0 引言

生态位是指物种在特定环境中的功能地位，包括环境对物种的影响以及物种对环境的响应规律^[1]，并可作为定量探索物种在特定环境中的资源利用及竞争能力的指标^[2]，也是解释群落中物种共存与竞争机制的理论之一。生态位的主要特征是生态位宽度和生态位重叠，对前者的研究有助于了解物种在群落中的适应和资源利用能力，后者用于说明群落中物种利用资源的状态^[3]。近几十年来，生态位理论被广泛应用于生物多样性^[4]、群落结构、种间关系^[5-7]和群落演替^[8]等方面的研究。林下物种是森林群落的重要组成部分，在保护物种多样性、维护生态系统稳定等方面发挥着重要的作用。评估各演替阶段林下木本植物的种间关系及种群在群落中的功能，有助于人工林物种多样性的增加和生态功能的恢复。

马尾松Pinus massoniana是亚热带常绿阔叶林遭到破坏后最早出现的先锋树种之一^[9]，适应性强，在我国南方广泛种植，产生较大的经济、生态效益。目前，关于马尾松人工林生态位的研究较多，主要集中在研究马尾松群落某一阶段主要种群的生态位^[10]和种间联结^[11]，但对不同林龄马尾松人工林林下物种生态位的动态变化研究较少并多为现象描述^[12]。因此，本文通过对广西南亚热带不同林龄马尾松人工林林下主要木本植物的生态位研究，揭示不同恢复阶段马尾松人工林林下木本植物资源利用和种间关系的动态变化，为加速人工林近自然演替进程提供重要理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究样地位于广西横州市北部镇龙林场，地理坐标为109°08′-109°19′ E，23°02′-23°08′ N，海拔高度为400-700 m的低山丘陵。年平均气温为21.5℃，极端低温-1℃，极端高温39.2℃；属于南亚热带季风气候；年平均降水量为1 477.8 mm，降水量充沛；年平均日照时长为1 758.9 h，日照充足；土壤多为赤红壤，呈酸性或微酸性^[13]。

1.2 样地设置与群落调查

2018年7-9月，在广西横州市镇龙林场选择立地条件大致相似的中龄林(1999年植)、成熟林(1986年植)和过熟林(1960年植)3种马尾松人工林类型。3种马尾松人工林的初植密度均为2 500株/hm²，营林措施为种植第1-3年进行除杂草保育措施，第8-9年进行卫生伐抚育措施之后不再进行人为干预，马尾松人工林进入近自然恢复状态。每种人工林类型在立地条件相似, 土壤质地、土层厚度和林木长势较为一致的地段分别设置3个20 m×20 m的标准样方，并将每个标准样方划分为4个10 m×10 m的小样方。对样方中除马尾松外的胸径≥1 cm的木本植物进行每木检尺、坐标定位，其中高度≥5 m划分为亚乔木层，高度＜5 m划分为灌木层。记录各样方内木本植物种名、树高、胸径、基径和株数等信息，样方基本情况见表 1。

1.3 数据处理与分析 1.3.1 重要值

利用物种的相对多度、相对显著度和相对频度计算乔木重要值，灌木重要值利用相对多度、相对盖度和相对频度进行计算。重要值表示群落中不同物种的相对重要程度，能够反映不同物种在群落中的地位和重要性，重要值越大说明在群落中越有优势^[8]，计算公式如下：

亚乔木层物种重要值=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3×100，

灌木层物种重要值=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3×100。

1.3.2 生态位特征分析

分别选取马尾松中龄林、成熟林和过熟林3个阶段的亚乔木层和灌木层中重要值排前10和前20的主要物种进行生态位宽度和生态位重叠的分析，生态位宽度采用Levins指数(B_i)^[14]进行计算分析，生态位重叠采用Pianka重叠指数(O_ik)^[15]进行计算分析。

(1) Levins生态位宽度指数(B_i)

