2. 广西大学林学院,广西森林生态与保育重点实验室,广西南宁 530004;
3. 中国林业科学研究院热带林业实验中心,广西凭祥 532600
2. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation, Forestry College, Guangxi University, Nanning, Guangxi, 530004, China;
3. Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Pingxiang, Guangxi, 532600, China
林分的生长发育是森林提供一切生态系统服务的物质基础,而林分生长规律和结构规律是森林经营管理的理论基础[1]。林分生长包括个体生长和群体(林分)生长,通常指树高生长、胸径生长和材积生长[2]。它是衡量林木生长状况最直观、最基本的指标,也是评价立地条件和林分结构优劣的重要测树因子[3, 4]。因此,国际上长期以来都把胸径和树高作为森林调查和林业科学研究不可或缺的测定指标[1, 3, 4]。林木和林分生长量还是森林经营管理工作者正确分析和评价诸如树种选择、造林密度、抚育间伐、林分改造、施肥措施以及生态修复等营林措施的实施效果以及调控林分蓄积量极为重要的手段[5]。了解和掌握林分、林木的生长规律和结构规律对于精准提高人工林的生长量、林分质量具有重要意义。
关于林分生长量的研究已有大量的文献发表,科学揭示了诸多造林树种的生长发育规律。郭文福等[6]对米老排(Mytilaria laosensis)的生长规律进行研究,揭示米老排的幼林生长节律和林分生长过程,确定米老排的数量成熟龄。陈德叶[7]对檫树(Sassafras tsumu)人工林生长特性进行研究,确定其数量成熟龄为20 a。程冀文等[8]根据2013年、2016年和2019年3次调查结果,分析不同经营模式对油松人工林林分生长的短期影响。张芳等[9]基于2007年、2012年、2017年3次调查,分析喀斯特灌木林、次生林和原生林林分生长动态特征。周晓果等[10]对不同岩溶石漠化治理模式的幼龄林林分生长进行初步研究,认为顶果木(Acrocarpus fraxinifolius)和降香黄檀(Dalbergia odorifera)均能适应石漠化生境,顶果木的生长表现优于降香黄檀,混交可以提高林分的造林成活率、保存率及生长量。最近研究发现,顶果木生长呈现明显的衰退现象[11]。岩溶石漠化地区生态环境恶劣,修复林分的稳定性差,对治理林分长期监测十分必要。然而,这样的长期监测研究却十分稀少。本研究基于2011年建立的顶果木纯林(PAFP)、降香黄檀纯林(PDOP)和顶果木×降香黄檀混交林(MADP)固定监测样地,分别于2013年、2015年、2019年、2021年开展了4次林分生长调查,探讨了岩溶石漠化不同修复林分的生长动态特征,旨在为石漠化综合治理的树种选择和治理林分的可持续经营提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域的自然环境概况研究区域位于广西南宁市马山县,23°24′-24°2′N,107°41′-108°29′ E,属南亚热带季风气候区,雨热同季,干湿季分明。年平均气温21.3℃,最高气温38.9℃,最低气温-0.7℃;年平均降水量1 667.1 mm;相对湿度76%;年平均无霜期343 d。土壤以碳酸盐岩发育的石灰土为主,土层浅薄,岩基裸露度大,土壤pH呈弱碱性。地带性植被明显退化。随着国家石漠化综合治理工程的深入实施,岩溶地区人工林明显增加,主要是任豆(Zenia insignis)、香椿(Toona sinensis)人工林。
1.2 样方设置与林分调查试验样方设置在2011年于马山县民族村建立的顶果木纯林、降香黄檀纯林和顶果木×降香黄檀混交林[10, 11]。造林时顶果木和降香黄檀的苗高均为50-80 cm,地径均为0.4-0.6 cm。PAFP、PDOP、MADP初植密度无显著差异[11],分别为1 417株/hm2、1 608株/hm2、1 525株/hm2。3种林分土壤均为石灰土,土层厚度30-40 cm,栽培和管理措施一致。2013年建立长期固定监测样地,每种林分样地面积为20 m×20 m,设3个重复(表 1)。分别于2013年、2015年、2019年和2021年进行样地林分生长调查,记录林分树种组成、胸径、树高等。
林分类型 Stand type |
样地号 Number of plots |
海拔(m)
Altitude (m) |
坡向 Aspect |
坡位 Slope position |
坡度(°)
Slope degree (°) |
土层厚度(cm)
Soil depth (cm) |
