种间联结指的是不同物种之间在空间分布上的相互关联性^[1]，量化表达了一定时期内群落中物种间相互关系的静态特征^[2]。植物群落中各种群间的关系既有相互促进，也有相互排斥，可以反映种群在群落中的重要程度^[3]。种间联结作为植物群落重要的数量和结构特征之一，是群落结构形成和演替的重要基础，也是划分群落的依据及物种间相互关系的表现形式^[4]。通过群落种间联结的研究，可以确定植物种群之间的关系，预测种群动态以及群落植被更新替代机制，对植被的恢复与重建、退化生态系统防治及生物多样性保护具有重要的意义^[5]。随着群落演替的进行，森林群落结构趋于复杂稳定，生态位分化愈合理，种间关系趋于正联结^[6]。

马尾松(Pinus massoniana)属松科(Pinaceae)松属(Pinus)，是我国亚热带地区分布最广的人工林树种之一^[7]。马尾松因具有耐干旱、耐贫瘠、生长迅速、极强的生态适应性、易于进行天然更新和人工造林等特点，被广泛应用于生态防护及生态治理，在恢复森林生态系统中发挥了重要的作用^[8]。林下植被作为森林生态系统中重要的组成成分，在系统中的物质循环与能量流动^[9]、维持生物多样性^[10]、调节小气候^[11]以及生态系统的稳定性^[12]等方面发挥着重要作用。目前，关于马尾松人工林林下主要木本植物的研究较多，主要集中于林下主要木本植物组成多样性^[13]、径级结构特征^[14]及生态位研究^[15]，针对马尾松人工林林下主要木本植物种间联结的研究鲜见报道。

因此，本研究以不同林龄的马尾松人工林林下主要木本植物为研究对象，对调查样地内不同林龄中亚乔木层和灌木层种间联结进行定量分析，揭示它们在群落恢复过程中的种间关联性动态变化规律，为加速马尾松人工林恢复进程提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于广西横州市镇龙林场，地理坐标为109°08′-109°19′ E，23°02′-23°08′ N，海拔400-700 m。地处南亚热带季风气候区，年平均气温21.5℃，极端高温39.2℃，极端低温－1℃；年平均日照时数1 758.9 h，光照充足；年平均降水量1 477.8 mm，常年湿度在80%以上；土壤多为赤红壤，呈酸性或微酸性^[16]。研究区内常见林下木本植物有山乌桕(Triadica cochinchinensis)、毛八角枫(Alangium kurzii)、海南冬青(Ilex hainanensis)、粗叶榕(Ficus hirta)、三桠苦(Melicope pteleifolia)和草珊瑚(Sarcandra glabra)等。

1.2 样地设置

2018年7-9月，在对镇龙林场全面踏查的基础上，选择中龄林(1999年植)、成熟林(1986年植)和过熟林(1960年植) 3种马尾松人工林进行研究。3种马尾松人工林在种植第1-3年进行除杂草保育措施、第8-9年进行卫生伐抚育措施之后便不再进行人为干扰，马尾松人工林进入近自然恢复状态。在各林龄人工林中选择立地条件大致相似的地段进行样方设置，每个林龄设置3个20 m×20 m的标准样方，并将每个标准样方划分为4个10 m×10 m的小样方。对样方中除马尾松以外胸径≥1 cm的木本植物进行每木调查，并记录所有调查个体的种名、胸径、高度、株数等信息(表 1)，其中高度≥5 m的划分为亚乔木层，高度＜5 m的划分为灌木层。

1.3 关联性检验

群落的总体联结性首先是根据物种在样方中存在与否，将原始数据转化为(0, 1)二元数据矩阵，然后使用方差比率法来检测方差比率(Variance ratio, VR)值，并利用统计量W检验VR值偏离1是否显著。通过x²检验测定种间联结强度，利用Spearman秩相关系数检验种间相关性。具体计算方法详见文献[17-19]。

文中所有数据处理均在Excel 2019，R 4.1.2和SPSS 26.0中完成。

2 结果与分析 2.1 群落主要木本植物

经调查统计，中龄林林下木本植物有62种，成熟林林下木本植物有72种，过熟林林下木本植物有67种。选取各群落中亚乔木层重要值排前10的物种与灌木层重要值排前20的物种进行后续的种间联结分析，见表 2。

2.2 群落物种间总体联结性分析

由表 3可知，随着马尾松人工林群落的恢复，中龄林亚乔木层、成熟林亚乔木层、过熟林亚乔木层方差比率值均大于1，且检验值落入效应区间[5.23，21.03]中，表明其群落呈不显著正联结。中龄林灌木层方差比率值小于1，且其检验值落入效应区间中，表明中龄林灌木层群落呈不显著负联结。成熟林灌木层、过熟林灌木层方差比率值大于1，其检验值落入效应区间中，故其群落呈不显著正联结。随着演替的进行，亚乔木层主要木本植物方差比率值总体上呈增加的趋势(1.55→1.49→1.74)，灌木层方差比率值呈增加的趋势(0.71→1.16→1.53)，表明随着群落近自然恢复的进行，亚乔木层和灌木层物种间关系趋于正联结。

