岩溶是指溶蚀地形、石灰岩地形，是具有溶蚀力的水对可溶性岩石进行溶蚀等作用所形成的地表和地下形态的总称^[1]。岩溶地貌具有岩石裸露率高，土壤富含Ca²⁺、Mg²⁺，土层浅薄且不连续，土壤水分和养分供应及保存能力差等生境特征，且环境容量小、土地承载力低、抗干扰能力弱、环境系统内物质的移动能力强，一旦生境受到破坏极难恢复^[2]。我国是世界上岩溶面积最大、分布最广的国家，岩溶主要分布在华南和西南地区^[3]。华南岩溶地区气候温和、水分充足，广泛分布着溶洞、天坑及地下河等多种地貌形态^[2]，这些地貌形态形成了多样的小气候和特殊的岛屿化生境，为物种的隔离分化提供了充分的条件。经过漫长的演化和自然选择，形成了岩溶地区高度的物种多样性和特有性^[4]。

苦苣苔科(Gesneriaceae)是岩溶地貌上植物多样性或特有性均较高的类群之一^[5]。苦苣苔科属于核心真双子叶植物中菊类分支的唇形目(Lamiales)^[6]，目前分为3个亚科，即伞囊花亚科(Subfam.Sanangooideae)、大岩桐亚科(Subfam.Gesnerioideae)和长蒴苣苔亚科(Subfam.Didymocarpoideae)，主要分布在亚洲东部和南部、非洲、欧洲南部、大洋洲、南美洲至墨西哥等热带至温带地区^[7]。在全世界范围内约有160属3 800多种^[8]。我国的苦苣苔科植物种类丰富，约占世界苦苣苔科植物总种数的20%、总属数的30%^[9]，截至2021年11月15日，我国共记录苦苣苔科植物45属799种(含变种)^[10]。据MÖller^[11]统计，2009-2018年世界范围内发现的271个苦苣苔科新分类群中，约有2/3(173个)来自中国，可见中国苦苣苔科的物种多样性严重被低估^[12]。我国的苦苣苔科植物大多数分布于西南、华南等热带及亚热带丘陵地带，多生于石灰岩山地的崖壁上^[13]，这一现象在广西尤为显著^[14]。该科植物的自然分布具有高度的土壤专一性，多种倾向于分布在岩溶地区高钙土壤中^[15]。有学者认为云南(滇)、贵州(黔)、广西(桂)一带岩溶地貌充分发育的岩溶地区是中国苦苣苔科植物分布和发育、进化的中心^[16]，从近年来不断涌现的新种资料来看，苦苣苔科植物多被发现于滇、黔、桂、广东(粤)的岩溶地区，且较多新种仅分布于岩溶洞穴的洞口带及弱光带的钙华上。以上研究表明苦苣苔科植物与岩溶地貌有着密不可分的联系。但许多属种的天然分布范围表现出不同程度的局限性，且部分物种分布于低海拔、受人为干扰程度高的自然保护区外，植株数量较少，因此苦苣苔科相当一部分物种都处于易危、濒危甚至灭绝的状态。

随着各学科文献数量大爆发，文献计量学成为多种学科发展动态研究的重要方法。CiteSpace软件具有极强的文献计量统计和可视化功能，成为当前流行的文献计量工具^[17]，并已运用到生态多样性^[18]、生态资本^[19]、生态系统管理^[20]、生态工程^[21]以及土壤修复^[22]等多个领域。鉴于中国苦苣苔科植物的物种数量和研究文献在近十几年增长快速，本文借助CiteSpace软件和文献计量学分析，以中国知网(CNKI)数据库和Web of Science (WOS)数据库为数据源，检索2000-2021年国内外有关苦苣苔科植物的文献，并去除报纸、期刊介绍、科技成果及会议等非研究型文献[23]，对苦苣苔科植物相关文献进行可视化分析，旨在客观揭示苦苣苔科植物研究的发展过程及演变趋势，并挖掘热点研究方向，以期为苦苣苔科植物研究提供文献计量分析方面的科学参考。

1 数据来源与方法 1.1 数据来源

本研究中的中文文献数据来源于CNKI中的期刊、硕士学位论文、博士学位论文3个数据库，使用高级检索，以主题=“苦苣苔”精确检索，时间跨度为2000-2021年，整理后得到文献725篇。外文文献数据来源于WOS中的核心数据库，以主题=“Gesneriaceae”进行检索，时间跨度为2000-2021年，文献类型选择“article”，整理得到文献843篇。