岩石裸露度(%)
Rock bareness ratio (%) |
顶果木纯林 PAFP |
1 | 285 | 西南 SW |
下坡 Lower |
22 | 40 | 37 |
2 | 275 | 西南 SW |
下坡 Lower |
25 | 38 | 36 | |
3 | 295 | 西南 SW |
下坡 Lower |
20 | 35 | 20 | |
平均Mean | 285 | 22 | 38 | 31 | |||
顶果木×降香黄檀混交林 MADP |
1 | 295 | 西 W |
下坡 Lower |
20 | 30 | 37 |
2 | 290 | 西 W |
下坡 Lower |
27 | 35 | 32 | |
3 | 280 | 西 W |
中坡 Middle |
22 | 32 | 27 | |
平均Mean | 288 | 23 | 32 | 32 | |||
降香黄檀纯林 PDOP |
1 | 308 | 西南 SW |
下坡 Lower |
30 | 30 | 38 |
2 | 300 | 西南 SW |
中坡 Middle |
25 | 36 | 40 | |
3 | 292 | 西南 SW |
下坡 Lower |
20 | 32 | 37 | |
平均Mean | 300 | 25 | 33 | 38 |
1.3 生长量的计算
单株蓄积量(Individual Tree Volume,ITV)[12],按下式计算:
$ {\rm{ITV}} = {f_e} \times (H + 3) \times \pi \times \left( {1/4} \right) \times {\rm{DB}}{{\rm{H}}^2}, $ | (1) |
式中,fe为实验形数,取值0.4;H为树高(m);DBH为胸径(cm)。
单株年平均生长量(Average Annual Individual Tree Growth Increment,AAITGI)按下式计算[8]:
$ {\rm{AAITGI}} = \frac{{{y_2} - {y_1}}}{{n \cdot a}}, $ | (2) |
式中,y2为期末所有树木的胸径(或树高、材积)之和,y1为期初所有树木的胸径(或树高、材积)之和,n为林木株数,a为间隔期的年数。
蓄积量年平均生长量(Average Annual Volume Increment,AAVI)按下式计算[8]:
$ {\rm{AAVI}} = \frac{{{V_2} - V}}{a}, $ | (3) |
式中,V2为期末林分的蓄积量(m3/hm2),V1为期初林分的蓄积量(m3/hm2),a为间隔期的年数。
1.4 数据统计分析在SPSS 24.0 for Windows中,采用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验不同林分、不同年份林分平均胸径、树高、蓄积量及其生长量的差异显著性,采用最小显著性差异法(Least Significant Difference, LSD)法进行多重比较,显著性水平设置为P < 0.05。
2 结果与分析 2.1 林分胸径和树高生长的动态变化由图 1可知,3种林分的胸径随年龄的增加而增大。林分平均胸径各年份差异显著(P < 0.05)。2013年、2015年、2019年和2021年,PAFP的平均胸径分别为6.05 cm、6.94 cm、7.73 cm、8.76 cm;MADP中,顶果木的平均胸径分别为5.76 cm、7.19 cm、7.80 cm、8.86 cm,降香黄檀的平均胸径分别为3.08 cm、4.72 cm、7.01 cm、8.87 cm;PDOP的平均胸径分别为3.43 cm、4.79 cm、7.94 cm、9.50 cm。两种纯林(PAFP和PDOP)的平均胸径随年龄增加而显著增大(P < 0.05)。混交林(MADP)中,顶果木和降香黄檀的平均胸径随年龄增加而显著增大(P < 0.05),两个树种平均胸径在2013年和2015年存在极显著差异(P < 0.001),2019年和2021年差异不显著(P>0.05)。
