Sipunculus nudus    enclosure    sediment    TOC    TN    

方格星虫(Sipunculus nudus)隶属星虫动物门(Sipuncula)[1]，在我国广西北部湾地区分布资源最多，同时也是广西沿海滩涂养殖的重要物种之一，在广西沿海的渔业经济中占据重要地位[2-5]。方格星虫是一种底栖无脊椎动物，主要以表层沉积物中有机质、细菌和碎屑为食物来源。方格星虫主要通过摄食将表层有机颗粒向深层搬运与封存[6, 7]。当大规模高密度养殖时，可能会导致局部沉积物环境富营养化，对区域养殖容量产生重要影响，在一定理化条件下有机质集中分解释放时，会消耗大量氧气，导致底质和水质环境恶化[6]。目前，对方格星虫的研究主要集中在繁育、营养以及生态习性等方面[4, 6-10]，其中李俊伟等[11, 12]研究了方格星虫扰动对沉积物及间隙水的影响，苏治南等[13]研究了方格星虫采捕过程对海草床生物群落的影响，而关于方格星虫不同养殖密度对滩涂沉积物的影响还未见报道。本研究通过滩涂围隔实验，研究方格星虫不同养殖密度对滩涂沉积物TOC和TN垂直分布的季节含量变化的影响，为评估方格星虫滩涂养殖对滩涂环境的影响提供依据。

1 材料与方法 1.1 实验地点与时间

实验在方格星虫自然分布区域内进行，地点位于广西北海市银海区福成镇竹林盐场拦海大坝外滩涂(图 1)，坐标21°26′5.49″N，109°16′42.78″E，时间为2015年1月至2016年1月。

图 1 实验地点 Fig. 1 Location of experiment
图选项

1.2 围隔埋设

在滩涂大潮期间，待潮水退至低潮线时，将15个直径为200 cm、高100 cm的PVC板围隔按10 m间距埋设在沙滩上。在埋设围隔的过程中，挖出约80 cm的沙层，将其中的方格星虫、沙蚕(Nereis succinea)、双壳贝类等大型底栖生物清除，沙层无需人工搅动。将围隔放置稳妥后，用橡皮锤将围隔敲压至只高出沉积物10 cm，最后将沙回填。围隔上沿用孔径为1 cm的尼龙渔网覆盖，防止大型动物进入(图 2)。

图 2 围隔埋设与渔网覆盖 Fig. 2 Enclosure burying and fishing net covering
图选项

1.3 实验设计

方格星虫滩涂养殖围隔实验共设计5个密度处理组，分别为0(空白对照)、5、10、15、20 ind./m2，每个围隔投放方格星虫的数量分别为0、18、36、54、72条，方格星虫投放规格为(0.51±0.14) g/ind.，养殖1年，每个处理设置3个重复，15个围隔随机分配。实验期间，每2个月取样测定滩涂沉积物中总有机碳(TOC)和总氮(TN)含量。

1.4 样品采集、处理与测定

根据潮汐涨落和天气的实际情况，采样日期分别为2015年1月22日、2015年3月28日、2015年5月25日、2015年8月5日、2015年10月14日、2015年12月11日和2016年1月21日。使用有机玻璃柱状沉积物采样器(直径5 cm、长度100 cm)进行采样，同时配有手柄和锤，确保取到100 cm深度的样品。将围隔距圆心距离等分为圆心区、中间区和边沿区，每次取样在这3个区随机取样1管，100 cm柱状沉积物按10 cm分层取样，然后带回实验室处理。

带回实验室的样品立即称量后放入玻璃表面皿中，在70 ℃烘干至恒重，粉碎，60目过筛后装瓶，放置干燥器中保存。测试前将样品按需要量取出，用浓盐酸熏蒸24 h除去无机碳，然后70 ℃烘干至恒重后保存待测。沉积物TOC和TN含量利用Perkin-Elmer 240C元素分析仪(Perkin-Elmer Company, USA)进行测定。