1.2 方法

CiteSpace是由美国德雷塞尔大学华人学者陈超美与大连理工大学WISE实验室基于Java语言开发的一款文献可视化分析的开源软件，通过文献标题、摘要、关键词、国家(地区)、机构、作者等信息以数据可视化的方法构建相关学科知识的分布情况，揭示某领域在一定时期的研究情况^[24]。在CiteSpace中构建国家(地区)、机构和作者的合作图谱，图谱中节点年轮大小代表发文量，并以节点年轮之间的距离表示不同国家(地区)、机构和作者间合作关系的强弱程度。以文献中关键词构建关键词图谱，每个节点关键词代表一个研究方向，节点年轮的大小和厚度分别代表研究方向出现的频次和数量，对图中节点的大小及相互联系进行关键词聚类可以确定该领域的研究趋势和知识结构^[25]，所有分析结果均以可视化方式呈现。

2 结果与分析 2.1 年度发文量与被引频次分析

2000-2021年CNKI数据库和WOS数据库共收录相关文献1 568篇，WOS数据库年度发文量整体高于同期CNKI数据库年度发文量(图 1)。2013年广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所(以下简称“广西植物研究所”)与世界苦苣苔协会合作建立了中国苦苣苔科植物保育中心(Gesneriads Conservation Center of China，GCCC)，为苦苣苔科植物的研究做出重要贡献，2017年又先后在贵州省植物园、安徽大学以及中国科学院深圳仙湖植物园成立了分中心，进一步推动了我国苦苣苔科植物研究工作的发展。从近年来的文献变化趋势可以看出，苦苣苔科植物的研究正处于较高增长期。WOS数据库和CNKI数据库中被引频次排名前3的文献见表 1。

从表 1可以看出，WOS文献被引频次最高的苦苣苔科植物研究论文为“An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG Ⅳ”，被引3 273次。与传统的形态学(广义)为根据提出的分类系统不同，APG分类系统基于系统发育分析结果，依照植物的3个基因组DNA的顺序，以亲缘分支的方法分类^[26]。该篇文献将之前列入马钱科的伞囊花属(Sanango Bunting & Duke)转入苦苣苔科，为苦苣苔科植物的研究奠定了重要的基础^[6]。被引频次排名第二的论文为“The systematic distribution of vascular epiphytes-a critical update”，被引213次。此文在Benzing^[27]和Kress^[28]的基础上，系统更新了附生维管植物多样性，列出苦苣苔科植物20属570种，其中芒毛苣苔属(Aeschynanthus Jack)和鲸鱼花属(Columnea L.)各占200余种^[29]。排名第三的论文为“Granitic and gneissi outcrops (inselbergs) as centers of diversity for desiccation-tolerant vascular plants”，被引200次。此文列举了海角苣苔属(Streptocarpus Lindl.)等复苏植物的地理分布及生境资料^[30]，推动苦苣苔科植物应对干旱胁迫策略、适应弱光生理机制以及生长于特殊生境中的生理生态特性等研究。此后我国学者也对复苏植物的代表性物种旋蒴苣苔属(文章发表时未进行修订，当时该属属名为Boea Comm.ex Lam.，随后被修订为Dorcoceras Bunge)等进行了耐脱水机制及对水分的生理响应方面的研究^[31-33]。

CNKI文献被引频次最高的苦苣苔科植物研究论文由吴征镒院士团队于2005年发表，该文论述了我国苦苣苔科的27个特有属及其起源和分化^[34]。被引频次排名第二的论文依据IUCN濒危物种红色名录标准对中国野生高等植物的濒危状况进行了全面评估，其中苦苣苔科植物高达75种^[35]。被引频次排名第三的论文是采用PT-PCR方法从耐旱植物厚叶旋蒴苣苔[B.crassifolia Hemsl，后被修订为厚叶蛛毛苣苔Paraboea crassifolia (Hemsl.) Burtt]的总cDNA中扩增一个与植物脱水素基因同源的序列，结合5′RACE得到BDN1的全长cDNA，并推测该基因与这一物种的耐旱特性有关^[36]，该文对我国之后的复苏植物耐旱机制相关研究有重要的推动作用。

2.2 主要研究力量分析 2.2.1 主要研究国家(地区)

