仙菜科Ceramiaceae隶属红藻门Rhodophyta仙菜目Ceramiales，作为红藻门中的重要类群，由Dumortier[1]于1822年建立。仙菜科海藻广泛分布于世界各地海岸，大部分属暖温带海域[2]，仅有少数几个种分布于淡水生境[3, 4]。仙菜科海藻多生长于低潮线附近的岩石上或珊瑚上，或附生、缠绕于其他海藻藻体上，或与其他海藻混生，其也是浮动码头上污损生物群落的主要组成部分[5]。仙菜科海藻具有良好的应用价值，其含胶丰富，可制琼胶，如三叉仙菜Ceramium kondoi可用于制造低凝固点琼胶[6]，钩凝菜Campylaephora hypnaeiodes和波登仙菜Ceramium boydenii也是制作琼胶的良好辅助材料，且可供食用，钩凝菜还具有良好的药用价值[2]。
仙菜科海藻藻体大多数为单轴型，少数为多轴型，多为丝状，皮层有或无；生长点在藻体顶端，顶端细胞分化形成一列中轴细胞；皮层的发生最初在节部产生一圈围轴细胞。仙菜科部分藻类的围轴细胞不再分裂；部分分裂并延伸至节间，使节部和节间均包裹皮层。仙菜科海藻进行无性生殖可产生四分孢子或多分孢子等，四分孢子囊无柄或有柄；部分可进行有性生殖，有性生殖中精子囊常生于特殊的分枝上，成簇或散生于皮层内；果胞枝由4个细胞组成，受精后，由支持细胞或其他相关细胞形成辅助细胞，产生产孢丝，再由产孢丝产生果孢子囊，成熟的囊果裸露或被藻丝总苞包围[2]。
有关该科的分类研究，如Hommersand[7]、Abbott[8]、Itono[9]、Huisman & Kraft[10, 11]、Huisman[12]、Ballantine & Wynne[13]、Stegenga[14, 15]、Searles & Schneider[16]、Stegenga & Bolton[17]、Abbott & Norris[18]等，先后发表了该科的新属和新种。然而，随着研究的深入，新方法、新观点等不断涌现，新的鉴定特征被采纳，导致仙菜科的分类系统随之变化。因此，其科级以下分类系统、系统演化和物种数目在不同历史时期的变化比较大，存在许多争议。本文介绍目前国际上仙菜科分类学上的各种变动，为学术研究与教学提供参考依据。
1 分类学研究现状 1.1 国际仙菜科分类、系统变迁与争议 1.1.1 国际仙菜科系统变迁与争议最早对仙菜科开展研究的主要有Dumortier[1]、Nägeli[19, 20]、Nägeli & Cramer[21]等。Dumortier[1]于1822年建立了仙菜科。Nägeli[20]于1861年描述了23属18亚属，最早提及红藻初生纹孔栓(Pit plugs)和仙菜科的果胞丝(系)(Procarps)，但他忽视了分类等级[22]，目前，他描述的亚属至少有2个被提升为属级，他描述的另外几个属被划入顶丝藻目和杉藻目。其后，Bornet & Thuret[23, 24]、Schmitz[25]、Zerlang[26]、Phillips[27, 28]和Oltmanns[29]等学者认识到果胞丝(系)在红藻分类中的重要性，并对其展开详细研究。
仙菜科比较现代的分类研究是由Schmitz[30]于1889年进行的，他划分了15群(Family)及1个位置未定群(非正式，偶尔使用“Gruppe”)40属，但Choi等[31]于2008年将其划分为14群39属。Schmitz & Hauptfleisch[32]于1897年仍沿用Schmitz的系统，但Athanasiadis[4]写成25群40属、Choi等[31]写成24群40属。De Toni[33]沿用Schmitz的15个已知分类等级，但把“群”作为“亚科”处理，仍使用“ieae”作为后缀。Kylin[34]不太关注“群”，而是把仙菜科分为2个进化支。第1进化支，果胞丝(系)生长在不定生轴上，包括Crouanieae、Wrangelieae和Ceramieae；第2进化支，果胞丝(系)仅生长在定生轴上，包括Spermothamnieae、Griffithsieae、Monosporeae、Callithamnieae和Ptiloteae。他发现在第1进化支中存在螺旋分枝，并认为螺旋分枝上的果胞枝(carpogonial branch)可作为进化的过渡标志。Feldmann-Mazoyer[35]在采纳Kylin仙菜科分类系统基础上把Schmitz的“群”作为“族”(tribes)处理，并增加4个新族；在Kylin的第1进化支中增加Callithamnieae、Dohrnielleae、Ptilocladiopsideae和Spyridieae 4个族，维持第2进化支Spermothamnieae、Griffithsieae和Ptiloteae 3个族，并增加Compsothamnieae和Sphondylothamnieae 2个族，但与Kylin的一样，仅限于地中海的分类群；在Crouanieae族中保留对丝藻属Antithamnion，并把之前认为是对丝藻属、拟对丝藻属Antithamnionella和扁丝藻属Pterothamnion (=Platythamnion)的物种归入其中。Itono & Tanaka[36]建立了Crouanieae的第4个属，巴里藻属Balliella。现在，这4个属各自归入不同的独立族[3]。
Kylin[37]又使用了“Gruppe”的称谓，列出11群61属，并增加8个位置未定的属。他坚持了Feldmann-Mazoyer的大Crouanieae族(Kylin称之为“群”)的观点，包括12属，但他认为对丝藻属、拟对丝藻属和扁丝藻属在遗传上具有特殊性。
然而，Hommersand[7]指出，果胞丝(系)的位置高度可变。基于营养枝类型、果胞枝的特定细胞排列和受精后的发育模式，他把仙菜科分为两个亚科：(1)Crouanioideae (包括Callithamnieae、Crouanieae、Spyridieae和可能的Wrangelieae 4个族)和(2) Ceramioideae [包括Antithamnieae(新建立)、Ceramieae、Compsothamnieae、Dasyphileae、Dohrnielleae、Griffithsieae、Ptiloteae和Spermothamnieae 8个族]。在新族Antithamnieae中，包括之前属于Crouanieae族的9个属，即端枝藻属Acrothamnion、对丝藻属、拟对丝藻属、Ballia、Bracebridgea、Heterothamnion、扁丝藻属、羽枝藻属Ptilocladia和Warrenia。他也认为松节藻科Rhodomelaceae、红叶藻科Delesseriaceae和绒线藻科Dasyaceae作为独立进化枝(并系)产生于Antithamnieae。
Wollaston[38-54]显著地扩大了人们对印度-太平洋Crouanieae、Antithamnieae、Dasyphileae族成员的认识，并新建立了Heterothamnieae族，描述了几个新属。之后许多世界同行跟随了她的研究[9, 14, 55-58]。
Itono[9]也强调了果胞丝(系)和受精后的发育特征，但他把仙菜科划分为3个亚科：(1)Antithamnioideae，包括Antithamnieae、Ceramieae、Crouanieae、Delesseriopseae、Dohrnielleae、Heterothamnieae、Spyrideae、Warrenieae和Wrangelieae 9个族；(2) Callithamnioideae，仅包括Callithamnieae族；(3) Compsothamnioideae，包括Compsothamnieae、Dasyphileae、Griffithsieae、Ptiloteae、Spermothamnieae和Sphondylothamnieae 6个族。然而，Moe & Silva[55]认为仙菜科的物种都来源于一个共同的祖先，因此他们拒绝采纳亚科的分类等级，主张自然地划分为18族。
之后，仙菜科(或仙菜目)增加了几个新的分类群，如新族Liagorothamnieae[59]、新属Inkyuleea[60]、Irtugovia[61]和Elisiella[62]，以及对丝藻属、拟对丝藻属和Perithamnion属中报道的几个新种。
根据系统发育分析，Athanasiadis[3, 4]建议仙菜科按Itono的3亚科[Antithamnioideae(Athanasiadis认为是Ceramioideae)、Callithamnioideae和Compsothamnioideae]处理，并增加1个未定位置的亚科级分类单位。支序分析表明，仙菜亚科Ceramioideae存在几个单系群(过去的独立族)，支持Hommersand关于仙菜目3科(松节藻科、红叶藻科和绒线藻科)与仙菜科并系发生的进化观点[3]。
根据上述基于形态的意见和建议，仙菜科超过180属890余种(包括几个淡水种)，是仙菜目的第二大科(第一大科为松节藻科)，在红藻门中也是比较大的科。
仙菜目中科的起源问题，早期有些不同意见，有人认为绒线藻科、红叶藻科和松节藻科来源于单个共同祖先[63]，也有人认为它们来源于该科的独立进化支[7, 37]。但随着系统发育分析方法的介入，多数分类学家接受绒线藻科Dasyaceae、红叶藻科Delesseriaceae、松节藻科Rhodomelaceae和Sarcomeniaceae (DDRS)都起源于仙菜科的观点。
仙菜科早期的分子系统发育分析(主要使用rbcL、SSU rDNA、LSU rDNA和COX2-3)主要目的是用来研究各级分类系统及进化关系，但结果往往相互矛盾[60, 64-70]。Freshwater等[64]的研究属于分子数据中比较早的文献，其结果不支持上述的仙菜目进化观点。Saunders等[65]的研究结果却支持了Athanasiadis[3]的观点。Saunders等[65]的研究结果又与Jong等[66]部分不一致，但后者的研究结果支持了仙菜目的科级系统可分成2大类群(Callithamnioideae和Ceramioideae)且该目中较早的松节藻科、绒线藻科和红叶藻科均来源于仙菜科。Choi等[60]的研究结果表明，Inkyuleea在仙菜目中的位置较远，但其研究缺少Callithamnioideae的物种数据支持。Harper & Saunders[69]也利用LSU rDNA研究仙菜科的关系，但仅有3个属(扁丝藻属、纵胞藻属Centroceras和篮子藻属Spyridia)的3个种。这些研究仅包括来自于仙菜科的有限物种，且它的亚科和/或族之间的系统关系并没有得到恰如其分的评价，无法对DDRS复合体的大多数类群做精确定位。
Choi等[31]利用分子数据，研究仙菜科部分物种的进化关系，把过去主要以形态学特征为基础的仙菜科划分为5个科，结果见表 1。
| 科(2008年以前)
Family (before 2008) |
科(2008)
Family (2008) |
族 Tribe |
| 仙菜科 Ceramiaceae |
Callithamniaceae | Callithamnieae、Crouanieae、Euptiloteae、Rhodocallideae |