由图 2可知,3种林分平均树高均随林分的生长显著增加(P < 0.05)。2013年、2015年、2019年和2021年,PAFP的平均树高分别为6.83 m、7.57 m、9.05 m、9.26 m;MADP中,顶果木的平均树高分别为6.61 m、8.23 m、9.78 m、9.80 m,降香黄檀的平均树高分别为3.94 m、5.60 m、7.86 m、9.15 m;PDOP的平均树高分别为3.91 m、5.16 m、7.94 m、8.40 m。同一林分不同年份间存在显著差异(P < 0.05),PAFP 2019年和2021年的平均树高显著高于2013年和2015年(P < 0.05),2015年显著高于2013年(P < 0.05),2019年和2021年差异不显著(P>0.05)。PDOP各年份平均树高存在显著差异(P < 0.05)。MADP中,顶果木的平均树高为2019年和2021年显著高于2013年和2015年(P < 0.05),2019年和2021差异不显著(P>0.05);降香黄檀各年份平均树高存在显著差异(P < 0.05);2013年、2015年和2019年顶果木与降香黄檀的平均树高存在极显著差异(P < 0.001),2021年无显著差异(P>0.05)。
2.2 林木和林分蓄积量的动态变化
由图 3可知,随着林分的生长,林分平均单株蓄积量显著增加(P < 0.05)。2013年、2015年、2019年和2021年PAFP的平均单株蓄积量分别为0.013 m3、0.018 m3、0.025 m3、0.033 m3;MADP中顶果木的平均单株蓄积量分别为0.011 m3、0.020 m3、0.027 m3、0.035 m3,降香黄檀分别为0.003 m3、0.007 m3、0.018 m3、0.033 m3;PDOP分别为0.003 m3、0.006 m3、0.024 m3、0.037 m3。同一林分不同年份间存在显著差异(P < 0.05),两种纯林(PAFP和PDOP)各年份平均单株蓄积量存在显著差异(P < 0.05);混交林(MADP)中,顶果木的平均单株蓄积量各年份差异显著(P < 0.05);降香黄檀的平均单株蓄积量2021年显著高于2013年、2015年和2019年(P < 0.05),2019年显著高于2013年和2015年(P < 0.05),2013年和2015年差异不显著(P>0.05);顶果木与降香黄檀的平均单株蓄积量在2013年、2015年存在极显著差异(P < 0.001),2019年存在显著差异(P < 0.05),2021年差异不显著(P>0.05)。
由图 4可知,3种林分蓄积量均随林分年龄的增加而显著增加(P < 0.05)。2013年、2015年、2019年、2021年PAFP的蓄积量分别为17.53 m3/hm2、24.30 m3/hm2、33.60 m3/hm2、41.58 m3/hm2;MADP分别为12.33 m3/hm2、22.46 m3/hm2、35.57 m3/hm2、48.36 m3/hm2(其中顶果木分别为11.03 m3/hm2、19.14 m3/hm2、26.09 m3/hm2、31.49 m3/hm2,降香黄檀分别为1.30 m3/hm2、3.32 m3/hm2、9.48 m3/hm2、16.87 m3/hm2);PDOP分别为4.03 m3/hm2、9.08 m3/hm2、32.53m3/hm2、47.97 m3/hm2。3种林分各年份林分蓄积量存在显著差异(P < 0.05)。PAFP 2019年和2021年的林分蓄积量显著高于2013年和2015年(P < 0.05),2015年显著高于2013年(P < 0.05),2019年和2021年差异不显著(P>0.05)。从8 a的总增长率来看,PAFP的蓄积增长率为137.23%,MADP为292.28%,PDOP为1 090.39%。
2.3 林木和林分生长量的动态变化
由图 5(a)可知,2013-2015年、2015-2019年、2019-2021年PAFP单株胸径年平均生长量分别为0.45 cm、0.20 cm、0.52 cm,2013-2021年整个监测期的胸径年平均生长量为0.34 cm。2013-2015年、2015-2019年、2019-2021年、2013-2021年,MADP中顶果木单株胸径年平均生长量分别为0.72 cm、0.15 cm、0.52 cm、0.39 cm,降香黄檀分别为0.82 cm、0.57 cm、0.92 cm、0.72 cm;PDOP分别为0.68 cm、0.79 cm、0.78 cm、0.76 cm。除2015-2019年外,MADP中顶果木的胸径年平均生长量高于PAFP中的顶果木,但差异不显著(P>0.05);混交林中的降香黄檀与PDOP差异不显著(P>0.05)。
由图 5(b)可知,2013-2015年、2015-2019年、2019-2021年PAFP单株树高年平均生长量分别为0.38 m、0.37 m、0.10 m,2013-2021年整个监测期的树高年平均生长量为0.30 m。2013-2015年、2015-2019年、2019-2021年、2013-2021年,MADP中顶果木单株树高年平均生长量分别为0.81 m、0.39 m、0.02 m、0.40 m,降香黄檀分别为0.85 m、0.57 m、0.64 m、0.66 m;PDOP分别为0.63 m、0.69 m、0.23 m、0.56 m。除2019-2021年外,MADP中顶果木的树高年平均生长量高于PAFP中的顶果木,但差异不显著(P>0.05);2019-2021年,MADP中的降香黄檀树高显著高于PDOP(P < 0.05)。