不同国家在某一领域发表的文献情况在一定程度上反映了该国在该领域的学术影响力和对该领域的重视程度。根据CiteSpace运行结果(图 2)显示，目前共有60余个国家(地区)对苦苣苔科植物进行了研究。我国的发文量位居世界第一(366篇)，第二和第三的国家(地区)分别是美国(168篇)和英国(84篇)。中介中心性大于0.1的国家(地区)分别为美国(0.65)、苏格兰(0.24)、德国(0.22)、英格兰(0.20)、保加利亚(0.19)、中国(0.17)以及日本(0.11)。尽管我国2000-2021年发文量较美国有2倍之多，但其中大部分为新种的发表，论文的被引频次和综合影响力较低。

2.2.2 主要研究机构

分析研究机构的分布可以展现机构在某领域的学术水平，有利于各机构间的信息交流与合作。研究机构共现知识图谱和相关统计(图 3)显示，在WOS数据库2000-2021年间发文量前10的机构中，广西植物研究所位居第一，其在苦苣苔科植物研究中有较大的影响力。其次是爱丁堡皇家植物园、中国科学院植物研究所、中国科学院华南植物园、中国科学院昆明植物研究所、史密斯国家自然历史博物馆、英国皇家植物园、阿拉巴马大学、博伊西州立大学以及台湾大学。其中中国科学院植物研究所、广西植物研究所及爱丁堡皇家植物园等研究机构之间合作交流密切。

2000-2021年苦苣苔科植物研究在CNKI收录论文数量排名前3的科研机构和高校院所分别为广西植物研究所、中国科学院昆明植物研究所以及广西师范大学生命科学学院(图 4)，各研究机构之间合作交流较少。

2.2.3 主要发文作者

通过文献作者共现分析可以得出研究该领域的学者群并显示他们之间合作的密切程度。根据WOS文献(图 5)和CNKI文献(图 6)构建的作者知识图谱，可以看出国内外发文量第一的作者皆为温放，其对中国苦苣苔科植物新种的发表有着重要贡献。CNKI文献作者群呈现“部分集中，整体分散”的形式，3个较为集中的作者群分别是温放、盘波、韦毅刚、许为斌、刘演等的团队，闫海霞、关世凯等的团队以及吕慧珍等的团队。温放等的作者群主要致力于经典分类学、结合分子生物学的分类学以及分子生物学其他方面的综合研究，闫海霞等的作者群主要致力于苦苣苔科植物的无性繁殖研究，吕慧珍等的作者群主要致力于苦苣苔科植物的组织培养和生理响应方面的研究。

WOS文献发文量排前10的作者中有7位是我国学者，其中5位学者来自广西植物研究所，说明广西植物研究所是我国苦苣苔科植物研究，尤其是分类学研究的中坚力量。同时根据作者共现图谱来看，我国学者与爱丁堡皇家植物园的Michael MÖller研究员之间合作交流较为密切。

2.3 关键词分析 2.3.1 CNKI关键词分析

关键词是作者对论文主体内容的高度概括，借助CiteSpace文献关键词聚类功能可分析挖掘一定时间段内某一研究领域的前沿热点。根据聚类标签(图 7)可以将我国苦苣苔科植物研究分为以下3个方面。

(1) 苦苣苔科植物无性繁殖研究。研究人员一方面，根据无性繁殖方式的不同，以优化基质的配比，如泥炭、珍珠岩、蛭石、稻壳炭等的配比来提高扦插后的成活率^[37-39]；另一方面，通过优化培养基的比例和培养条件，提高生根率实现苦苣苔科植物的组织培养与快速繁殖^[40]。但不同的物种，即使是亲缘关系较近的同属种，其组织培养和快速繁殖技术也可能存在较大差异^{[41, 42]}。目前研究人员利用叶片立体快速繁殖技术实现了非洲紫罗兰(Saintpaulia ionantha Wendl)的大规模工厂化生产，通过组织培养技术建立了药用价值高的苦苣苔科植物如吊石苣苔(Lysionotus pauciflorus Maxim.)、药用报春苣苔[Primulina medica (D.Fang ex W.T.Wang)Yin Z.Wang]等的快速繁殖体系，通过离体快速繁殖技术实现报春苣苔(P.tabacum Hance)和单座苣苔[Hemiboea ovalifolia (W.T.Wang) A.Weber & Mich.MÖller]种质资源的离体保存和野外引种回归^[43]。随着研究的深入和繁育技术体系的完善，利用分子生物学相关技术改良苦苣苔科的植物品质，将会有更多品种实现产业化发展。