| Ceramiaceae | Antithamnieae、Ceramieae、Dohrnielleae、Heterothamnieae、Pterothamnieae、1个位置未定族(a tribe incertae sedis) | |
| Inkyuleeaceae | - | |
| Spyridiaceae | - | |
| Wrangeliaceae | Compsothamnieae、Dasyphileae、Griffithsieae、Monosporeae、Ptiloteae、Spermothamnieae、Sphondylothamnieae、Spongoclonieae、Wrangelieae | |
| 位置未定科 Family incertae sedis |
1个位置未定族 A tribe incertae sedis |
其他还有一些学者以经典分类学[71-81]和/或分子辅助的分类学方法[82-87]研究仙菜科不同类群的物种。其中，Secilla[79]以“广义”和“狭义”来区分仙菜科分类系统，主要以形态学特征为基础的称为“广义仙菜科”(Ceramiaceae sensu lato)，主要以分子数据为基础的称为“狭义仙菜科”(Ceramiaceae sensu stricto)。因此，广义仙菜科即为与DDRS并列的科，狭义仙菜科仅含5个族及1个未定位置族。但Secilla在自己的著作中使用了广义仙菜科，将巴西的仙菜科划分为16个族，却没有采纳亚科的概念。Mateo-Cid等[81]赞同仙菜科存在亚科和族的划分，并介绍仙菜科共有24族120属，显然他也接受了广义仙菜科的观点，因为狭义仙菜科目前只有14个确定的有属的族。
Guiry & Guiry[88]在AlgaeBase中综合之前学者的意见，列出了狭义仙菜科分类系统，结果见表 2。
| 亚科 Subfamily |
族 Tribe |
属(无种属)
Genus (Genus without species) |
| Ceramioideae | Antithamnieae | 6(1) |
| Ceramieae | 18(6) | |
| Dohrnielleae | 4(1) | |
| Heterothamnieae | 7 | |
| Pterothamnieae | 3(2) | |
| Scagelieae | 1 | |
| Scagelothamnieae | 1 | |
| Compsothamnioideae | Antarcticothamnieae | 0 |
| Compsothamnieae | 10(1) | |
| Delesseriopseae | 2 | |
| Lasiothalieae | 1 | |
| Radiathamnieae | 3 | |
| Warrenieae | 1 | |
| Spongoclonioideae | Spongoclonieae | 5(2) |
| 位置未定亚科 Subfamily incertae sedis |
位置未定族 Tribe incertae sedis |
2 |
| 未指定亚科 Unspecified subfamily |
Episporieae | 0 |
| Liagorothamnieae | 0 | |
| Skeletonelleae | 1 | |
| 未指定亚科 Unspecified subfamily |
未指定族 Unspecified tribe |
39(22) |
很明显，若选用狭义仙菜科系统(表 2)，过去的广义仙菜科系统就被大大缩减(表 1)。但从文献报道来看，利用分子方法仍无法有效解决科下类群的划分[88](表 1，2)，体现了该方法的局限性。
1.1.2 国际仙菜科中属种分类现况仙菜科建立以来的近200年里，不断有新属和新种被报道，也不乏有研究对特定地区仙菜科物种进行归纳。其中仙菜属 Ceramium是仙菜科中最大的属[89]，广泛分布于热带至极地海岸[90-92]。近20年来，该属常有新种被报道[89, 90, 93-95]。目前，北太平洋地区已报道的仙菜属物种约60种[84, 93, 96]。表 3和表 4分别总结了国外仙菜科海藻部分研究报道及仙菜科中和我国相关的23个属的物种数目。
| 作者 Author |
时间 Time |
地点 Place |
类别 Sort |
| Dawson[97] | 1962 | 墨西哥太平洋海岸 Pacific Coast of Mexico |
仙菜科 Ceramiaceae |
| Itono[98] | 1969 | 日本南部及其附近海域 Southern Japan and adjacent waters |
对丝藻属 Antithamnion |
| Itono[99] | 1971 | 日本南部及其附近海域 Southern Japan and adjacent waters |
对丝藻属 Antithamnion |
| Itono[100] | 1971 | 日本南部 Southern Japan |
仙菜科 Ceramiaceae |
| Abbott[8] | 1971 | 加利福尼亚 California |
仙菜科 Ceramiaceae |
| Itono[101] | 1972 | 日本南部 Southern Japan |
仙菜属 Ceramium |
| Womersley & Cartledge[102] | 1975 | 澳大利亚南部 Southern Australia |
篮子藻属 Spyridia |
| Abbott & Isabella[103] | 1979 | 维尔京群岛和其他热带、亚热带地区 Virgin Islands and other tropical and subtropical areas |
对丝藻属 Antithamnion |
| Dixon & Price[104] | 1981 | 不列颠群岛 British Isles |
绢丝藻属 Callithamnion |
| Boo & Lee[105] | 1984 | 韩国 Korea |
篮子藻属 Spyridia |
| Huisman & Kraft[106] | 1984 | 澳大利亚东部 Eastern Australia |
巴里藻属 Balliella |
| Boo & Lee[107] | 1985 | 韩国 Korea |
纵胞藻属 Centroceras |
| Stegenga[14] | 1986 | 南非 South Africa |
仙菜科 Ceramiaceae |
| Ballantine & Wynne[13] | 1986 | 波多黎各 Puerto Rico |
仙菜科 Ceramiaceae |
| Norris[58] | 1987 | 非洲东南海岸 Southeast African coast |
对丝藻属 Antithamnion |
| Searles & Schneider[16] | 1989 | 美国东南部 Southeastern United States |
仙菜科 Ceramiaceae |
| Kim & Lee[108] | 1991 | 韩国 Korea |
冠毛藻属 Anotrichium |
| Norris & Abbott[109] | 1992 | 夏威夷 Hawaiian |
仙菜科 Ceramiaceae |
| Abbott & Norris[18] | 1993 | 夏威夷群岛 Hawaiian Islands |
仙菜科 Ceramiaceae |
| Norris[110] | 1994 | 夏威夷 Hawaiian |
仙菜科 Ceramiaceae |
| Mateo-Cid, et al.[111] | 2002 | 墨西哥 Mexico |
短丝藻属 Crouania |
| Cho & Fredericq[94] | 2006 | 佛罗里达群岛 Florida Keys |
仙菜属 Ceramium |
| Schneider & Lane[112] | 2007 | 百慕大 Bermuda |
凋毛藻属 Griffithsia |
| Won, et al.[75] | 2010 | 纳塔尔 Natal |
纵胞藻属 Centroceras |
| Schneider, et al.[85] | 2015 | 百慕大 Bermuda |
纵胞藻属 Centroceras |
| 属名 Generic name | 物种记录 Species record | 已证实的种 Proven species | 未证实的种 Unproved species | 同物异名种 Synonym species |
属名 Generic name |
物种记录 Species record | 已证实的种 Proven species | 未证实的种 Unproved species | 同物异名种 Synonym species |
|
| 丽丝藻属 Aglaothamnion |
46 | 30 | 2 | 14 | 巴里藻属 Balliella |
10 | 10 | 0 | 0 | |
| 冠毛藻属 Anotrichium |
20 | 15 | 0 | 5 | 绢丝藻属 Callithamnion |
438 | 84 | 57 | 297 | |
| 对丝藻属 Antithamnion |
183 | 42 | 18 | 123 | 凝菜属 Campylaephora |
9 | 6 | 0 | 3 | |
| 拟对丝藻属 Antithamnionella |
42 | 28 | 1 | 13 | 毛果藻属 Carpoblepharis |
9 | 5 | 0 | 4 | |
| 纵胞藻属 Centroceras |
37 | 21 | 0 | 16 | 毡藻属 Haloplegma |
11 | 7 | 0 | 4 | |
| 仙菜属 Ceramium |
911 | 260 | 340 | 311 | 爬软藻属 Herpochondria |
6 | 6 | 0 | 0 | |
| 珊形藻属 Corallophila |
12 | 11 | 0 | 1 | 多孢藻属 Pleonosporium |
47 | 31 | 1 | 15 | |
| 短丝藻属 Crouania |
34 | 19 | 1 | 14 | 扁丝藻属 Pterothamnion |
48 | 30 | 1 | 17 | |
| 喜毛藻属 Dasyphila |
4 | 3 | 0 | 1 | 任宝藻属 Reinboldiella |
8 | 6 | 0 | 2 | |
| 艳丽藻属 Gayliella |
16 | 16 | 0 | 0 | 篮子藻属 Spyridia |
60 | 20 | 10 | 30 | |
| 小柯达藻属 Gordoniella |
1 | 1 | 0 | 0 | 软毛藻属 Wrangelia |
66 | 27 | 13 | 26 | |
| 凋毛藻属 Griffithsia |
106 | 45 | 8 | 53 | ||||||
1.2 我国仙菜科分类学研究现状