1.5 统计分析

采用SPSS 20.0进行单因素方差分析和Duncan′s多重比较，以P < 0.05作为统计差异显著标准。

2 结果与分析 2.1 不同养殖密度处理围隔中方格星虫生长情况

由表 1可知，10 ind./m2处理组方格星虫成活率和平均体质量最大，分别为(61.1±36.1)%和(5.21±0.69) g/ind.，不同处理组间无显著差异(P>0.05)。不同养殖密度处理方格星虫总质量之间存在显著差异，5 ind./m2处理组显著低于20 ind./m2处理组(P < 0.05)。

表 1 不同养殖密度处理围隔中方格星虫生长状况 Table 1 Growth status of S.nudus in enclosures treated with different breeding densities
密度/(ind./m2)
Density/(ind./m2)		 数量/ind.
Number/ind.		 成活率/%
Survival rate/%		 总质量/g
Total weight/g		 平均体质量/(g/ind.)
Average body weight/(g/ind.)
5 18 55.6±5.6 46.0±16.5a 4.54±1.23
10 36 61.1±36.1 108.9±48.0ab 5.21±0.69
15 54 40.1±12.3 89.2±35.5ab 4.02±0.49
20 72 56.5±17.1 183.6±97.7b 4.32±0.97
Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P＜0.05).
表选项

2.2 不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC与TN垂直分布及季节变化

实验开始时，围隔中滩涂沉积物在0 ind./m2养殖密度处理、不同深度下的TOC与TN含量如表 2所示。从表 2可以看出，围隔中滩涂沉积物TOC和TN含量分布比较均匀，其中浅层TOC含量略高于深层。

表 2 2015年1月22日空白对照处理围隔中滩涂沉积物TOC和TN含量 Table 2 Contents of TOC and TN in mudflat sediments in the blank control treatment enclosures on January 22, 2015
深度/cm
Depth/cm		 TOC/% TN/%
10 0.046±0.016 0.029±0.007
20 0.042±0.006 0.043±0.004
30 0.045±0.007 0.043±0.004
40 0.037±0.002 0.043±0.004
50 0.025±0.008 0.038±0.002
60 0.024±0.010 0.045±0.001
70 0.029±0.011 0.045±0.005
80 0.021±0.010 0.037±0.004
90 0.020±0.012 0.048±0.004
100 0.011±0.007 0.035±0.012
表选项

由表 3可知，方格星虫养殖2个月后，不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC含量基本呈现出由表层向深层增加的趋势，不同深度间TOC含量存在统计学差异，而空白对照处理围隔中滩涂沉积物TOC含量垂直分布相对较均匀。不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物在各深度下TN含量均无显著差异，仅在30 cm深度不同养殖密度下存在显著差异(P < 0.05)。

表 3 2015年3月28日不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC和TN含量 Table 3 Contents of TOC and TN in mudflat sediments in the enclosures treated with different breeding densities on March 28, 2015
深度/cm
Depth/cm		 TOC/% TN/%
0 ind./m2 5 ind./m2 10 ind./m2 15 ind./m2 20 ind./m2 0 ind./m2 5 ind./m2 10 ind./m2 15 ind./m2 20 ind./m2
10 0.072±0.032 0.039± 0.003a 0.044±0.002 a 0.042± 0.004a 0.059±0.016 a 0.035± 0.003 0.033±0.004 0.039± 0.005 0.036±0.001 0.033± 0.002
20 0.046±0.004 0.045± 0.002ab 0.050±0.002 ab 0.049± 0.003a 0.049±0.007 a 0.032± 0.002 0.035±0.004 0.037± 0.005 0.037±0.002 0.033±0.003
30 0.054±0.002 0.047± 0.001ab 0.057±0.004 ab 0.057± 0.004ab 0.056±0.005 a 0.040± 0.005B 0.025±0.001 A 0.038± 0.005AB 0.042±0.004 AB 0.036± 0.003 AB
40 0.058±0.002 0.054± 0.003abc 0.054±0.011 ab 0.075± 0.009ab 0.065±0.005 a 0.031± 0.001 0.031±0.004 0.040± 0.005 0.041±0.006 0.035± 0.002
50 0.070±0.004 0.068± 0.004bcd 0.069±0.006 abc 0.083± 0.004ab 0.073±0.006 a 0.044± 0.005 0.041±0.007 0.038± 0.006 0.043±0.001 0.046± 0.005
60 0.078±0.003 0.078± 0.005cde 0.075±0.006 bc 0.047± 0.011a 0.076±0.007 a 0.050± 0.003 0.039±0.003 0.042± 0.008 0.043±0.006 0.043± 0.004
70 0.087±0.006 0.077± 0.007cde 0.075±0.004 bc 0.085± 0.010ab 0.076±0.004 a 0.050± 0.001 0.037±0.004 0.036± 0.002 0.042±0.007 0.033± 0.006
80 0.079±0.002 0.079± 0.005cde 0.083±0.004 c 0.089± 0.003ab 0.070±0.009 a 0.037± 0.004 0.037±0.004 0.038± 0.001 0.045±0.004 0.037± 0.001
90 0.087±0.009 0.090± 0.008de 0.092±0.003 c 0.103± 0.043b 0.095±0.007 ab 0.044± 0.002 0.047±0.007 0.037± 0.002 0.042±0.004 0.045± 0.005
100 0.118±0.039 0.102± 0.012e 0.116±0.006 d 0.135± 0.046b 0.138±0.043 b 0.044± 0.003 0.037±0.003 0.046± 0.001 0.037±0.001 0.043± 0.002
Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P＜0.05), different capital letter in the same line indicate significant differences (P＜0.05).
表选项