(2) 苦苣苔科植物化学成分研究。很多苦苣苔科植物可供药用，对各种炎症、风湿、哮喘、蛇虫咬伤等有较好的疗效^[44]。近年来随着分离技术和光谱解析技术的发展，从苦苣苔科植物中分离出苯乙醇苷类等具有生物活性的成分，为从天然产物中寻找新型药物和活性先导化合物提供新思路^[45]。目前我国学者主要对芒毛苣苔属和吊石苣苔属(Lysionotus D.Don)开展了化学成分的研究^[44-48]，但比起我国苦苣苔科植物资源总量，相关研究稍显不足。

(3) 苦苣苔科植物生理生化及分子生物学研究。我国多种苦苣苔科植物仅生于石灰岩地区，该地区岩溶地貌的基岩裸露率高、土壤浅薄、保水性较差，易出现岩溶干旱现象^{[49, 50]}。苦苣苔科植物包含较多复苏植物，不同类群复苏的策略和生理机制可能存在差异。如锈色蛛毛苣苔[Paraboea rufescens(Franch.) Burtt.]通过剧烈卷缩的叶片防止脱水时光照过量对植物体造成伤害；心叶马铃苣苔[Oreocharis cordatula (Craib) Pellegrin]受到脱水胁迫时，通过光保护机制将过多能量通过热耗形式散出，保护器官免受伤害^[51]；王智等^[52]认为复苏植物特有的耐脱水干旱能力可能与寡糖物质RFOs在干旱等胁迫下的消长及相关基因的表达调控有关。随着全球气候变暖进程加快，干旱胁迫导致的粮食安全问题亟待解决，探索复苏植物耐旱机制，了解相关基因作用机理，对我国的农业安全具有重要意义。因此，苦苣苔科植物中复苏植物的相关研究可能仍是研究热点。

2.3.2 WOS关键词分析

WOS关键词聚类(图 8)的Q值为0.931 5，S值为0.864 7，表明该聚类结构显著且可信度高。根据聚类标签可以将国际苦苣苔科植物研究分为以下3个方面。

(1) 苦苣苔科植物花形态学研究。苦苣苔科是唇形目的基部类群，且为金鱼草(Antirrhinum majus L.)的近缘类群，其中一些种类具有两侧对称花的特性。被子植物花对称性的演化是尚未解决的问题，因此有学者在苦苣苔科植物中选择两侧对称花类群开展花对称性的进化发育生物学研究，以期完整揭示花对称性相关基因(CYC基因和DICH基因)的表达模式以及作用机制。Liu等^[53]系统优化了斑叶汉克苣苔[Henckelia pumila (D.Don) A.Dietr.]的种子萌发、组织培养以及遗传转化的条件，并经实验证明CpCYC基因对背瓣具有抑制作用，且决定花梗的不对称生长。Yang等^[54]选择种间关系密切但花瓣形态不同的光喉石蝴蝶(Petrocosmea glabristoma Z.J.Qiu & Y.Z.Wang)和中华石蝴蝶(P.sinensis Oliv.)进行杂交、突变以及等位基因特异性表达分析，结果表明两种植物的背瓣大小主要受CYC1C和CYC1基因表达调控，且花瓣的形态变化与CIN1的表达有关，并认为具有相同表达模式和种间表达分化高度冗余的相似性基因可能有着不同的调控机制。尽管开展了一定的研究，但CYC类基因是否控制局部细胞的增殖以及参与花形态的进化尚未有定论。因此，苦苣苔科植物相关研究仍需深入，以便为被子植物的进化和发育提供参考。

(2) 苦苣苔科中复苏植物的研究。基因组测序、基因组学、转录组学及代谢组学的兴起极大地促进了苦苣苔科中复苏植物耐旱基因的发现，并有助于研究人员对其分子机制的理解。Liu等^[55]比较分析了干旱时巴尔干苣苔(Haberlea rhodopensis Friv.)和旋蒴苣苔(Dorcoceras hygrometricum Bunge)两种植物晚期胚胎丰富蛋白、热休克蛋白、蛋白质质量控制、糖代谢、α-生育酚累积、自噬以及植物激素代谢信号传导的变化发现，在干旱时旋蒴苣苔体内产生抗坏血酸和棉子糖，而巴尔干苣苔则产生β-谷甾醇。

(3) 苦苣苔科植物的系统发育分析。分子系统发育学根据生物大分子包含的遗传信息建立系统发育树，推断生物有机体间的遗传与进化关系，进而解决属间或属下各分类群之间的关系^[56]。在由被子植物系统发育研究组Angiosperm Phylogeny Group建立的被子植物分类系统构架下，最新的中国苦苣苔科植物分类系统已经能大致反映出中国苦苣苔科植物的自然演化情况^[57]。但随着研究的深入与新种的不断涌现，系统发育分析能高效地鉴定并分析物种间的进化关系。