我国目前已报道仙菜科共23属[2, 113-117](表 4)。其中仙菜属海藻25种[2, 113, 114, 117, 118](表 5)，其他属在我国均较少报道，大多数的属仅有1-3种，最多5或6种[2, 113-119]，且具有参考价值(含藻体特征描述)的少。近年来，笔者报道了艳丽藻属Gayliella 5个种[91, 120]，分别是分布于西沙群岛的短毛艳丽藻Gayliella fimbriatum，台湾的优美艳丽藻G.flaccidum，西沙群岛的泰式艳丽藻G.taylorii，汕头的马沙艳丽藻G.mazoyerae和汕头的横轴艳丽藻G.transversalis, 其中前3个种是从仙菜属归并至艳丽藻属的。这是近来年我国仅有的研究报道。
| 中文名 Chinese name |
拉丁学名 Latin name |
国内分布 Domestic distribution |
| 内枝仙菜 | C.aduncum Nakamura | 海南、台湾、浙江 Hainan，Taiwan，Zhejiang |
| 窄皮小仙菜 | C.affine Setchell et Gardner | 西沙群岛 Xisha Islands |
| 波登仙菜 | C.boydenii Gepp | 河北、辽宁、山东、浙江 Hebei，Liaoning，Shandong，Zhejiang |
| 细毛仙菜 | C.camouii Dawson | 西沙群岛 Xisha Islands |
| 睫毛仙菜 | C.ciliatum (Ellis) Ducluzeau | 台湾 Taiwan |
| 睫毛仙菜粗大变种 | C.ciliatum var. robustum (J.Agardh) Mazoyer* | 台湾 Taiwan |
| 帚状仙菜 | C.cimbricum Petersen | 台湾 Taiwan |
| 窄皮仙菜 | C.comptum Børgesen | 西沙群岛 Xisha Islands |
| 透明仙菜 | C.diaphanum (Lightfoot) Roth* | 河北、辽宁、山东、台湾、浙江、西沙群岛 Hebei，Liaoning，Shandong，Taiwan，Zhejiang，Xisha Islands |
| 直顶仙菜 | C.deslongchampsii Chauvin ex Duby* | 台湾 Taiwan |
| 皮刺仙菜 | C.hamatispinum Dawson | 西沙群岛 Xisha Islands |
| 日本仙菜 | C.japonicum Okamura | 河北、山东、辽宁、西沙群岛、浙江 Hebei，Shandong，Liaoning，Xisha Islands，Zhejiang |
| 三叉仙菜 | C.kondoi Yendo | 河北、辽宁、山东、浙江 Hebei，Liaoning，Shandong，Zhejiang |
| 皮角仙菜 | C.koronensis Itono | 西沙群岛 Xisha Islands |
| 偏胞仙菜 | C.mazatlanense Dawson | 西沙群岛 Xisha Islands |
| 裸露仙菜 | C.nakamurae Dawson | 台湾 Taiwan |
| 裸枝仙菜 | C.nudiusculum (Kützing) Rabenhorst* | 台湾 Taiwan |
| 圆锥仙菜 | C.paniculatum Okamura | 台湾、浙江 Taiwan，Zhejiang |
| 罗氏仙菜 | C.rosenvingei Petersen* | 台湾 Taiwan |
| 偏枝仙菜 | C.secundatum Lyngbye* | 台湾 Taiwan |
| 纤细仙菜 | C.seriosporum Dawson | 西沙群岛 Xisha Islands |
| 伏枝仙菜 | C.serpens Setchell et Gardner | 西沙群岛 Xisha Islands |
| 柔质仙菜 | C.tenerrimum (Martens) Okamura | 海南、山东、辽宁、浙江、台湾 Hainan，Shandong，Liaoning，Zhejiang，Taiwan |
| 细枝仙菜 | C.tenuissimum (Lyngbye) J.Agardh | 海南、山东、浙江 Hainan，Shandong，Zhejiang |
| 笔头仙菜 | C.vagans Silva | 台湾、西沙群岛 Taiwan，Xisha Islands |
| 注：*报道于“TaiBNET(Catalogue of Life in Taiwan)”[118]
Note: *Reported in "TaiBNET (Catalogue of Life in Taiwan)"[118] | ||
2 存在的问题 2.1 国际仙菜科分类系统研究存在的问题 2.1.1 分类问题
由于不同学者所持学术观点不同，仙菜目中科级划分也有不同。如在《中国海藻志》中仙菜目(Ceramiales)分类系统依据Kylin的Die Gattungen der Rhodophyceen和Yoshida的《新日本海藻志》编排，分为仙菜科、绒线藻科、红叶藻科和松节藻科4个科[2, 89]；而Schneider & Wynne[121]把仙菜目分为仙菜科、红叶藻科、Sarcomeniaceae、绒线藻科和松节藻科5个科；Choi等[31]从仙菜科中分离出Callithamniaceae、Inkyuleeaceae、Spyridiaceae和Wrangeliaceae 4个科；根据Díaz-Tapia & pasella[122]的观点，目前有9个被承认的科，其中Ceramiaceae、Wrangeliaceae和Rhodomelaceae已确定，而其他6个科需要重新分类，并且提出一个新目Inkyuleeales。
另外，虽然仙菜科是仙菜目中地位稳定且物种数目最多的科，但是由于科级分类单元的划分差异、分子系统学探讨的不断深入、同物异名和错误鉴定等，仙菜科下属级分类单元的划分也存在很大争议。根据Wynne & Schneider[123]的分类系统，过去属于仙菜科的一些属被重新归入新科，如丽丝藻属、绢丝藻属和短丝藻属3属被列入Callithamniaceae；冠毛藻属、喜毛藻属、小柯达藻属、凋毛藻属、毡藻属、多孢藻属和软毛藻属7属被列入Wrangeliaceae；篮子藻属被列入Spyridiaceae。还有一些属因科的重新划分位置尚不确定[123]。除此之外，如上文所述，仙菜科物种起源、分子系统发育分析部分相悖及仙菜科分类系统分为狭义和广义两种、部分分类内容不统一等问题，都为该类群的分类、类群划分以及物种数量统计带来了困难。
2.1.2 仙菜科物种鉴定问题由于仙菜科大部分物种藻体微小、柔弱且形态多变[90]，其属间和属内物种的分类还缺乏令人满意的界定[124]。其中有些报道只列出了物种的学名，缺乏具体的特征描述，此类报道的准确性还有待验证。Wollaston等[43]根据藻体小枝及腺细胞等特征，将对丝藻属的一些物种移至拟对丝藻属，这些特征能否支撑物种的属名重置有待检验。Cho等[125]指出优美仙菜复合体(Ceramium flaccidum complex)(包括短毛仙菜C.fimbriatum、优美仙菜C.flaccidum、横列仙菜C.gracilimum和泰式仙菜C.taylorii 4个物种)可能是一种新组合，但没有一个通用的名称来命名。Cho等[126]提出的艳丽藻属，目前已被国际主流学术界所接受[120]。虽然他们选用了目前国际上比较通用的分子标记用于系统发育分析，但这些分子标记并不是物种鉴定的关键特征标记，其研究结果还需要更多的证据支持[127, 128]。
另外，物种的同物异名及物种原变种与变种的区分不明显、错误鉴定等对仙菜科物种鉴定也产生了较大影响。针对爱尔兰西海岸的C.gracillimum[129]、佛罗里达的C.byssoideum[130]和百慕大的C.transversale[131]，Børgesen[132]认为C.byssoideum和C.transversale是C.gracillimum的同物异名，Feldmann-Mazoyer[133]认为C.byssoideum是C.gracillimum的变种C.gracillimum var.byssoideum。墨西哥太平洋海岸的C.masonii[134]与C.gracillimum相似，且在营养藻体结构上与欧洲C.transversale的相同，但四分孢子囊却在节部规则地轮生，而欧洲种的四分孢子囊则1-2个偏生于节部一侧。Taylor[135]仍把C.masonii作为C.byssoideum处理。
除了上述两大类问题，仙菜科海藻的地理分布特点也有待研究与探讨。Won[136]认为在诸多研究中仙菜科海藻虽然被称作是“世界性”的物种，但实际上其地理分布是有限的，而其他物种则具有更广泛的分布模式。
2.2 我国仙菜科分类系统研究存在的问题 2.2.1 分类系统问题关于仙菜科的分类系统，国际上存在科属分类不明确、分类系统不统一等问题。我国对该类群的深入研究较少，仅为学者根据个人判断或观点取舍，部分学者采用分子系统发育学为主，部分支持以传统形态学为主，影响了我国该门类物种的准确归类，其分类系统的分类界限有待细化。
梁成伟等[137]利用rbcL基因序列分析了烟台和威海的柔质仙菜，吴菲菲[138]利用COI、UPA和LSU基因序列分析了山东半岛潮间带仙菜属的透明仙菜、日本仙菜、三叉仙菜、柔质仙菜和绢丝藻属的绢丝藻Callithamnion corymbosum等海藻。近十年，国内主要有笔者课题组对仙菜科展开的分类学研究，将原归于仙菜属的短毛仙菜、优美仙菜、泰式仙菜归并至艳丽藻属[120]，并发现了3个我国新纪录种，即周锥仙菜Ceramium periconicum、温氏仙菜C.womersleyi和盖斯纵胞藻Centroceras gasparrinii[91, 120]。但也仅对三叉仙菜、波登仙菜、纵胞藻等进行分子及形态结合鉴定，因为仙菜科物种个体较小且柔弱，样品保存困难、DNA易降解，DNA序列扩增不易成功等问题，所以也为分子系统发育分析带来了困难。
2.2.2 鉴定问题仙菜科的藻体细小，有的属间或种间差异极小，如凝菜属与仙菜属在外形上的不同之处仅为基部固着器的细胞组成，而赫勃对丝藻Antithamnion hubbsii与日本对丝藻A.nipponicum的差别为第一回羽状枝的细胞数目和第二回对生枝的对数。同一物种也可能因环境不同或成熟度不同而出现不同的形态特征，如株高、细胞大小等[2, 9]，都可能造成同物异名、错误鉴定等问题。我国报道的横列仙菜，也把Ceramium gracillimum var. byssoideum、C.byssoideum和C.transversale作为其异名处理[2]。目前认为这个种广泛分布于世界各地，但历史上命名混乱。这些问题对物种鉴定和数量统计等相关研究工作带来极大困难。由于该科海藻在我国海藻区系中分布广泛[2]，也给物种地理分布特点研究及多样性研究增加巨大的工作量。另外，取样困难、生境恶化、人才流失、研究手段冲突落后、研究者知识掌握不全面等问题，均给该科海藻分类研究造成极大阻碍[139]。