$ {B_i} = \frac{1}{{\sum\limits_{j = 1}^r {P_{ij}^2} }}, $

式中P_ij是物种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频度，即$ {P_{ij}} = \frac{{{n_{ij}}}}{{{N_i}}}$，而$ {N_i} = \sum\limits_{j = 1}^r {{n_{ij}}} $，n_ij为物种i在资源j上的优势度(本研究为物种在样方中的重要值)，r为资源等级数(样方数量)，生态位宽度指数越大，说明物种的适应能力越强。

(2) Pianka生态位重叠指数(O_ik)

$ {O_{ik}} = \frac{{\sum\limits_{j = 1}^r {{P_{ij}}{P_{kj}}} }}{{\sqrt {{{(\sum\limits_{j = 1}^r {{P_{ij}}} )}^2} \times {{(\sum\limits_{j = 1}^r {{P_{kj}}} )}^2}} }}, $

式中，O_ik为物种i和物种k的生态位重叠指数，P_ij和P_kj分别表示物种i和物种k在第j个样方中的重要值，r为样方的总数。当O_ik=1时，表明两个物种间所利用的资源状态完全相同，生态位完全重叠；当O_ik=0时，表明两个物种间没有利用相同资源，生态位不重叠。

利用Excel 2019计算各群落中的物种重要值，R4.0.4软件种间联结程序分析包spaa中的niche.width()、niche.overlap()函数计算物种生态位宽度指数和生态位重叠指数。

2 结果与分析 2.1 不同恢复阶段主要木本植物重要值

随着马尾松人工林从中龄林到成熟林和过熟林近自然恢复的进行，林下主要木本植物重要值存在明显差异，如表 2所示。马尾松中龄林亚乔木层物种重要值排序为山乌桕(58.87)＞鹅掌柴(13.07)＞广西水锦树(5.84)＞长毛柃(5.10)＞枫香(4.91)＞乌桕(3.71)＞牛耳枫(2.76)＞樟(2.52)＞狭基润楠(2.19)＞黄毛榕(0.51)；成熟林亚乔木层物种重要值排序为狭基润楠(25.38)＞广西水锦树(13.11)＞枫香(10.87)＞黄毛榕(9.11)＞毛桐(4.59)＞黄连木(4.58)＞黄牛木(3.99)＞南酸枣(3.96)＞山乌桕(3.34)＞木油桐(3.09)；过熟林亚乔木层物种重要值排序为海南冬青(19.79)＞鹅掌柴(18.15＞大叶栎(11.78)＞广西石楠(7.55)＞狭基润楠(6.88)＞变叶榕(4.17)＞橄榄(3.68)＞石斑木(3.37)＞石楠(3.26)＞芳槁润楠(2.81)。如表 3所示，马尾松中龄林林下灌木层重要值排前5的物种分别为鹅掌柴(9.34)、三桠苦(9.33)、草珊瑚(6.06)、鼠刺(5.91)、鲫鱼胆(5.04)，重要值排后3位的是山乌桕(2.06)、短柱柃(2.05)、藤黄檀(1.97)；成熟林林下灌木层物种重要值最大的前5种分别是三桠苦(16.22)、狭基润楠(11.45)、广西水锦树(5.90)、鹅掌柴(4.69)、黔桂冬青(4.08)，重要值排后3位的物种是鲫鱼胆(1.58)、草珊瑚(1.45)、台湾榕(1.43)；过熟林林下灌木层重要值排前5的物种为纽子果(23.81)、海南冬青(8.77)、九节(8.39)、大叶栎(7.08)、三桠苦(6.52)，重要值排后3位的是广西石楠(1.24)、鼠刺(1.20)、香楠(1.16)。