由表 4和表 5可知，随着实验时间的延长，在2015年5月25日和2015年8月5日，所有处理组围隔中滩涂沉积物TOC含量基本上呈现出随着深度增加而升高的趋势，且不同深度间TOC含量有统计学差异。5个养殖密度处理围隔中滩涂沉积物在不同深度下TN含量均无显著差异(P＞0.05)。

表 4 2015年5月25日不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC和TN含量 Table 4 Contents of TOC and TN contents in mudflat sediments in the enclosures treated with different breeding densities on May 25, 2015
深度/cm
Depth/cm		 TOC/% TN/%
0 ind./m2 5 ind./m2 10 ind./m2 15 ind./m2 20 ind./m2 0 ind./m2 5 ind./m2 10 ind./m2 15 ind./m2 20 ind./m2
10 0.043±0.008 a 0.043± 0.006a 0.042±0.007 a 0.031± 0.001a 0.032±0.003 a 0.074± 0.009 0.078±0.015 0.074± 0.025 0.085±0.013 0.065± 0.014
20 0.057±0.006 ab 0.052± 0.011ab 0.042±0.003 a 0.042± 0.012ab 0.039±0.001 ab 0.067± 0.007 0.083±0.004 0.066± 0.009 0.067±0.017 0.067± 0.006
30 0.058±0.010 ab 0.060± 0.009ab 0.051±0.008 a 0.047± 0.002abc 0.053±0.009 abc 0.078± 0.009 0.083±0.013 0.056± 0.004 0.082±0.002 0.073± 0.010
40 0.062±0.006 ab 0.057± 0.005ab 0.054±0.006 a 0.052± 0.002abc 0.063±0.004 abcd 0.067± 0.016 0.050±0.014 0.057± 0.011 0.074±0.006 0.067± 0.011
50 0.066±0.007 ab 0.068± 0.010ab 0.062±0.005 ab 0.067± 0.007abc 0.059±0.002 bcd 0.072± 0.015 0.054±0.009 0.061± 0.012 0.072±0.009 0.058± 0.015
60 0.070±0.008 ab 0.073± 0.013ab 0.059±0.003 ab 0.049± 0.013abc 0.066±0.008 bcd 0.066± 0.007 0.061±0.012 0.069± 0.010 0.066±0.009 0.073± 0.004
70 0.056±0.009 ab 0.073± 0.011ab 0.072±0.016 ab 0.080± 0.012abc 0.079±0.007 bcd 0.066± 0.012 0.074±0.012 0.067± 0.011 0.083±0.007 0.078± 0.004
80 0.089±0.009 b 0.068± 0.007ab 0.064±0.007 ab 0.067± 0.004abc 0.077±0.008 cd 0.062± 0.009 0.062±0.009 0.071± 0.008 0.079±0.003 0.066± 0.006
90 0.085±0.009 b 0.073± 0.001ab 0.080±0.009 ab 0.071± 0.005bc 0.078±0.009 cd 0.080± 0.011 0.068±0.006 0.073± 0.009 0.067±0.006 0.078± 0.006
100 0.077±0.002 ab 0.091± 0.004b 0.094±0.009 b 0.084± 0.010c 0.089±0.009 d 0.079± 0.009 0.068±0.007 0.074± 0.007 0.071±0.007 0.067± 0.001
Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P＜0.05).
表选项