2.3 x²统计量分析 2.3.1 亚乔木层x²统计量分析

从图 1可知，亚乔木层重要值排前10的主要物种组成45个种对，中龄林阶段，正联结的有32对，负联结的有9对，正负联结比为3.56，无联结4对；成熟林阶段，正联结的有33对，负联结9对，正负联结比为3.67，无联结3对；过熟林阶段，正联结的有26对，负联结12对，正负联结比为2.17，无联结7对。x²统计量分析结果显示，随着马尾松人工林群落的恢复，亚乔木层物种间正负联结比例呈先增加后减少的趋势。

2.3.2 灌木层x²统计量分析

灌木层x²统计量分析结果如图 2所示，在灌木层重要值排前20的主要物种构成的190个种对中，中龄林阶段呈现正联结的种对有98对、负联结种对有69对、无联结种对有23对，分别占总种对数的51.57%、36.31%和12.11%；正负关联比为1.42。成熟林阶段呈现正联结的种对有104对，占总种对数的54.74%，其中显著联结种对有2对，包括粗叶榕与楠藤(Mussaenda erosa)、粗叶榕与越南悬钩子(Rubus cochinchinensis)，占总种对数的1.05%；负联结种对50对、无联结种对36对，分别占总种对数的26.32%和18.95%；正负关联比为2.08。过熟林阶段正联结种对108对、负联结种对33对、无联结种对49对，分别占总种对数的56.84%、17.37%和25.79%；正负关联比为3.27。随着群落的恢复，灌木层种对间正负关联比例明显增加。

2.4 Spearman秩相关系数检验分析 2.4.1 亚乔木层Spearman秩相关系数检验分析

如图 3所示，在亚乔木层重要值排前10的物种组成的45个种对中，中龄林阶段，呈极显著正相关的种对有1对，呈显著正相关的种对有2对，总共有3对，占总种对数的6.67%；无显著负相关和极显著负相关种对出现，检验显著率为6.67%。成熟林阶段，有2对呈极显著正相关，占总种对数的4.44%，无显著正相关、显著负相关和极显著负相关种对，检验显著率为4.44%。过熟林阶段呈显著正相关的种对有1对，占总种对数的2.22%，无极显著正相关、极显著负相关和显著负相关种对，检验显著率为2.22%。大部分物种种对间均未达到显著相关，种间联结较为松散，各物种独立性较强。马尾松人工林亚乔木层植物在恢复的过程中，正联结比例从中龄林到过熟林总体上呈增加的趋势。

2.4.2 灌木层Spearman秩相关系数检验分析

灌木层Spearman秩相关系数检验分析结果如图 4所示，中龄林阶段，在总种对(190对)中，呈极显著正相关的种对有2对，呈显著正相关的种对有5对，总共有7对，占总种对数的3.68%；无极显著负相关种对，呈显著负相关的种对4对，检验显著率为5.79%。成熟林阶段，呈极显著正相关的种对有3对，呈显著正相关的种对有5对，总共有8对，占总种对数的4.21%；无极显著负相关种对，显著负相关种对有2对，占总种对数的1.05%，检验显著率为5.26%。过熟林阶段呈极显著正相关种对6对，呈显著正相关种对8对，共14对，占总种对数的7.37%；呈极显著负相关种对有2对，无显著负相关种对，检验显著率为8.42%。根据结果可以看出，种间相关性不显著的种对占绝大部分，种间相关性不强，随着马尾松人工林的恢复，灌木层中正联结种对比例从50%(中龄林)增加到55.26%(过熟林)再增加到61.05%(过熟林)，这与x²检验的结果相一致。

3 讨论 3.1 种间联结与群落演替

种间联结性与群落演替是相互贯连的，群落种间总体联结性及其变化规律在一定程度上可以反映出该群落演替的阶段及其稳定性，群落稳定性是种间联结性的表达形式^[2]。种间联结性是对一定时期内植物群落组成物种相互关系的静态描述，这种关系不仅包括空间分布关系，同时也隐含着物种之间的功能，在一定程度上反映物种间的相互关系及其与环境的关系^[20]。目前，有关种间联结随着群落演替的变化规律, 学者们所持观点不一致，如蒋长洪等^[21]认为，随着群落演替的进行，群落中物种间趋于独立；而于瀛等^[22]则认为，随着群落演替的进行，种群间正关联种对比例增加，使得物种间能够相对稳定共存。本研究发现，随着马尾松人工林林龄的增长，亚乔木层总体关联性均呈不显著正联结，灌木层总体关联性呈“不显著负联结→不显著正联结→不显著正联结”。随着马尾松人工林群落恢复的进行，亚乔木层与灌木层总体上正联结种对比例呈增加的趋势，但还未达到显著水平，说明群落还处于恢复阶段，在向稳定方向演替。在排除人为干扰的情况下，亚热带区域森林的一般演替过程为针叶林-针阔混交林-常绿阔叶林，最终趋向演替顶级^[23]。而在自然干扰下马尾松群落演替到顶级群落的过程非常漫长^[24]，虽然本研究中已有马尾松过熟林阶段，但该阶段仍是以马尾松为主要优势种的群落，距离形成区域顶级群落仍需要很长的一段时间，所以本研究中马尾松人工林林下亚乔木层与灌木层物种间的联结程度并不显著，各物种间独立性较强，大多数物种间联结性不强，相互竞争、相互依赖弱，群落间关系较为松散。