2.2 不同恢复阶段主要木本植物生态位宽度

随着马尾松人工林从中龄林到成熟林和过熟林近自然恢复的进行，林下主要木本植物生态位宽度指数有所不同，如表 2所示。在所选择的重要值排前10的亚乔木层木本植物中，中龄林生态位宽度指数最大的是山乌桕(3.00)，其次是鹅掌柴(2.97)和广西水锦树(2.89)等，生态位宽度指数最小的是黄毛榕(1.00)；成熟林生态位宽度指数最大的是狭基润楠(2.86)，其次是广西水锦树(2.81)、枫香(2.00)和黄毛榕(2.00)等，生态位宽度指数最小的是南酸枣(1.00)、山乌柏(1.00)和木油桐(1.00)；过熟林生态位宽度指数最大的是鹅掌柴(2.83)，其次是狭基润楠(2.56)和广西石楠(2.53)等，生态位宽度指数最小的是变叶榕(1.00)、橄榄(1.00)、石楠(1.00)和芳槁润楠(1.00)。如表 3所示，在重要值排前20的灌木层木本植物中，中龄林生态位宽度指数最大的是三桠苦(3.00)，其次是火力楠(2.99)和白花酸藤果(2.86)等，生态位宽度指数最小的是山鸡椒(1.12)；成熟林生态位宽度指数最大的是毛桐(2.95)，其次是九节(2.94)和草珊瑚(2.83)等，生态位宽度指数最小的是枫香(1.53)；过熟林生态位宽度指数最大的是大叶栎(2.00)，其次是鸡眼藤(1.99)、鹅掌柴(1.99)和瓜馥木(1.99)等，生态位宽度指数最小的是石斑木(1.37)。

2.3 不同恢复阶段亚乔木层物种生态位重叠

随着马尾松人工林从中龄林到成熟林和过熟林近自然恢复的进行，不同林龄亚乔木层呈现出不同的生态位重叠程度，如表 4所示。中龄林亚乔木层45个种对中，生态位Pianka重叠指数(O_ik)平均值为0.74；O_ik≤0.5的有8对，占总种对数的17.78%，其中乌桕-狭基润楠种对O_ik值最小(0.22)；O_ik＞0.5的有37对，占总种对数的83.22%；完全重叠(O_ik=2)的种对有2对，占总种对数的4.44%，分别为山乌桕-鹅掌柴、牛耳枫-樟。成熟林亚乔木层的O_ik平均值为0.53；O_ik≤0.5的有20对，占总种对数的44.44%；O_ik＞0.5的有25对，占总种对数的55.56%；不发生重叠(O_ik=0)的种对有10对，占总种对数的22.22%，分别为黄毛榕-木油桐、毛桐-黄连木、毛桐-南酸枣、毛桐-山乌桕、黄连木-黄牛木、黄连木-木油桐、黄牛木-南酸枣、黄牛木-山乌桕、南酸枣-木油桐、山乌桕-木油桐；完全重叠(O_ik=1)的种对有3对，占总种对数的6.67%，分别为黄连木-南酸枣、黄连木-山乌桕、南酸枣-山乌桕。过熟林亚乔木层的O_ik平均值为0.50；O_ik＜0.5的有22对，占总种对数的48.89%；O_ik＞0.5的种对有23对，占总种对数的51.11%；不发生重叠(O_ik=0)的种对有7对，占总种对数的15.56%，分别为大叶栎-石楠、变叶榕-石楠、变叶榕-芳槁润楠、橄榄-石楠、橄榄-芳槁润楠、石斑木-石楠、石楠-芳槁润楠；完全重叠(O_ik=1)的种对有1对，占总种对数的2.22%，为变叶榕-橄榄。