表 5 2015年8月5日不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC和TN含量 Table 5 Contents of TOC and TN contents in mudflat sediments in the enclosures treated with different breeding densities on August 5, 2015
深度/cm
Depth/cm		 TOC/% TN/%
0 ind./m2 5 ind./m2 10 ind./m2 15 ind./m2 20 ind./m2 0 ind./m2 5 ind./m2 10 ind./m2 15 ind./m2 20 ind./m2
10 0.052±0.008 abc 0.032± 0.002a 0.039±0.008 a 0.038± 0.006a 0.039±0.006 a 0.067± 0.018 0.090±0.007 0.088± 0.029 0.042±0.019 0.074± 0.024
20 0.040±0.004 a 0.036± 0.002ab 0.039±0.004 a 0.038± 0.003a 0.044±0.004 ab 0.066± 0.023 0.080±0.008 0.081± 0.035 0.052±0.020 0.071± 0.022
30 0.049±0.014 abc 0.045± 0.002bc 0.045±0.001 ab 0.044± 0.006ab 0.050±0.005 abc 0.076± 0.027 0.098±0.011 0.087± 0.019 0.064±0.019 0.084± 0.028
40 0.055±0.003 abc 0.051± 0.002cd 0.052±0.003 abc 0.054± 0.001abc 0.055±0.003 bcd 0.071± 0.028 0.092±0.003 0.062± 0.020 0.075±0.023 0.071± 0.021
50 0.055±0.001 abc 0.057± 0.005de 0.052±0.004 abc 0.060± 0.004abc 0.055±0.005 bcd 0.066± 0.022 0.111±0.015 0.065± 0.023 0.078±0.022 0.077± 0.026
60 0.060±0.001 abc 0.060± 0.017de 0.063±0.002 bcd 0.055± 0.004bcd 0.060±0.003 cd 0.069± 0.021 0.092±0.016 0.071± 0.024 0.079±0.026 0.065± 0.018
70 0.063±0.004 bcd 0.064± 0.002def 0.061±0.004 bcd 0.063± 0.003cde 0.061±0.003 cd 0.071± 0.020 0.090±0.008 0.065± 0.021 0.077±0.024 0.068± 0.021
80 0.069±0.003 cd 0.069± 0.006efg 0.063±0.006 bcd 0.064± 0.003cde 0.066±0.001 d 0.069± 0.021 0.116±0.018 0.078± 0.028 0.079±0.025 0.067± 0.019
90 0.085±0.009 d 0.068± 0.002fg 0.068±0.006 cd 0.079± 0.012de 0.078±0.009 d 0.077± 0.025 0.092±0.004 0.083± 0.029 0.080±0.025 0.080± 0.024
100 0.043±0.018 ab 0.073± 0.003g 0.075±0.010 d 0.074± 0.004e 0.089±0.009 d 0.061± 0.016 0.104±0.007 0.084± 0.024 0.073±0.022 0.070± 0.022
Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P＜0.05).
表选项

由表 6可知，在2015年10月14日，只有10 ind./m2养殖密度处理的围隔中滩涂沉积物TOC含量存在显著差异，呈现出随着深度增加而升高的趋势，其余围隔中滩涂沉积物TOC含量随深度增加略有上升，但差异不显著。在30、40、60、70、80、90 cm深度下，10 ind./m2养殖密度处理TOC含量显著高于5 ind./m2(P < 0.05)，其余处理组间差异不显著(P>0.05)。5个养殖密度处理围隔中滩涂沉积物在不同深度下TN含量均无显著差异(表 6)。