2.3 分子标记在仙菜科系统发育分析中存在的问题系统发育分析采用特定算法计算生物间的进化关系，其关系用进化树来描述。近年来被广泛用于红藻系统发育的是DNA条形码技术[140]。据报道，利用分子工具结合形态学分析可以解决种、属、科和门等几乎所有水平的分类问题[141]。目前，被用于仙菜科分类学的分子标记主要有rbcL、rbc S、LSU、SSU和COI等。Cho等[126]利用LSU和rbcL序列分析建立了新属——Gayliella, Lee等[142]利用rbc S对Antithamnion及其近缘属进行了分析, Kostrezwa等[143]分析了对丝藻Antithamnion sp.的rbcL和rbc S, Bruce & Saunders[144]对Ceramium secundatum做了基于COI的群体遗传分析。
然而，通过分析，笔者认为目前国际上推荐的用于系统演化研究的上述基因序列与传统生物分类关键表型不一致，由其构建的系统树无法代表物种树，因为它们几乎都为营养性功能基因，与当前生物学中真实“物种”界定标准(生殖隔离)存在差异[127, 128]。随着物种样本数量的增加，其缺陷就会越来越明显。这导致近年来国际上仙菜科的研究出现两个明显的趋势：(1)基于基因型的系统不稳定，全面系统性的研究工作(如著作类)趋向于选取比较稳定的经典分类系统[79, 81]；(2)基于表型的局限性，属、种等热点研究趋向于选取分子辅助的形态分类学方法(MAAT)，这也是当前国际上红藻门的最新分类研究趋势[82, 85-86, 145-150]。
3 展望仙菜科的分类研究，既取得了成绩，也存在许多问题。由于它们自身的独特性，在传统分类(表型分类)方面存在一定的问题，而当分子生物学技术和方法引入后，一些新的问题又相继发生。因此，如何同时从表型与基因型两方面着手，开展相关研究，揭示其真实的物种系统发育关系，是值得探讨的问题。
在形态分类学方面，解决物种样本的采集、储存，关键鉴定特征的具体化，以及生物地理分布特征划分等具有重要意义。同时，具有丰富知识储备及研究经验的高水平研究者必不可少，这也是目前学科最缺乏的资源。
在分子系统发育学方面，关键是要筛选合适的分子标记，构建真实的物种树，这应该是学科探索的主要方向。只有保持与现代生物学中物种(基于进化论的物种)形成一致的分子标记，由其所构建的系统树才最接近物种树，才能更真实地反映形态分类学的分类系统内涵。
相对地，当前的仙菜科系统发育研究仅仅是开始，纠正不足，选用合适的分子标记，开展深入研究正当时。以形态学为基础，辅以关键分子标记的DNA条形码技术，有助于更好地进行物种鉴定、分类系统构建等工作，研究结果将更全面、准确，才能为仙菜科分类学研究提供有力支持。
| [1] |
DUMORTIER B C. Commentations botanicae[M]. Tournay: C.Casterman-Dieu, 1822.
|
| [2] |
郑柏林, 刘剑华, 陈灼华. 中国海藻志: 第二卷红藻门第六册[M]. 北京: 科学出版社, 2001.
|
| [3] |
ATHANASIADIS A. Morphology and classification of the Ceramioideae (Rhodophyta) based on phylogenetic principles[J]. Opera Botanica, 1996, 128: 1-216. |
| [4] |
ATHANASIADIS A. Recent additions to the subfamily Ceramioideae (Rhodophyta) and the nature of the ceramialean ancestor[J]. Constancea, 2002, 83: 6. |
| [5] |
CHO T O, RIOSMENA-RODRÍGUEZ R, BOO S M. Developmental morphology of a poorly documented alga, Ceramium recticorticum (Ceramiaceae, Rhodophyta), from the Gulf of California, Mexico[J]. Cryptogamie Algologie, 2002, 23(4): 277-289. |
| [6] |
李智恩, 史升耀, 黄家刚. 红藻多糖的化学: Ⅰ.五种琼胶海藻的研究[J]. 海洋与湖沼, 1993, 24(1): 93-99. |
| [7] |
HOMMERSAND M H. The morphology and classification of some Ceramiaceae and Rhodomelaceae[J]. University of California Publications in Botany, 1963, 35: 165-366. |
| [8] |
ABBOTT I A. On some Ceramiaceae (Rhodophyta) from California[J]. Pacific Science, 1971, 25(3): 349-356. |
| [9] |
ITONO H. Studies on the Ceramiaceous algae (Rhodophyta) from southern parts of Japan[J]. Bibliotheca Phycologica, 1977, 35: 1-499. |
| [10] |
HUISMAN J M, KRAFT G T. Deucalion gen.nov. and Anisoschizus gen.nov.(Ceramiaceae, Ceramiales), two new propagule-forming red algae from southern Australia[J]. Journal of Phycology, 1982, 18(2): 177-192. DOI:10.1111/j.1529-8817.1982.tb03171.x |
| [11] |
HUISMAN J M, KRAFT G T. Gymnophycus, a new genus of Ceramiaceae (Rhodophyta) from eastern Australia[J]. Phycologia, 1983, 22(3): 285-294. DOI:10.2216/i0031-8884-22-3-285.1 |
| [12] |
HUISMAN J M. Rhipidothamnion secundum gen.et sp.nov.and Spermothamnion miniatum sp.nov.(Ceramiaceae, Rhodophyta) from eastern Australia[J]. Phycologia, 1985, 24(1): 55-66. DOI:10.2216/i0031-8884-24-1-55.1 |
| [13] |
BALLANTINE D L, WYNNE M J. Notes on the marine algae of Puerto Rico.Ⅱ.Additions of Ceramiaceae (Rhodophyta) including Ceramium verongiae sp.nov[J]. Botanica Marina, 1986, 29(6): 497-502. |
| [14] |
STEGENGA H. The Ceramiaceae (excl.Ceramium) (Rhodophyta) of the south west Cape Province, South Africa[J]. Bibliotheca Phycologica, 1986, 74: 1-149. |
| [15] |
STEGENGA H. Notes on Ceramiaceae (Rhodophyta) from the eastern Cape Province, South Africa.Ⅰ.New records and remarks on morphology[J]. Blumea: Biodiversity, Evolution and Biogeography of Plants, 1988, 33(2): 371-393. |
| [16] |
SEARLES R B, SCHNEIDER C W. New genera and species of Ceramiaceae (Rhodophyta) from the southeastern United States[J]. Journal of Phycology, 1989, 25(4): 731-740. DOI:10.1111/j.0022-3646.1989.00731.x |
| [17] |
STEGENGA H, BOLTON J J. Ceramiaceae (Rhodophyta) of the Cape Province, South Africa: Distribution in relation to concepts of marine provinces[J]. Botanica Marina, 1992, 35(2): 99-107. |
| [18] |
ABBOTT I A, NORRIS R E. New species of Ceramiaceae (Rhodophyta) from the Hawaiian Islands[J]. Phycologia, 1993, 32: 451-461. DOI:10.2216/i0031-8884-32-6-451.1 |
| [19] |
NÄGELI C. Die neuern algensysteme und versuch zur Begründung eines eigenen systems der algen und Florideen[J]. Neue Denkschriften der Allgemeinen Schweizerischen Gesellschaft für die Gesammten, 1847, 9(2): 1-275. |
| [20] |
NÄGELI C. Beiträge zur Morphologie und Systematik der Ceramiaceae Sitzungsberichte der Königlichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften zu München[J]. Sitzungsberichte der Königlichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften zu München, 1861(2): 297-415. |
| [21] |
NÄGELI C, CRAMER C. Pflanzenphysiologische Untersuchungen: Part 1[M]. Zurich: Friedrich Schulthess, 1855.