CiteSpace时区图能够直观反映某领域不同时间的研究热点并预测未来前沿方向。WOS文献的突现词(图 9)和时区图(图 10)显示苦苣苔科植物的多样性仍是研究热点之一。Tan等^[58]根据现掌握的苦苣苔科物种的地理位置数据，借助DIVA-GIS展现了其物种在亚洲的多样性分布格局，结果显示苦苣苔科植物物种多样性最丰富的地区分别为中越边境地区[包括滇、黔、桂边界地区，云南西北部(横断山脉)]、马来半岛以及北婆罗洲。根据我国近十年发表的苦苣苔科植物新种文献统计结果，年均有20余个新种被发表，2020年更是发表了42个之多。根据文献提供的生境资料显示，这些新分类群尤其是中国和越南的新分类群，绝大部分分布于石灰岩上，相当一部分仅生于岩溶洞穴的洞口带及弱光带的钙华上^[51]。同时有研究指出，石灰岩等景观引起的微生境隔离是亚洲苦苣苔科物种形成的主要因素^{[5, 59]}。因此将来的研究应着眼于西南地区特别是石灰岩地区以及岩溶洞穴中的苦苣苔科植物，加快其野外资源和相关的生态学调查，并深入研究其生态适应机制。

3 结论

本文借助CiteSpace对2000-2021年CNKI数据库和WOS数据库中的苦苣苔科植物相关文献进行计量统计和可视化分析，展现了苦苣苔科植物研究领域的文献数量变化、核心文章、核心发文国家(地区)、机构、作者的分布，深入分析获得以下结论：2000-2021年苦苣苔科植物研究的发文量总体缓慢增长，研究主题大体不变。研究方向围绕苦苣苔科植物无性繁殖技术的优化、化学成分的分离提纯、新分类群和国家级及国内省级分布新纪录的发表、耐旱机制及其生理响应、地理分布以及系统发育等方面展开。苦苣苔科植物研究力量主要分布在中国、美国、英国等国家。发文机构中，广西植物研究所发文量位居第一。在苦苣苔科植物研究领域贡献较高的作者是温放、Michael MÖller、韦毅刚以及John L.等。

随着各项技术的成熟以及分子生物学的不断进步，综合前文分析结果，以下4点可能是未来苦苣苔科植物研究的热门方向。

(1) 滇、黔、桂等地的野外资源、种群生物学和生态学调查。大气候背景引起的生境破碎化、多样化以及人类活动等造成的栖息地破坏使得苦苣苔科植物种群数量和种类面临极大的挑战，理清苦苣苔科植物地理分布格局、苦苣苔科植物在岩溶区分布的特点，选择合理的地区建立种质资源库，并完善一系列的保护策略，才能实现苦苣苔科植物资源的可持续发展。

(2) 无性繁殖技术的优化及生物学特性研究。开展相关的实验(如化学成分分析)需要大量的成活个体，但很多苦苣苔科植物种的种群数量不高。因此应高度重视珍稀濒危植物生物学特性、致濒机理及人工繁育等研究。

(3) 苦苣苔科植物的分子生物学研究。染色体是遗传信息的载体，以染色体数目、倍性和核型等为指标，分析染色体结构差异及遗传多样性，能为植物的分类和系统演化提供重要依据^[60]。目前苦苣苔科植物中还有大量种类的染色体信息未被报道，核型分析也存在一定空白，加之不断涌现的新种，在今后的研究中，需结合系统发育基因组学等技术理清物种在该属或姐妹属中的演变过程，为进一步的类群分类、系统演化和物种形成提供更多的实质性参考。

(4) 属于复苏植物的苦苣苔科植物耐旱生理响应及调控机制。21世纪以来，重大干旱在我国主要粮食产区频频发生，对在营养生长阶段的幼苗伤害巨大，如光合受抑、停滞生长、死亡等，进而导致粮食产量骤降，造成巨大经济损失^[61]。目前已知全球约有200种复苏植物^[62]，其中苦苣苔科植物就占超过1/10，但其耐旱基因的调控机制尚不完全清楚。深入研究苦苣苔科植物特殊的耐旱机制以及对岩溶生境的适应机制，可为解决粮食安全问题和岩溶生态保护提供新思路。

致谢:

在此感谢广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所国家苦苣苔科种质资源库、中国野生植物保护协会苦苣苔专业委员会和中国苦苣苔科植物保育中心对本文提供帮助。