表 6 2015年10月14日不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC和TN含量 Table 6 Contents of TOC and TN contents in mudflat sediments in the enclosures treated with different breeding densities on October 14, 2015
深度/cm
Depth/cm		 TOC/% TN/%
0 ind./m2 5 ind./m2 10 ind./m2 15 ind./m2 20 ind./m2 0 ind./m2 5 ind./m2 10 ind./m2 15 ind./m2 20 ind./m2
10 0.028±0.007 0.017± 0.004 0.036±0.012 a 0.012± 0.003 0.021±0.005 0.077± 0.026 0.037±0.003 0.051± 0.016 0.111±0.043 0.096± 0.033
20 0.041±0.013 0.016± 0.004 0.047±0.011 ab 0.025± 0.006 0.017±0.009 0.081± 0.025 0.040±0.004 0.080± 0.029 0.089±0.020 0.104± 0.039
30 0.031±0.009 AB 0.013± 0.003A 0.053±0.004 abB 0.027± 0.007AB 0.028±0.009 AB 0.080± 0.030 0.040±0.009 0.102± 0.031 0.102±0.031 0.111± 0.039
40 0.039±0.006 AB 0.013± 0.003A 0.056±0.004 abB 0.036± 0.010AB 0.031±0.010 AB 0.062± 0.032 0.044±0.005 0.114± 0.035 0.102±0.030 0.092± 0.032
50 0.045±0.004 0.013± 0.002 0.038±0.015 a 0.038± 0.010 0.031±0.009 0.066± 0.040 0.041±0.003 0.093± 0.037 0.090±0.024 0.089± 0.032
60 0.039±0.014 AB 0.016± 0.003A 0.075±0.006 abB 0.042± 0.013AB 0.021±0.011 AB 0.070± 0.033 0.036±0.002 0.146± 0.039 0.093±0.032 0.104± 0.032
70 0.044±0.009 AB 0.018± 0.002A 0.064±0.003 abB 0.038± 0.012AB 0.027±0.012 AB 0.056± 0.032 0.040±0.004 0.127± 0.036 0.104±0.039 0.099± 0.034
80 0.040±0.010 AB 0.018± 0.002A 0.077±0.010 abB 0.041± 0.010AB 0.027±0.011 AB 0.089± 0.040 0.049±0.009 0.121± 0.030 0.102±0.036 0.093± 0.034
90 0.052±0.005 AB 0.025± 0.003A 0.077±0.006 abB 0.050± 0.017AB 0.042±0.013 AB 0.085± 0.033 0.043±0.002 0.130± 0.028 0.107±0.031 0.093± 0.028
100 0.057±0.026 0.032± 0.010 0.088±0.010 b 0.064± 0.023 0.060±0.029 0.077± 0.010 0.040±0.003 0.132± 0.018 0.104±0.032 0.111± 0.038
Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P＜0.05), different capital letters in the same line indicate significant differences (P＜0.05).
表选项

2015年12月11日，5个养殖密度处理下围隔中滩涂沉积物TOC含量基本呈现出随着深度增加而升高的趋势，但仅5 ind./m2和15 ind./m2养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC含量在垂直分布上未达差异显著水平(表 7)。在60 cm和100 cm深度下，不同养殖密度处理之间TOC含量存在统计学差异。100 cm深度下，不同养殖密度处理之间TN含量存在显著差异，其中20 ind./m2养殖密度处理围隔滩涂沉积物中TN含量显著高于5 ind./m2(P < 0.05)。