2.4 不同恢复阶段灌木层物种生态位重叠

如表 5所示，随着马尾松人工林从中龄林到成熟林和过熟林近自然恢复的进行，不同林龄林下灌木层物种重叠程度不同。中龄林林下灌木层的20种植物共组成190个种对，该群落中的生态位重叠指数(O_ik)平均值为0.74；O_ik≤0.5的种对有31对，占总种对数的16.32%；O_ik＞0.5的种对有159对，占总种对数的83.68%；完全重叠(O_ik=1)的种对有2对，占总种对数的1.05%，分别为三桠苦-火力楠、长毛柃-藤黄檀。如表 6所示，成熟林林下灌木层物种O_ik平均值为0.76；O_ik≤0.5的种对有24对，占总种对数的12.63%；O_ik＞0.5的种对有166对，占总种对数的87.37%；完全重叠(O_ik=1)的种对有8对，分别为狭基润楠-鲫鱼胆、鹅掌柴-鼠刺、黔桂冬青-纽子果、黔桂冬青-鼠刺、粗叶榕-楠藤、纽子果-越南悬钩子、大青-山乌桕、鼠刺-山乌桕。由表 7可知，过熟林林下灌木层物种的O_ik平均值为0.89，该群落中20个物种均发生生态位重叠，其中，O_ik＞0.5的种对有190对，占总种对数的100%；完全重叠(O_ik=1)的种对有39对，占总种对数的20.53%。

3 讨论 3.1 主要物种重要值与生态位宽度

重要值与生态位宽度指数均可表征物种在群落中的地位和作用，但又有所不同^[16]。重要值是通过简单量化的方式来反映物种在群落中的地位和作用的综合指标，利用重要值确定群落中的优势种^[17]，体现的是物种在群落中的优势程度^[18]。生态位宽度可作为衡量物种或种群适应环境和利用资源的实际广度和潜能的指标，也可表示物种在群落中的地位^[19]，生态位宽度指数的大小反映的是物种在群落中的资源利用能力和对生态的适应能力^[20]。大量研究表明，通常物种的重要值较大，其生态位宽度也较大^[21]。本研究中马尾松中龄林亚乔木层的山乌桕和成熟林亚乔木层的狭基润楠重要值最大，生态位宽度也最大，但是重要值与生态位宽度的排序并不完全相同，如中龄林亚乔木层的长毛柃重要值大于枫香，但是其生态位宽度却小于枫香；成熟林亚乔木层的黄连木重要值大于黄牛木，但其生态位宽度却小于黄牛木。这一现象与马姜明等^[8]在研究漓江流域岩溶区檵木群落不同恢复阶段主要共有种生态位变化中的结论相似。这可能是因为重要值不是唯一影响物种生态位宽度的因素，分布频度同样可以影响物种生态位宽度的大小。物种在资源位上出现的频度越大，说明其对环境的适应性越强，分布范围越广，所以就会出现物种重要值虽小，但生态位宽度却较大的情况。

一般而言，物种的生态位宽度越大，其生态位特化程度越低，更倾向于泛化种，通常就是群落的优势种^[22]。本研究发现中龄林亚乔木层的山乌桕、灌木层的鹅掌柴，成熟林亚乔木层的狭基润楠、灌木层的三桠苦，过熟林亚乔木层的鹅掌柴、灌木层的纽子果，在各自的群落中对资源的利用能力和环境适应能力强，在群落中分布广泛，物种个体数量多，所以它们的生态位宽度较大，在群落中属于优势种群。而中龄林亚乔木层的黄毛榕、灌木层的藤黄檀；成熟林亚乔木层的黄连木、南酸枣、木油桐、山乌桕，灌木层的台湾榕；过熟林亚乔木层的石楠、芳槁润楠，灌木层的香楠等分布较为集中，种群数量少，重要值较小，在群落中的地位较低，对环境适应能力较差，生态位宽度较小，说明这些物种分布范围较窄，倾向于特化种^[23]，在群落演替进行阶段容易被其他物种所取代。