由图 5(c)可知,2013-2015年、2015-2019年、2019-2021年PAFP单株蓄积量年平均生长量分别约为0.003 m3、0.002 m3、0.004 m3,2013-2021年整个监测期的单株蓄积量年平均生长量约为0.002 m3。2013-2015年、2015-2019年、2019-2021年、2013-2021年,MADP中顶果木单株蓄积量年平均生长量分别约为0.004 m3、0.002 m3、0.004 m3、0.003 m3,降香黄檀分别约为0.002 m3、0.003 m3、0.007 m3、0.004 m3;PDOP分别约为0.002 m3、0.005 m3、0.006 m3、0.004 m3。MADP中顶果木的单株蓄积量年平均生长量高于纯林中的顶果木,但差异不显著(P>0.05);除2015-2019年外,MADP中降香黄檀的单株蓄积量年平均生长量与PDOP差异不显著(P>0.05)。
方差分析表明,2013-2015年、2015-2019年,PAFP和MADP林分蓄积量年平均增长量显著低于PDOP(P < 0.05),2019-2021年MADP和PDOP的林分蓄积量年平均增长量显著高于PAFP(P < 0.05)。监测期8 a内林分蓄积量年平均增长量存在显著差异(P < 0.05),PAFP显著低于MADP和PDOP(P < 0.05),后两者也具有显著差异(P < 0.05)(表 2)。
林分类型Stand type | 林分蓄积量年平均增长量Mean annual increment of stand volume (m3/hm2) | |||
2013-2015 | 2015-2019 | 2019-2021 | 2013-2021 | |
顶果木纯林PAFP | 3.39±1.66ab | 2.32±0.25a | 3.99±1.09a | 3.01±0.36a |
顶果木×降香黄檀混交林MADP | 5.60±2.41b | 3.28±0.87a | 6.40±0.90b | 4.50±0.47b |
降香黄檀纯林PDOP | 2.53±0.36a | 5.86±0.52b | 7.72±0.75b | 5.49±0.15c |
注:不同小写字母表示同一生长阶段不同林分间差异显著(P < 0.05)
Note: Different lowercase letters indicate significant differences between different stand at the same growth period (P < 0.05) |
2.4 胸径与树高的相关性
由图 6可知,3种林分平均胸径与树高呈极显著正相关,但不同林分、不同年龄林木树高随胸径增加的变化有所差异,PAFP树高随胸径增加而增加的速率最大,随时间的变化也比较稳定;MADP和PDOP树高随胸径增加而增加的速率在2013年和2015年较大,而2019年和2021年有所降低。
2.5 年份、林分类型及其交互作用
从表 3可以看出,年份、林分类型及其交互作用对胸径、树高和林分蓄积量均有显著或极显著影响(林分类型对林分蓄积量的影响除外)。
因子 Factor |
胸径DBH | 树高Tree height | 林分蓄积量Stand volume | |||||
F | P | F | P | F | P | |||
年份Year | 108.672 | < 0.001 | 89.788 | < 0.001 | 50.051 | < 0.001 | ||
林分类型Stand type | 6.875 | 0.004 | 29.428 | < 0.001 | 1.469 | 0.250 | ||
年份×林分类型 Year×Stand type |
7.614 | < 0.001 | 3.737 | 0.009 | 3.263 | 0.017 |
3 讨论