3.2 两种检验方法比较

x²统计量分析是将物种在样方中存在与否(0, 1)的二元数据矩阵作为衡量的标准，缺少了相对多度等信息，只能判断物种间是否存在关联，无法精确地反映种间关系的差异性。而Spearman秩相关系数检验是基于多度数据的一种非参数方法，对种间的关系能够进行定量分析。x²统计量分析和Spearman秩相关系数检验结果具有一致性，绝大部分种对呈现不显著关联，但也存在一定的区别。Spearman秩相关系数检验结果更为灵敏，这与大多学者结论一致。

3.3 主要物种种间联结性特征

种间联结作为反映群落结构和种群空间分布的主要指标，可直接体现出不同物种间的功能依赖关系，是种间相互竞争、共存或独立状态的集中体现^[25]。种间联结理论认为，正联结是由于在异质环境中，物种间对环境条件具有相同或者相似的适应策略，或者是物种之间相互依赖，导致各物种间相互兼容，相互促进生长，通常相伴出现^[17]。在相同的环境条件下，植物种对的正联结可能在一定程度上表明相互作用的存在对一方或双方都是有利的，体现了植物资源利用方式的相似性和生态位的重叠性。例如，在亚乔木层中，呈极显著正相关的种对有中龄林阶段的乌桕(Triadica sebifera)与黄毛榕(Ficus esquiroliana)，成熟林阶段的毛桐(Mallotus barbatus)与黄牛木(Cratoxylum cochinchinense)、黄连木(Pistacia chinensis)与山乌桕；呈显著正相关的种对有中龄林阶段的狭基润楠(Machilus attenuata)与长毛柃(Eurya patentipila)、狭基润楠与樟(Cinnamomum camphora)，过熟林阶段的芳槁润楠(Machilus gamblei)与石斑木(Rhaphiolepis indica)，表明这些物种在一定程度上相互依赖，相互促进生长，并且随着马尾松林龄的增加, 狭基润楠和芳槁润楠等耐阴性物种逐渐占据优势。这与盘金文等^[26]研究不同林龄马尾松人工林优势种径级结构及物种多样性分析结论一致。

种对间的负联结是由于生物学特性的不同以及种群间对环境需求的差异性或者在竞争资源时发生相互排斥，可能只是不利于一方或双方的相互作用，如种间竞争、干扰等，体现了物种间的排斥性和生态位分离，能够反映各种群对环境异质性的适应性^[27]。例如，中龄林阶段灌木层中的三桠苦与山鸡椒(Litsea cubeba)均为阳性树种，对环境资源的需求一致，可能由于对光照资源的竞争而种间关系呈显著负相关；成熟林阶段台湾榕(Ficus formosana)与粗叶榕、台湾榕与越南悬钩子呈显著负相关；过熟林阶段的纽子果(Ardisia polysticta)与鹅掌柴(Heptapleurum heptaphyllum)、纽子果与楠藤呈极显著负相关，造成这种现象的原因可能是马尾松林下生境异质性较高，资源环境有限，物种为了争夺共有资源而产生竞争，导致了种对间的负联结。Spearman秩相关检验结果表明，从中龄林到成熟林阶段，粗叶榕与楠藤、粗叶榕与越南悬钩子的种间关系由不显著正相关变为极显著正相关，这可能是由于群落生境的异质性和微环境的变化，使得同一种植物在不同的林龄阶段具有不同的生态位，从而影响物种之间的关系。这与郭连金^[28]研究苏门白酒草对乡土植物群落种间联结性及稳定性的影响结果相似。

4 结论

利用总体联结性分析、x²统计量分析和Spearman秩相关系数检验对不同林龄马尾松人工林复杂的种间关系进行科学阐释，对揭示群落的功能结构和系统发育等方面具有重要的作用，同时对加速马尾松人工林群落的恢复具有重要的指导意义。其中总体联结性分析结果表明，随着林龄的增长，马尾松群落亚乔木层物种总体上呈不显著正联结，灌木层物种间的关系由不显著负联结转变为不显著正联结。随着马尾松林龄的增长，群落中正联结种对比例增加，群落稳定性逐渐增加，x²统计量分析和Spearman秩相关系数检验结果表明仅有少数物种种间关联呈显著性，绝大多数种对无显著性。综上所述，研究区马尾松人工林林下主要木本植物种间关系较为松散，种对间的关联性较弱，所研究的马尾松群落目前仍处于不稳定的演替阶段；该群落的物种组成、结构功能均还处于动态调节的过程中。因此，可以充分利用种间关系研究的结果对马尾松人工林群落进行科学维护，以加速马尾松人工林群落的恢复。