3.2 生态位宽度与生态位重叠

生态位重叠指的是两个或两个以上的生态位相似的物种生活于同一空间时分享或竞争共同资源的现象^[24]。生态位重叠指数可表征物种间对同一资源利用能力的差异性和竞争关系，生态位重叠指数越大说明物种间对资源的需求越相似，物种间可能会产生激烈的竞争^[25]。往往生态位宽度大的物种，都会产生较大的生态位重叠^{[26, 27]}。本研究中马尾松中龄林亚乔木层的山乌桕与鹅掌柴，灌木层的三桠苦和火力楠之间的相互关系符合这一规律。生态位宽度较小的两个物种间有较高的生态位重叠指数，如中龄林亚乔木层的牛耳枫和樟，成熟林亚乔木层的南酸枣和山乌桕等，说明生态位重叠与生态位宽度之间没有绝对的正相关关系。这可能与马尾松人工林林窗的形成有关。相关研究表明^[28]，林窗的形成可改变马尾松人工林林下的小生境。由于生境的差异性，有些物种会倾向于在局部适宜的区域有较高的聚集度，比如牛耳枫、樟、南酸枣和山乌桕均为喜光植物，在林窗处生长良好，而适宜生境外的地方分布较少，以致于这些物种生态位宽度较小，但具有较高的生态位重叠。

本研究中，各群落物种生态位重叠指数均较大，反映的是马尾松林下物种生态位特性较为相似，能较好地利用林下资源，这与康冰等^[12]的研究结论一致。随着近自然恢复演替的进行，马尾松人工林亚乔木层物种生态位重叠程度逐渐降低，如中龄林生态位重叠指数均值为0.74，成熟林均值为0.53，过熟林均值为0.50；灌木层物种生态位重叠程度随着演替进行而增加，如中龄林生态位重叠指数均值为0.74，成熟林均值为0.76，过熟林均值为0.89。造成该现象的原因可能是在演替的过程中亚乔木层比灌木层更早地进入稳定阶段。相关研究表明^[29]，随着森林群落的恢复，乔木层在针阔混交林阶段群落结构趋于稳定，灌木层需演替到常绿阔叶林阶段结构才稳定。亚乔木层物种随着群落演替的进行，生态位的分化程度越高，物种间的竞争逐渐变弱，林下亚乔木层物种间关系趋向稳定，所以在群落中随着演替的进行物种间的生态位重叠指数均值出现下降的趋势。这一结论与张明霞等^[30]在秦岭天然次生林优势种群的研究中所得出的，在针阔混交林阶段，乔木层优势种群种间联结较为松散，具有一定的独立性，基本趋于稳定，灌木层优势种群则处于动态演替的不稳定阶段的结论基本一致。而灌木层物种由于受可利用资源和自身生物学特性的限制，扩散范围相对较小，物种分布较为集中，物种种类比同恢复阶段的乔木层更为丰富^[31]，物种间的生态位分离程度较低, 导致随着演替的进行灌木层物种的生态位重叠指数均值增加。

4 结论

随着近自然恢复的进行，马尾松人工林林下优势种发生改变，优势种的变化趋势为强生阳性树种-阳性树种-半阳性树种。亚乔木层中，中龄林优势种为山乌桕，成熟林为狭基润楠，过熟林为鹅掌柴；灌木层中，中龄林优势种为鹅掌柴，成熟林为三桠苦，过熟林为纽子果；随着亚乔木层物种间生态位特化程度增加，物种间的生态位重叠程度逐渐降低，灌木层物种可利用资源受限，各物种间资源利用相似度增加，生态位重叠程度逐渐升高，亚乔木层较灌木层具有更高的稳定性。在人工林近自然恢复演替进程中，宜优化物种间的配置，充分利用资源。物种的选择上，将生态位宽度大的物种作为先锋物种，以与其生态位重叠小的物种作为伴生种，以加速近自然恢复演替的进行，同时又能保持群落物种的多样性。群落物种间的配置需注意，不可将生态位重叠很大的物种配置在一起，以减少物种间的竞争，同时也要注意避免将生态位重叠程度较小的物种配置在一起，充分利用林下资源，维持群落的稳定性，加速人工林近自然恢复演替的进行。