张芳等[9]研究表明,喀斯特灌木林、次生林和原生林的平均胸径和树高随时间推移而增加,2007年、2012年和2017年的3次测定表明,胸径各年份差异显著,平均树高在5 a间的差异不显著,10 a间达到了显著差异。喀斯特地区环境恶劣,土层浅薄和地下水的渗漏限制了植物的生长[9, 13],导致植物生长的增加趋势不明显[9]。本研究中,3种岩溶石漠化修复林分的平均胸径和树高均随时间的推移显著增加,而且各年份间均存在显著差异,这说明以豆科固氮树种启动石漠化的生态修复以及前两年的施肥作用加速了林分的生长。早期研究发现,本区域石漠化不同修复林分幼林生长表现为顶果木优于降香黄檀,混交可以提高林分的生长量[10]。本研究表明,年份和林分类型显著影响林分胸径和树高生长。随着林龄的增长,在林龄6 a以上时,顶果木的胸径和树高生长出现衰退现象,PAFP生长初期(2013年和2015年)的林分平均胸径和树高显著高于PDOP,而后期(2019年和2021年)则相反,显著低于PDOP;在MADP中,2013年和2015年顶果木的平均胸径极显著高于降香黄檀,2019年和2021年两个树种的平均胸径无显著差异;2013年、2015年和2019年顶果木的平均树高极显著高于降香黄檀,2021年两个树种的树高无显著差异。说明在施肥条件下,顶果木早期生长较快,由于岩溶石漠化区域生态环境恶劣,后期停止施肥的情况下,顶果木的生长受到较大影响;而降香黄檀早期生长较慢,后期停止施肥的情况下也能较快生长,表现出更强的适应性。
大量研究表明,无论是林分平均单株蓄积量还是林分蓄积量,都受到树种、胸径、树高、密度和生境的影响[5-8, 14]。随着林分的生长,林木胸径和树高增加,势必会造成林分结构的变化,进而导致林木和林分蓄积量的不同。梁燕等[15]对岩溶地区50 a生侧柏人工林研究表明,侧柏林分密度与林分平均胸径、树高、蓄积量(材积)呈极显著负相关,林分密度的增大对单株侧柏的胸径和树高生长都有明显的抑制作用,这与鲁中石灰岩山地有限的生长空间、土壤瘠薄、环境干旱密切相关,致使植物生长竞争激烈,密度越大,冠形越狭长,单株长势越弱。本研究中,3种林分的生境相似、密度相近(1 417-1 608株/hm2),3种林分的平均单株蓄积量和林分蓄积量均随林分年龄的增加而显著增加。林分生长早期(2013-2021年),林分类型对蓄积量没有显著影响,而年份、年份和林分类型的交互作用对林分蓄积量存在显著影响。说明随着林分年龄的增长,林分类型对林分蓄积量的影响将进一步凸显。笔者推测,由于岩溶生境恶劣和气候变化的叠加影响,顶果木纯林将进一步衰退。
林木和林分的年平均生长量反映林木和林分的实际生长水平和速率,是评价植被生态修复成效的重要指标[2, 10]。程冀文等[8]根据2013年、2016年、2019年3次调查发现,油松人工林近自然经营有利于林木胸径、单株立木材积量的生长,同时还会提高林分大径级林木株数的比例,更有助于提高人工林质量。本研究中,监测期8 a内,3种林分单株胸径、树高和蓄积量年平均生长量均表现为PDOP (0.76 cm,0.56 m,0.004 m3)>MADP (0.55 cm,0.53 m,0.003 m3)>PAFP (0.34 cm,0.30 m,0.002 m3)。监测期8 a内,3种林分蓄积量年平均生长量也表现为PDOP(5.49 m3/hm2)>MADP(4.50 m3/hm2)>PAFP(3.01 m3/hm2),3种林分间差异显著。这进一步说明顶果木的生长已经出现明显的衰退,因此早期认为在岩溶石漠化植被修复过程中,顶果木优于降香黄檀的结论需要修订,同时还需要开展长期定位研究,以了解顶果木的全周期生长规律。本研究还发现,3种林分的平均胸径与树高存在极显著的正相关关系,顶果木与降香黄檀混交可以促进顶果木的胸径和树高生长,而对降香黄檀的胸径生长存在一定的负效应,对树高生长为正效应。这是由于混交林郁闭度最高(67%),从而对降香黄檀的胸径生长产生影响。这一结果表明混交有利于提高顶果木和降香黄檀的生长,减缓顶果木的生长衰退。但由于林分已进入中林龄,林分密度或郁闭度偏大,影响降香黄檀的胸径生长,生产上应及时间伐,以提高林分质量,特别是提高珍贵用材降香黄檀的干材质量。这一研究结果为石漠化植被修复中的树种和林分类型选择及管理提供了科学依据。
4 结论8a监测表明,3种修复林分平均胸径、树高和林分蓄积量均随林分年龄的增加而显著增加,PDOP林分蓄积量增长率最高,为1 090.39%;其次是MADP林分,为292.28%;PAFP最小,为137.23%;3种林分单株胸径、树高和蓄积量年平均生长量变化也呈相似的规律,均表现为PDOP (0.76 cm、0.56 m、0.004 m3)>MADP (0.55 cm、0.53 m、0.003 m3)>PAFP (0.34 cm、0.30 m、0.002 m3);3种林分蓄积量年平均生长量存在显著差异,表现为PDOP (5.49 m3/hm2)>MADP (4.50 m3/hm2)>PAFP (3.01 m3/hm2);3种林分的平均胸径与树高存在极显著的正相关关系,混交能够促进顶果木胸径和树高生长,减缓生长衰退,也能促进降香黄檀的树高生长。PDOP适应性最强,优于MADP和PAFP,MADP又优于PAFP。
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