|
| [22] |
SILVA P C. Remarks on algal nomenclature.Ⅳ[J]. Taxon, 1970, 19: 941-945. DOI:10.2307/1218317 |
| [23] |
BORNET É, THURET G. Notes Algologiques.Fasc.1[J]. Paris: Masson, 1876. |
| [24] |
BORNET É, THURET G. THURET G.Notes Algologiques.Fasc.2[J]. Paris: Masson, 1880. |
| [25] |
SCHMITZ F. Untersuchungen über die Befruchtung der Florideen[J]. Sber Akad Wiss, 1883, 215-258. |
| [26] |
ZERLANG O E. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über die Florideen-Gattungen Wrangelia und Naccaria[J]. Flora, 1889, 72: 371-407. |
| [27] |
PHILLIPS R W. On the development of the cystocarp in Rhodymeniales[J]. Annals of Botany, 1897, os-11(3): 347-368. DOI:10.1093/oxfordjournals.aob.a088658 |
| [28] |
PHILLIPS R W. The development of the cystocarp in Rhodymeniales: Ⅱ.Delesseriaceae[J]. Annals of Botany, 1898, 12(46): 173-202. |
| [29] |
OLTMANNS F. Zur Entwickelungsgeschichte der Florideen[J]. Botanische Zeitung, 1898, 56: 99-140. |
| [30] |
SCHMITZ F. Systematische bersicht der bisher bekannten Gattungen der Florideen[J]. Flora-Morphology Distribution Functional Ecology of Plants, 1889, 72: 435-456. |
| [31] |
CHOI H G, KRAFT G T, KIM H S, et al. Phylogenetic relationships among lineages of the Ceramiaceae (Ceramiales, Rhodophyta) based on nuclear small subunit rDNA sequence data[J]. Journal of Phycology, 2008, 44(4): 1033-1048. DOI:10.1111/j.1529-8817.2008.00554.x |
| [32] |
SCHMITZ F, HAUPTFLEISCH P. Die natürlichen Pflanzenfamilien[J]. Ceramiaceae, 1897, 1(Part 2): 481-504. |
| [33] |
DE TONI G B. Sylloge algarum omnium hucusque cognitarum. vol. Ⅳ. Florideae. Sectio Ⅲ. pp. [i], frontispiece, [ⅲ-Ⅴ][M]. Patavii[Padua]: Sumptibus Auctoris, 1903.
|
| [34] |
KYLIN H. Vber die Entwicklungsgeschichte der Florideen[J]. Acta Universitatis Lundensis, 1930, 26(6): 1-104. |
| [35] |
FELDMANN-MAZOYER G. Recherches sur les Céramiacées de la Méditerranée occidentale[D]. Alger: Imprimerie Minerva, 1940.
|
| [36] |
ITONO H, TANAKA T. Balliella, a new genus of Ceramiaceae (Rhodophyta)[J]. The Botanical Magazine=Shokubutsu-gaku-zasshi, 1973, 86(4): 241-252. |
| [37] |
KYLIN H. Die Gattungen der Rhodophyceen[M]. Lund: CWK Gleerups Forlag, 1956.
|
| [38] |
WOLLASTON E M. Morphology and taxonomy of southern Australian genera of Crouanieae Schmitz (Ceramiaceae, Rhodophyta)[J]. Australian Journal of Botany, 1968, 16: 217-417. DOI:10.1071/BT9680217 |
| [39] |
WOLLASTON E M. Generic features of Antithamnion (Ceramiaceae, Rhodophyta) in the Pacific Region[J]. Proceedings of the International Seaweed Symposium, 1971, 7: 142-145. |
| [40] |
WOLLASTON E M. The morphology and relationships of Warrenia comosa (Harvey) Kuetzing[J]. Phycologia, 1971, 10: 291-298. DOI:10.2216/i0031-8884-10-2-291.1 |
| [41] |
WOLLASTON E M. The genus Platythamnion J.Ag.(Ceramiaceae, Rhodophyta) on the Pacific coast of North America between Vancouver, British Columbia, and southern California[J]. Syesis, 1972, 5: 43-53. |
| [42] |
WOLLASTON E M. The morphology and relationships of Muellerena wattsii (Harvey) Schmitz (Ceramiaceae, Rhodophyta)[J]. Transactions of the Royal Society of South Australia, 1972, 96: 119-124. |
| [43] |
WOLLASTON E M. Antithamnion and related genera occurring on the Pacific coast of North America[J]. Syesis, 1972, 4: 73-92. |
| [44] |
WOLLASTON E M. Sexual reproduction in Ballia mariana Harvey and Ballia ballioides (Sonder) Wollaston (Ceramiaceae, Rhodophyta)[J]. Phycologia, 1974, 13: 21-26. DOI:10.2216/i0031-8884-13-1-21.1 |
| [45] |
WOLLASTON E M. Antithamnion, Hollenbergia, Antithamnionella. In Abbott I A and Hollenberg G J marine algae of California[M]. California: Stanford University Press, 1976.