表 7 2015年12月11日不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC和TN含量 Table 7 Contents of TOC and TN contents in mudflat sediments in the enclosures treated with different breeding densities on December 11, 2015
深度/cm
Depth/cm		 TOC/% TN/%
0 ind./m2 5 ind./m2 10 ind./m2 15 ind./m2 20 ind./m2 0 ind./m2 5 ind./m2 10 ind./m2 15 ind./m2 20 ind./m2
10 0.033±0.003 a 0.039± 0.009 0.025±0.006 a 0.021± 0.010 0.036±0.001 a 0.030± 0.006 0.029±0.002 0.032± 0.003 0.025±0.004 0.030± 0.009
20 0.041±0.004 ab 0.034± 0.004 0.037±0.004 a 0.031± 0.005 0.038±0.001 ab 0.027± 0.005 0.030±0.003 0.032± 0.004 0.030±0.001 0.032± 0.004
30 0.045±0.005 ab 0.040± 0.002 0.042±0.005 ab 0.039± 0.008 0.043±0.002 ab 0.030± 0.002 0.027±0.002 0.034± 0.003 0.047±0.013 0.033± 0.004
40 0.054±0.005 ab 0.049± 0.002 0.049±0.002 ab 0.050± 0.007 0.053±0.001 bc 0.026± 0.001 0.036±0.007 0.031± 0.002 0.038±0.010 0.033± 0.003
50 0.054±0.003 ab 0.052± 0.005 0.057±0.013 ab 0.042± 0.001 0.052±0.004 bc 0.029± 0.004 0.030±0.001 0.032± 0.002 0.031±0.002 0.031± 0.003
60 0.057±0.003 abB 0.053± 0.003B 0.053±0.003 abB 0.030± 0.003A 0.060±0.001 cdB 0.031± 0.004 0.030±0.004 0.031± 0.002 0.031±0.001 0.033± 0.004
70 0.057±0.001 ab 0.061± 0.002 0.061±0.002 ab 0.039± 0.012 0.063±0.004 cd 0.030± 0.003 0.028±0.004 0.030± 0.003 0.028±0.002 0.030± 0.001
80 0.060±0.003 b 0.059± 0.004 0.072±0.007 ab 0.050± 0.011 0.064±0.005 cd 0.034± 0.004 0.035±0.002 0.031± 0.003 0.033±0.004 0.035± 0.005
90 0.081±0.009 c 0.064± 0.009 0.121±0.047 b 0.049± 0.004 0.073±0.004 d 0.035± 0.006 0.024±0.002 0.050± 0.011 0.038±0.003 0.034± 0.003
100 0.093±0.009 cB 0.056± 0.014A 0.088±0.005 abB 0.054± 0.007A 0.090±0.006 eB 0.029± 0.005AB 0.022±0.003 A 0.033± 0.002AB 0.035±0.001 AB 0.039± 0.003B
Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P＜0.05), different capital letters in the same line indicate significant differences (P＜0.05).
表选项

由表 8可知，2016年1月21日，所有围隔中滩涂沉积物TOC含量基本呈现出随着深度增加而升高的趋势，但只有0 ind./m2和5 ind./m2养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC含量在垂直分布上达到显著水平(P < 0.05)。100 cm深度下，不同养殖密度处理之间围隔中滩涂沉积物TN含量存在显著差异，其中5、10、15、20 ind./m2养殖密度处理下围隔中滩涂沉积物TN含量显著高于0 ind./m2(P < 0.05)。

表 8 2016年1月21日不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC和TN含量 Table 8 Contents of TOC and TN contents in mudflat sediments in the enclosures treated with different breeding densities on January 21, 2016
深度/cm
Depth/cm		 TOC/% TN/%
0 ind./m2 5 ind./m2 10 ind./m2 15 ind./m2 20 ind./m2 0 ind./m2 5 ind./m2 10 ind./m2 15 ind./m2 20 ind./m2
10 0.023±0.011 a 0.041± 0.010a 0.046±0.014 0.029± 0.014 0.032±0.016 0.048± 0.017 0.083±0.006 0.051± 0.015 0.054±0.003 0.052± 0.012
20 0.030±0.012 a 0.044± 0.006a 0.040±0.022 0.033± 0.014 0.038±0.017 0.052± 0.017 0.073±0.009 0.075± 0.019 0.056±0.004 0.082± 0.007
30 0.039±0.018 ab 0.052± 0.013a 0.063±0.024 0.042± 0.015 0.037±0.007 0.058± 0.022 0.054±0.022 0.073± 0.007 0.058±0.006 0.077± 0.017
40 0.037±0.015 ab 0.060± 0.009a 0.050±0.010 0.034± 0.012 0.041±0.007 0.066± 0.025 0.082±0.006 0.076± 0.015 0.063±0.004 0.081± 0.025
50 0.046±0.011 ab 0.055± 0.002a 0.051±0.011 0.044± 0.008 0.051±0.007 0.050± 0.016 0.076±0.007 0.074± 0.005 0.062±0.004 0.074± 0.007
60 0.043±0.018 ab 0.052± 0.001a 0.063±0.013 0.046± 0.008 0.057±0.010 0.063± 0.022 0.062±0.014 0.080± 0.008 0.068±0.007 0.075± 0.007
70 0.048±0.012 ab 0.051± 0.003a 0.062±0.018 0.043± 0.009 0.059±0.009 0.059± 0.019 0.069±0.011 0.077± 0.015 0.064±0.002 0.089± 0.001
80 0.046±0.018 ab 0.071± 0.008a 0.081±0.032 0.040± 0.005 0.059±0.009 0.061± 0.021 0.087±0.003 0.076± 0.011 0.077±0.011 0.086± 0.006
90 0.066±0.013 ab 0.179± 0.013b 0.067±0.015 0.055± 0.005 0.065±0.006 0.062± 0.016 0.086±0.010 0.070± 0.006 0.073±0.008 0.077± 0.009
100 0.101±0.005 b 0.191± 0.014b 0.121±0.035 0.077± 0.026 0.082±0.023 0.038± 0.012A 0.073±0.003 B 0.078± 0.011B 0.071±0.009 B 0.073± 0.004B
Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P＜0.05), different capital letters in the same line indicate significant differences (P＜0.05).
表选项