|
| [46] |
WOLLASTON E M. Morphology and life history of Dasyphila preissii Sonder with notes on the taxonomic position of Muellerena wattsii (Harvey) Schmitz (Rhodophyta, Ceramiaceae)[J]. Phycologia, 1977, 16: 443-450. DOI:10.2216/i0031-8884-16-4-443.1 |
| [47] |
WOLLASTON E M. Morphology and taxonomy of the genus Acrothamnion J.Ag. (Ceramiaceae, Rhodophyta)[J]. Bulletin of the Japanese Society for Phycology, 1977, 25(Suppl.): 385-393. |
| [48] |
WOLLASTON E M. Two new species of Platythamnion J.Agardh (Ceramiaceae, Rhodophyta) from eastern and southern Australia[J]. Transactions of the Royal Society of South Australia, 1978, 102: 1-8. |
| [49] |
WOLLASTON E M. Recognition of Pterothamnion Naegeli with taxonomic notes on P.simile (Hooker and Harvey) Naegeli and Platythamnion nodiferum (J.Ag.) Wollaston (Rhodophyta, Ceramiaceae)[J]. Transactions of the Royal Society of South Australia, 1979, 103(8): 191-196. |
| [50] |
WOLLASTON E M. Descriptions of two new genera, Scageliopsis and Glandothamnus (Ceramiaceae, Rhodophyta), including five previously undescribed species from Southern Australia[J]. Pacific Science, 1980, 34(2): 109-127. |
| [51] |
WOLLASTON E M. George Frederik Papenfuss November 4 1903-December 8 1981[J]. Phycologia, 1983, 22(3): 337. DOI:10.2216/i0031-8884-22-3-337.1 |
| [52] |
WOLLASTON E M. Species of Ceramiaceae (Rhodophyta) recorded from the International Indian Ocean Expedition, 1962[J]. Phycologia, 1984, 23(3): 281-299. DOI:10.2216/i0031-8884-23-3-281.1 |
| [53] |
WOLLASTON E M. Recognition of the genera Spongoclonium Sonder and Lasiothalia Harvey (Ceramiaceae, Rhodophyta) in southern Australia[J]. Botanica Marina, 1990, 33(1): 19-30. |
| [54] |
WOLLASTON E M. Morphology and taxonomy of Thamnocarpus (Ceramiaceae, Rhodophyta) in southern Australia and east Africa[J]. Phycologia, 1992, 31(2): 138-146. DOI:10.2216/i0031-8884-31-2-138.1 |
| [55] |
MOE R L, SILVA P C. Morphological and taxonomic studies on Antarctic Ceramiaceae (Rhodophyceae).Ⅰ. Antarcticothamnion polysporum gen.et sp.nov[J]. British Phycological Journal, 1979, 14(4): 385-405. DOI:10.1080/00071617900650441 |
| [56] |
MOE R L, SILVA P C. Morphological and taxonomic studies on Antarctic Ceramiaceae (Rhodophyceae).Ⅱ. Pterothamnion antarcticum (Kylin) comb.nov.(Antithamnion antarcticum Kylin)[J]. British Phycological Journal, 1980, 15(1): 1-17. DOI:10.1080/00071618000650011 |
| [57] |
MOE R L, SILVA P C. Morphological and taxonomic studies on Antarctic Ceramiaceae (Rhodophyceae).Ⅲ. Georgiella and Plumariopsis (tribe Ptiloteae)[J]. British Phycological Journal, 1983, 18(3): 275-298. DOI:10.1080/00071618300650291 |
| [58] |
NORRIS R E. Species of Antithamnion (Rhodophyceae, Ceramiaceae) occurring on the southeast African coast (Natal)[J]. Journal of Phycology, 1987, 23(2): 18-36. |
| [59] |
HUISMAN J M, BALLANTINE D L, WYNNE M J. Liagorothamnion mucoides gen.et sp.nov.(Ceramiaceae, Rhodophyta) from the Caribbean Sea[J]. Phycologia, 2000, 39(6): 507-516. DOI:10.2216/i0031-8884-39-6-507.1 |
| [60] |
CHOI H G, KRAFT G T, SAUNDERS G W. Nuclear smallsubunit rDNA sequences from Ballia spp.(Rhodophyta): Proposal of the Balliales ord.nov., Balliaceae fam.nov., Ballianana sp.nov.and Inkyuleea gen.nov.(Ceramiales)[J]. Phycologia, 2000, 39(4): 272-287. DOI:10.2216/i0031-8884-39-4-272.1 |
| [61] |
PERESTENKO L P. Red algae of the Far-Eastern seas of Russia[M]. St. Petersburg: Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences, 1994.
|
| [62] |
WOMERSLEY H B S. The marine benthic flora of southern Australia Rhodophyta Part Ⅲ C. Ceramiales-Ceramiaceae, Dasyaceae[M]. Canberra & Adelaide: Australian Biological Resources Study & State Herbarium of South Australia, 1998.
|
| [63] |
PAPENFUSS G F. Structure and taxonomy of Taenioma, including a discussion of the phylogeny of the Ceramiales[J]. Madroño, 1944, 7(7): 193-214. |
| [64] |
FRESHWATER D W, FREDERICQ S, BUTLER B S, et al. A gene phylogeny of the red algae (Rhodophyta) based on plastid rbcL[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1994, 91(15): 7281-7285. DOI:10.1073/pnas.91.15.7281 |
| [65] |
SAUNDERS G W, STRACHAN I M, WEST J A, et al. Nuclear small-subunit ribosomal RNA gene sequences from representative Ceramiaceae (Ceramiales, Rhodophyta)[J]. European Journal of Phycology, 1996, 31(1): 23-29. DOI:10.1080/09670269600651151 |
| [66] |
JONG Y D, WURFF A V D, STAM W, et al. Studies on Dasyaceae.3.Towards a phylogeny of the Dasyaceae (Ceramiales, Rhodophyta), based on comparative rbcL gene sequences and morphology[J]. European Journal of Phycology, 1998, 33(3): 187-201. DOI:10.1080/09670269810001736693 |
| [67] |
CHOI H G, KRAFT G, LEE L K, et al. Phylogenetic analyses of anatomical and nuclear SSU rDNA sequence data indicate that the Dasyaceae and Delesseriaceae (Ceramiales, Rhodophyta) are polyphyletic[J]. European Journal of Phycology, 2002, 37(4): 551-569. DOI:10.1017/S0967026202003967 |
| [68] |
CHOI H G, LEE E Y, OH Y S, et al. Nuclear DNA quantification of some Ceramialean algal spermatia by fluorescence microscopic image processing and their nuclear SSU rDNA sequences[J]. Algae, 2004, 19(2): 79-90. DOI:10.4490/ALGAE.2004.19.2.079 |
| [69] |
HARPER J T, SAUNDERS G W. The application of sequences of the ribosomal cistron to the systematics and classification of the florideophyte red algae (Florideophyceae, Rhodophyta)[J]. Cahiers De Biologie Marine, 2001, 42(1): 25-38. |
| [70] |
ZUCCARELLO G, SANDERCOCK B, WEST J. Diversity within red algal species: Variation in world-wide samples of Spyridia filamentosa (Ceramiaceae) and Murrayella periclados (Rhodomelaceae) using DNA markers and breeding studies[J]. European Journal of Phycology, 2002, 37(3): 403-417. DOI:10.1017/S0967026202003827 |
| [71] |
ATHANASIADIS A. Typification of Antithamnion nipponicum Yamada et Inagaki (Antithamnieae, Ceramioideae, Ceramiaceae, Ceramiales, Rhodophyta)[J]. Botanica Marina, 2009, 52(3): 256-261. DOI:10.1515/BOT.2009.038 |
| [72] |
GARCÍA M, GÓMEZ S. Primer registro de Ceramium cingulatum Weber-van Bosse (Ceramiaceae, Rhodophyta) para el Océano Atlántico Occidental[J]. Ernstia, 2009, 19(1): 55-65. |
| [73] |
CARLILE A L, CHO T O, WAALAND J R. The conspecificity of Ceramium pacificum and Ceramium wahingtoniense (Ceramiaceae, Rhodophyta)[J]. Phycologia, 2010, 49(4): 336-344. DOI:10.2216/09-19.1 |
| [74] |
MOREIRA A R, FUJⅡ M T. Notes on the first occurrence of Ceramium fujianum Barros-Barreto and Maggs (Ceramiaceae, Rhodophyta) from the Caribbean[J]. Caribbean Journal of Science, 2010, 46(1): 124-126. DOI:10.18475/cjos.v46i1.a18 |
| [75] |
WON B Y, FREDERICQ S, CHO T O. Two new species of Centroceras (Ceramiaceae, Rhodophyta) from KwaZulu-Natal, South Africa[J]. European Journal of Phycology, 2010, 45(3): 240-246. DOI:10.1080/09670261003746219 |
| [76] |
SERIO D, CATRA M, COLLODORO D, et al. Ceramium cormacii sp.nov.(Ceramiaceae, Rhodophyta), a new Mediterranean species epizoic on loggerhead sea turtles (Caretta caretta)[J]. Botanica Marina, 2011, 54(6): 545-550. DOI:10.1515/BOT.2011.068 |
| [77] |
KIM H S, LEE I K. Algal flora of Korea. volume 4, number 5. Rhodophyta: Florideophyceae: Ceramiales: Ceramiaceae Ⅰ (Non-corticate species)[M]. Incheon: National Institute of Biological Resources, 2012.
|
| [78] |
KIM H S. Algal flora of Korea. volume 4, number 6 Rhodophyta: Florideophyceae: Ceramiales: Ceramiaceae Ⅱ (Corticated Species), Dasyaceae[M]. Incheon: National Institute of Biological Resources, 2012.