整体来看，围隔中沉积物TOC含量的垂直分布存在季节变动，5、8、10月TOC含量随着温度的升高在垂直分布上存在明显差异。在2016年温度最低的1月，10、15、20 ind./m2高养殖密度处理下对TOC扰动较大，垂直分布无显著差异。沉积物中TN含量的垂直分布与TOC明显不同，在整个实验周期的不同取样时间始终保持较高的均匀性，未出现过随深度增加升高或降低的现象。

2.3 不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC与TN平均含量的季节变化

不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC与TN平均含量的季节变化如图 3和图 4所示。从图 3可以看出，10 ind./m2养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC含量未出现明显的季节差异。整体来看，所有养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC含量呈现“V”型季节变化规律(图 3)，而TN含量呈现“∧”型季节变化规律(图 4)。

图 3 不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC平均含量的季节变动 Fig. 3 Seasonal variation of mudflat sediment TOC average content in enclosures treated with different breeding densities
图选项

图 4 不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TN平均含量的季节变动 Fig. 4 Seasonal variation of mudflat sediment TN average content in enclosures treated with different breeding densities
图选项

不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC和TN的全年平均含量如图 5所示。整体上来看，空白对照处理围隔中滩涂沉积物TOC全年平均含量高于15、20 ind./m2养殖密度处理，而沉积物TN全年平均含量均低于其余养殖密度处理。

图 5 不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC和TN的全年平均含量 Fig. 5 Annual average content of mudflat sediment TOC and TN in enclosures treated with different breeding densities
图选项

3 讨论 3.1 方格星虫不同养殖密度处理围隔中生长情况

方格星虫在不同养殖密度下滩涂养殖1 a，成活率和平均体质量未呈现出显著差异，其中10 ind./m2处理的成活率与平均体质量分别为(61.1±36.1)%和(5.21±0.69) g/ind.，略高于其余养殖密度处理。文雪等[6]在北海市福成镇竹林村沿海滩涂进行方格星虫人工养殖试验，大规格苗种(体质量0.39 g、养殖密度22.8 ind./m2)养殖423 d，成虫平均体质量达到11.11 g/ind.，养殖成活率为74.85%。文雪等[7]在北海市合浦县西场镇沿海滩涂进行小规格和大规格方格星虫养殖试验，小规格(体质量0.05 g，养殖密度30.9 ind./m2)、大规格(体质量0.39 g，养殖密度22.6 ind./m2)经过439 d养殖周期，平均体质量分别为10.2、11.6 g/ind.，成活率分别为45.4%和70.3%。本研究野外实验放养的方格星虫苗种为大规格，养殖成活率与文雪等[6, 7]的生产数据比较接近，但是实验结束后方格星虫的平均体质量却较低。本次野外滩涂实验虽然与文雪等[6]的研究属于同一片养殖海区，但是滩涂养殖容量未开展相关研究，除了实验周期短100多天外，体质量差异较大的原因还有待进一步深入研究。结合本研究生长情况和文献结果推断，广西北海市沿海滩涂的方格星虫养殖密度可以达到20 ind./m2，其明确的养殖容量仍需进一步实验研究。

3.2 方格星虫不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC和TN含量的垂直分布

本研究中，方格星虫不同养殖密度滩涂养殖对围隔中沉积物TOC含量分布有显著影响，随着滩涂养殖的进行，TOC含量存在随着深度增加而升高的趋势，说明方格星虫生物扰动能够加速沉积物中TOC分层分布的出现。沉积物中主要是颗粒性有机碳，方格星虫对颗粒性有机碳造成下行迁移[11]。方格星虫摄食表层沉积物中的有机质，一部分有机质转化为自身生物量，通过掘穴、排泄等活动将表层有机质向深层搬运、迁移以及封存[11]，这与前人研究中星虫类通过摄食和排泄活动将有机物和营养元素带入沉积物并向沉积物深层输送的结果一致[14-16]。本研究结果表明，15 ind./m2和20 ind./m2高养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC全年平均含量低于空白对照处理，说明方格星虫是一种滩涂低碳养殖品种。空白对照与不同养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC含量出现季节变化规律，推测与沉积物中微生物活动有关，北海5-10月平均气温25-29 ℃，沉积物中微生物活跃，微生物代谢会消耗大量的有机质。

研究表明，方格星虫营穴居生活，在滩涂沉积物上会留下明显“虫眼”结构，结构中富含氧化后的白色细沙[12]，因此方格星虫不同养殖密度生理活动会造成沉积物有机质、含氧量等理化因子的改变，很有可能导致细菌群落差异。方格星虫钻潜深度阈值为70 cm，90%以上的方格星虫潜沙深度在50 cm以内[17]。李俊伟等[11, 12]的室内研究结果指出，方格星虫养殖区域表层(0-3 cm)和中层(3-20 cm)有机质含量积累程度较高，方格星虫对表层物质的迁移深度可达20-30 cm，这与方格星虫的主要活动深度一致。不同季节的TOC含量随着深度的增加有升高的趋势，大部分采样月份在100 cm深度下的沉积物TOC含量明显高于表层至40 cm深度，推测可能是随着深度增加，方格星虫等大型底栖生物活动逐渐减弱，沉积物中有机物的分解过程较慢导致累积。

滩涂沉积物TN含量垂直分布较均匀，基本不受方格星虫养殖的影响，可能是由于沉积物中的氮主要为溶解态的无机氮，并且实验滩涂为砂质沉积物，透水性较好，对氮的吸附和保存能力要比颗粒更细的泥沙沉积物弱[18, 19]，其垂直分布的主要影响因素为沉积物的间隙水运动，由于潮流的影响，使沉积物中氮与海水交换迅速[20]，因而沉积物中氮含量垂直分布较均匀。本研究中方格星虫不同养殖密度处理围隔中沉积物TN含量基本高于空白对照，可能是方格星虫将表层沉积物下层迁移后分解以及方格星虫本身的排泄活动，导致底层沉积物有机质及间隙水中硝氮、氨氮等含量增加。在本研究的养殖密度下，方格星虫滩涂养殖会引起沉积物中TN的少量增加，但不会引起TOC和TN的明显积累而导致沉积物环境恶化。

4 结论

本研究采用滩涂围隔法探究方格星虫不同养殖密度对沉积物TOC和TN含量的影响。结果显示，10 ind./m2养殖密度处理方格星虫成活率和规格最高，分别为(61.1±36.1)%和(5.21±0.69) g/ind.。方格星虫不同养殖密度对围隔中滩涂沉积物TOC含量垂直分布产生显著影响，而TN含量垂直分布比较均匀，15 ind./m2和20 ind./m2养殖密度处理围隔中滩涂沉积物TOC的全年平均含量低于空白对照，表明方格星虫属于海域滩涂低碳养殖物种。本研究未测定沉积物间隙水的无机氮与有机氮含量，后续将进一步深入研究沉积物总氮的季节变化规律，以期为方格星虫滩涂养殖容量规划提供科学依据。

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