|
| [79] |
SECILLA A. La familia Ceramiaceae sensu lato en la costa de Bizkaia[J]. Guineana, 2012, 18: 1-369. |
| [80] |
HAUSSOUN M, WYNNE M J, MOUSSA H, et al. An investigation of members of the tribe Ceramieae (Ceramiaceae, Rhodophyta) occurring on both the Mediterranean and Atlantic shores of Morocco[J]. Algae, 2018, 33(3): 243-267. DOI:10.4490/algae.2018.33.8.29 |
| [81] |
MATEO-CID L E, MENDOZA-GONZÁLEZ A C, NORRIS J N, et al. A taxonomic account of species in the tribe Spongoclonieae (Ceramiaceae, Ceramiales, Rhodophyta) reported from Atlantic and Pacific Mexico[J]. Phytotaxa, 2018, 340(3): 229-245. DOI:10.11646/phytotaxa.340.3.3 |
| [82] |
WON B Y, CHO T O, FREDERICQ S. Morphological and molecular characterization of species of the genus Centroceras (Ceramiaceae, Ceramiales), including two new species[J]. Journal of Phycology, 2009, 45(1): 227-250. DOI:10.1111/j.1529-8817.2008.00620.x |
| [83] |
YANG E C, LEE S Y, LEE W J., et al. Molecular evidence for recolonization of Ceramium japonicum (Ceramiaceae, Rhodophyta) on the west coast of Korea after the last glacial maximum[J]. Botanica Marina, 2009, 52(4): 307-315. DOI:10.1515/BOT.2009.005 |
| [84] |
WON B Y, CHO T O. Ceramium riosmenae sp.nov.(Ceramiaceae, Rhodophyta): A new complete corticated species on Gracilaria from Baja California Sur, Mexico[J]. Algae, 2011, 26(4): 289-297. DOI:10.4490/algae.2011.26.4.289 |
| [85] |
SCHNEIDER C W, CIANCOLA E N, POPOLIZIO T R, et al. A molecular-assisted alpha taxonomic study of the genus Centroceras (Ceramiaceae, Rhodophyte) in Bermuda reveals two novel species[J]. Algae, 2015, 30(1): 15-33. DOI:10.4490/algae.2015.30.1.015 |
| [86] |
FILLORAMO G V, SAUNDERS G W. Application of multigene phylogenetics and site-stripping to resolve intraordinal relationships in the Rhodymeniales (Rhodophyta)[J]. Journal of Phycology, 2016, 52(3): 339-355. DOI:10.1111/jpy.12418 |
| [87] |
SUZUKI M, LIN S M. Systematic revision of the genus Reinboldiella (Ceramiaceae, Rhodophyta) from Taiwan based on comparative morphology and rbcL sequence analyses, including two new species of Reinboldiella[J]. European Journal of Phycology, 2017, 52(3): 292-302. DOI:10.1080/09670262.2017.1283542 |
| [88] |
GUIRY M D, GUIRY G M. AlgaeBase: World-wide electronic publication[DB/OL]. Galway: National University of Ireland, 2021. http://www.algaebase.org.
|
| [89] |
SOUTH G R, SKELTON P A. A review of Ceramium (Rhodophyceae, Ceramiales) from Fiji and Samoa, South Pacific[J]. Micronesica, 2000, 33(1/2): 45-98. |
| [90] |
BOO S M, LEE I K. Ceramium and Campylaephora (Ceramiaceae, Rhodophyta)[M]// Akatsuka I. Biology of economic algae. Hague: SPB Academic Publishing, 1994: 1-33.
|
| [91] |
丁兰平, 黄冰心, 王宏伟. 中国海洋红藻门新分类系统[J]. 广西科学, 2015, 22(2): 164-188. DOI:10.3969/j.issn.1005-9164.2015.02.011 |
| [92] |
CHO T O, FREDERICQ S, BOO S M. Ceramium inkyuii sp.nov.(Ceramiaceae, Rhodophyta) from Korea: a new species based on morphological and molecular evidence[J]. Journal of Phycology, 2003, 2003,(1): 236-247. |
| [93] |
CHO T O, RIOSMENA-RODRIGUEZ R. Ceramium periconicum sp.nov.(Ceramiaceae, Rhodophyta): A new subtidal species from Baja California Sur, Mexico[J]. Botanica Marina, 2008, 51(4): 307-312. DOI:10.1515/BOT.2008.039 |
| [94] |
CHO T O, FREDERICQ S. Two creeping Ceramium species (Ceramiaceae, Rhodophyta) from the Florida Keys: C.reptans sp.nov.and recircumscription of C.codii (Richards) Mazoyer[J]. Phycologia, 2006, 45(5): 495-504. DOI:10.2216/05-44.1 |
| [95] |
HAUSSOUN M, SALHI G, MOUSSA H, et al. Ceramium cornutum and Ceramium pallidum (Rhodophyta: Ceramiales) two new records for Morocco: Morphology and reproductive structures[J]. Botany Letters, 2016, 163(1): 25-31. DOI:10.1080/12538078.2016.1142894 |
| [96] |
CHO T O, FREDERICQ S, MURRAY S N, et al. New insights in the taxonomy of the Ceramium sinicola complex: Resurrection of Ceramium interruptum (Ceramiaceae, Rhodophyta)[J]. Journal of Phycology, 2003, 39(4): 775-788. DOI:10.1046/j.1529-8817.2003.02161.x |
| [97] |
DAWSON E Y. Marine red algae of Pacific Mexico. Part 7.Ceramiales: Ceramiaceae, Delesseriaceae[J]. Allan Hancock Pacific Expeditions, 1962, 26(1): 1-207. |
| [98] |
ITONO H. The genus Antithamnion (Ceramiaceae) in southern Japan and adjacent waters-Ⅰ[J]. Memoirs of the Faculty of Fisheries, Kagoshima University, 1969, 18: 29-45. |
| [99] |
ITONO H. The genus Antithamnion (Ceramiaceae) in southern Japan and adjacent waters-Ⅱ[J]. Memoirs of the Faculty of Fisheries, Kagoshima University, 1971, 20(1): 209-216. |
| [100] |
ITONO H. The genera Callithamnion, Aglaothamnion, Seirospora, Pleonosporium and Mesothamnion (Ceramiaceae, Rhodophyta) in southern Japan[J]. Memoirs of the Faculty of Fisheries, Kagoshima University, 1971, 20(1): 217-237. |
| [101] |
ITONO H. The Genus Ceramium (Ceramiaceae, Rhodophyta) in Southern Japan[J]. Botanica Marina, 1972, 15(2): 74-86. |
| [102] |
WOMERSLEY H B S, CARTLEDGE S A. The southern Australian species of Spyridia (Ceramiaceae: Rtahodophy)[J]. Transactions of the Royal Society of South Australia, 1975, 99: 221-233. |
| [103] |
ABBOTT, ISABELLA A. Some tropical species related to Antithamnion (Rhodophyta, Ceramiaceae)[J]. Phycologia, 1979, 18(3): 213-227. DOI:10.2216/i0031-8884-18-3-213.1 |
| [104] |
DIXON P S, PRICE J H. The genus Callithamnion (Rhodophyta: Ceramiaceae) in the British Isles[J]. Bulletin of the Britsh Museum (Natural History), 1981, 9(2): 100-139. |
| [105] |
BOO S M, LEE I K. Two Korean species of Spyridia J.Agardh (Rhodophyta, Ceramiaceae)[J]. Korean Journal of Environmental Biology, 1984, 2(1): 59-64. |
| [106] |
HUISMAN J M, KRAFT G T. The genus Balliella Itono and Tanaka (Rhodophyta: Ceramiaceae) from eastern Australia[J]. Journal of Phycology, 1984, 20(1): 73-82. DOI:10.1111/j.0022-3646.1984.00073.x |
| [107] |
BOO S M, LEE I K. Two Korean species of Centroceras Kutzing (Ceramiaceae, Rhodophyta)[J]. Korean Journal of Botany, 1985, 28: 297-304. |
| [108] |
KIM H S, LEE I K. Two species of Anotrichium Naegeli (Ceramiaceae, Rhodophyta) in Korea, specially referred to the subgeneric groups[J]. Algae, 1991, 6(1): 13-22. |
| [109] |
NORRIS R E, ABBOTT I A. New taxa of Ceramieae (Rhodophyta) from Hawai'i[J]. Pacific Science, 1992, 46(4): 453-465. |
| [110] |
NORRIS R E. Notes on some Hawaiian Ceramiaceae (Rhodophyceae), including two new species[J]. Japanese Journal of Phycology, 1994, 42: 149-155. |
| [111] |
MATEO-CID L E, MENDOZA-GONZALEZ A C, SEARLES R B. New mexican records of marine algae including Crouania mayae sp.nov.(Ceramiaceae, Rhodophyta)[J]. Caribbean Journal of Ence, 2002, 38(3/4): 205-221. |
| [112] |
SCHNEIDER C W, LANE C E. Notes on the marine algae of the Bermudas.8.Further additions to the flora, including Griffithsia aestivana sp.nov.(Ceramiaceae, Rhodophyta) and an update on the alien Cystoseira compressa (Sargassaceae, Heterokontophyta)[J]. Botanica Marina, 2007, 50(2): 128-140. DOI:10.1515/BOT.2007.015 |
| [113] |
夏邦美. 中国海藻志: 第二卷红藻门第七册仙菜目松节藻科[M]. 北京: 科学出版社, 2011.
|
| [114] |
刘瑞玉. 中国海洋生物名录[M]. 北京: 科学出版社, 2008.
|
| [115] |
刘剑华. 西沙群岛仙菜科部分种类研究[J]. 山东海洋学院学报, 1979(2): 27-40. |
| [116] |
周贞英, 陈灼华. 福建海藻名录[J]. 台湾海峡, 1983, 2(1): 91-102. |
| [117] |
LEWIS J E, CHIU M L. The species of Ceramium (Ceramiaceae, Rhodophyta) around Taiwan[J]. Hydrobiologia, 1996, 326(1): 149-157. |
| [118] |
SHAO K T. TaiBNET (Catalogue of Life in Taiwan)[DB/OL]. [2021-09-24]. http://taibnet.sinica.edu.tw.
|
| [119] |
刘剑华. 浙、闽海域仙菜科[CERAMIACEAE(RHODOPHYTA)]海藻研究Ⅰ[J]. 青岛海洋大学学报, 1996, 26(1): 57-63. |
| [120] |
王艺晓, 姜晶晶, 丁兰平, 等. 中国海洋仙菜科(Ceramiaceae)新记录属——盖氏藻属Gayliella(红藻门)的分类研究[J]. 海洋与湖沼, 2020, 51(2): 328-334. |
| [121] |
SCHNEIDER C W, WYNNE M J. A synoptic review of the classification of red algal genera a half century after Kylin's "Die Gattungen der Rhodophyceen"[J]. Botanica Marina, 2007, 50(4): 197-249. DOI:10.1515/BOT.2007.025 |
| [122] |
DÍAZ-TAPIA P, PASELLA M M, VERBRUGGEN H, et al. Morphological evolution and classification of the red algal order Ceramiales inferred using plastid phylogenomics[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2019, 137: 76-85. DOI:10.1016/j.ympev.2019.04.022 |
| [123] |
WYNNE M J, SCHNEIDER C W. Addendum to the synoptic review of red algal genera[J]. Botanica Marina, 2010, 53(4): 291-299. DOI:10.1515/BOT.2010.039 |
| [124] |
MAGGS C A, WARD B A, MCIVOR L M, et al. Molecular analyses elucidate the taxonomy of fully corticated, nonspiny species of Ceramium(Ceramiaceae, Rhodophyta) in the British Isles[J]. Phycologia, 2002, 41(4): 409-420. DOI:10.2216/i0031-8884-41-4-409.1 |
| [125] |
CHO T O, BOO S M, HANSEN G I. Structure and reproduction of the genus Ceramium (Ceramiales, Rhodophyta) from Oregon, USA[J]. Phycologia, 2001, 40(6): 547-571. DOI:10.2216/i0031-8884-40-6-547.1 |
| [126] |
CHO T O, BOO S M, HOMMERSAND M H, et al. Gayliella gen.nov.in the tribe Ceramieae (Ceramiaceae, Rhodophyta) based on molecular and morphological evidence[J]. Journal of Phycology, 2008, 44(3): 721-738. DOI:10.1111/j.1529-8817.2008.00505.x |
| [127] |
姜晶晶, 刘金梅, 马鑫, 等. 广东汕尾凹顶藻类(红藻门)的形态分类学研究[J]. 广西科学, 2020, 27(3): 248-259. |
| [128] |
刘金梅, 黄冰心, 马鑫, 等. 沙菜属(红藻门, 杉藻目)的分类学问题探讨[J]. 海洋科学, 2021, 45(8): 109-117. |
| [129] |
HARVEY W H. Phycologia Britannica, or, a history of British sea-weeds: Containing coloured figures, generic and specific characters, synonymes, and descriptions of all the species of algae inhabiting the shores of the British Islands.Ⅰ-Ⅳ[M]. London: Reeve & Benham, 1851.
|
| [130] |
HARVEY W H. Nereis boreali-americana, or, contributions towards a history of the marine algae of the atlantic and pacific coasts of North America.Part Ⅱ.Rhodospermeae[J]. Washington: Smithsonian Institution, 1853. |
| [131] |
COLLINS F S, HERVEY A B. The algae of Bermuda[J]. Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences, 1917, 53(1): 1-195. |
| [132] |
BØRGESEN F. Contributions to a south Indian marine algal flora.Ⅱ[J]. Journal of the Indian Botanical Society, 1937, 16: 311-357. |
| [133] |
FELDMANN-MAZOYER G. Recherches sur les Céramiacées de la Méditerranée Occidentale[D]. Alger: Imprimerie Minerva, 1940.
|
| [134] |
DAWSON E Y. A review of Ceramium along the Pacific coast of North America with special reference to its Mexican representatives[J]. Farlowia: A Journal of Cryptogamic Botany, 1950, 4(1): 113-138. DOI:10.5962/p.315958 |
| [135] |
TAYLOR W R. Marine algae of the eastern tropical and subtropical coasts of the Americas[J]. Science, 1960, 132(3435): 1245-1246. DOI:10.1126/science.132.3435.1245.a |
| [136] |
WON B Y. Phylogenetic and systematic studies of Ceramiaceae (Ceramiales, Rhodophyta) with a focus on three tribes: Ceramieae, Antithamnieae, and Spyridieae[D]. Louisiana: University of Louisiana at Lafayette, 2007.
|
| [137] |
梁成伟, 王娟娟, 张晓文, 等. 山东部分海域红藻的鉴定与多样性分析[J]. 海洋科学, 2013, 37(2): 22-29. |
| [138] |
吴菲菲. 山东半岛潮间带红藻分子条形码鉴定[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2013.
|
| [139] |
丁兰平, 黄冰心, 谢艳齐. 中国大型海藻的研究现状及其存在的问题[J]. 生物多样性, 2011, 19(6): 798-804. |
| [140] |
黄艳, 孙彬, 何培民. DNA条形码技术在大型红藻分子鉴定中的应用[J]. 基因组学与应用生物学, 2018, 37(3): 1321-1333. |
| [141] |
BYRNE K, ZUCCARELLO G C, WEST J A, et al. Gracilaria species (Gracilariaceae, Rhodophyta) from southeastern Australia, including a new species, Gracilaria perplexa sp.nov.: Morphology, molecular relationshipsand agar content[J]. Phycological Research, 2002, 50(4): 295-311. DOI:10.1111/j.1440-1835.2002.tb00162.x |
| [142] |
LEE S R, OAK J H, SUH Y, et al. Phylogenetic utility of rbc S sequences: An example from antithamnion and related genera (Ceramiaceae, Rhodophyta)[J]. Journal of Phycology, 2001, 37(6): 1083-1090. DOI:10.1046/j.1529-8817.2001.01038.x |
| [143] |
KOSTREZWA M, VALENTIN K, MAID U, et al. Structure of the rubisco operon from the multicellular red alga Antithamnion spec[J]. Current Genetics, 1990, 18(5): 465-469. DOI:10.1007/BF00309918 |
| [144] |
BRUCE M R, SAUNDERS G W. Population genetic analyses are consistent with the introduction of Ceramium secundatum (Ceramiaceae, Rhodophyta) to Narragansett Bay, Rhode Island, USA[J]. Ecology and Evolution, 2015, 5(21): 5088-5095. DOI:10.1002/ece3.1754 |
| [145] |
CIANCIOLA E N, POPOLIZIO T R, SCHNEIDER C W, et al. Using molecular-assisted alpha taxonomy to better understand red algal biodiversity in Bermuda[J]. Diversity, 2010, 2(6): 946-958. DOI:10.3390/d2060946 |
| [146] |
CLARKSTON B E, SAUNDERS G W. A comparison of two DNA barcode markers for species discrimination in the red algal family Kallymeniaceae (Gigartinales, Florideophyceae), with a description of Euthora timburtonii sp.nov[J]. Botany, 2010, 88(2): 119-131. DOI:10.1139/B09-101 |
| [147] |
CLARKSTON B E, SAUNDERS G W. Resolving species diversity in the red algal genus Callophyllis (Kallymeniaceae, Gigartinales) in Canada using molecular assisted alpha taxonomy[J]. European Journal of Phycology, 2013, 48(1): 27-46. DOI:10.1080/09670262.2013.767943 |
| [148] |
SAUNDERS G W, MCDONALD B. DNA barcoding reveals multiple overlooked Australian species of the red algal order Rhodymeniales (Florideophyceae), with resurrection of Halopeltis J.Agardh and description of Pseudohalopeltis gen.nov[J]. Botany, 2010, 88(7): 639-667. DOI:10.1139/B10-038 |
| [149] |
HIND K R, GABRIELSON P W, SAUNDERS G W. Molecular-assisted alpha taxonomy reveals pseudocryptic diversity among species of Bossiella (Corallinales, Rhodophyta) in the eastern Pacific Ocean[J]. Phycologia, 2014, 53(5): 443-456. DOI:10.2216/13-239.1 |
| [150] |
SAUNDERS G W, MILLAR K R. A DNA barcode survey of the red algal genus Mazzaella in British Columbia reveals overlooked diversity and new distributional records: Descriptions of M.dewreedei sp.nov.and M.macrocarpa sp.nov[J]. Botany, 2014, 92(3): 223-231. DOI:10.1139/cjb-2013-0283 |