物种在长期的进化过程中，通过不断调整生存策略适应特定的生存环境，并形成相对稳定的地理分布格局。研究发现，分布区域的大小、形状、种群丰度等是物种与环境长期互作的结果^[1]，与物种分化和灭绝密切相关^[2]。近年来，由于全球气候变化和人为干扰，相当数量物种的栖息地遭到破坏，生存环境持续恶化，分布范围迅速缩小，不少物种因此灭绝。

极小种群植物的分布区域和个体数量相当有限，是最易受到影响的群体，近年来受到国内外学者的持续关注^[3]。然而，多数物种的种群现状并不十分清楚，如华盖木Magnolia sinica由已知的1个分布点，数量不足10株，后经调查增加到4个分布点52株；毛果木莲Manglietia hebecarpa由已知的1个县到后来发现3个县有分布，且2个物种的大部分个体分布于保护区外^[4]。同时，部分物种由于保护不当，其种群和个体数量不断减少，如极小种群猪血木Euryodendron excelsum因受到人为砍伐、生产活动及环境破坏等影响，近十余年数量下降明显^[5]。因此，清晰的分布现状和生境特征是开展物种保护的基础和前提。

白花兜兰Paphiopedilum emersonii为兰科Orchidaceae兜兰属多年生常绿植物，我国特有种，国家一级保护植物。白花兜兰分布于喀斯特疏林下的岩石上，范围狭窄、生境脆弱^[6]。现存资源仅13个种群约586株^{[7, 8]}，种群和个体数量均远低于稳定存活界限的最小可存活数量(世界公认草本植物类群为10 000个个体)而随时濒临灭绝^[9]，是名副其实的“植物大熊猫”。因此，植物学家罗毅波等^[10]将白花兜兰确立为我国兜兰属植物中最优先保护的类群之一，已被《全国极小种群野生植物拯救保护工程规划(2011-2015年)》和《广西极小种群野生植物拯救保护项目实施方案》收录。

白花兜兰是英国Koopwitz等于1986年发表的新种，模式标本引自我国，但产地不详，因此其野生种群一直不为人知^[11]。直到1998年，白花兜兰野生植株才在我国广西环江县和贵州荔波县被发现。目前对白花兜兰的研究主要有无菌播种和组织培养^[12-14]、资源和群落特征^{[7, 8, 15]}、生态适应性^[16]、野外回归^[17]及叶绿体基因组^[18]等，并描述其地理分布和生境。但仍存在一些缺陷：(1)报道范围仅限于某一区域，没有对白花兜兰分布区做全面调查。(2)资料来源多为引用前人对少数分布点的考察结果，原始资料缺乏。(3)未将广西宜州、都安、罗城等地的分布点包括在内。这些缺陷直接导致分布区域缺失和生境描述准确性下降，从而影响白花兜兰的保护策略制订和后期研究。

我们自2017年开始，通过阅读文献资料、走访、生境分析及实地考察等全面调查的方法, 对白花兜兰种群的地理分布、生境、气候、植被等进行了实地调查，并对植株根系周围土壤的营养成分进行测定分析，旨在全面揭示白花兜兰的地理分布和生境特征，为白花兜兰的资源保护和后续研究提供科学依据。

通过查阅《中国植物志》《广西植物志》《中国兜兰属植物》《贵州野生兰科植物》和中国数字植物标本馆记录及相关文献资料等，掌握白花兜兰已知分布点的地理信息。聘请护林员或向导对白花兜兰种群进行实地调查。同时，对白花兜兰分布点附近区域的兰花市场进行走访，并咨询当地兰花爱好者，获取信息，寻找新的白花兜兰野生居群。

所有种群均采用实测法进行调查，内容包括地理坐标、海拔、坡向、坡位、坡度、生境及干扰情况、植株数量和结构、伴生植物等。

采用GPS定位仪测量经纬度和海拔。通过中国气象数据网地面气候标准值数据集(1981-2010年)及地方志查询各县市气象记录，收集指标数据。选取5个代表性强且容易采集土壤的种群，采集植株根系周围土壤，风干后送云南三标农林科技有限公司进行检测。

白花兜兰野生种群分布于107°53′-108°35′E，23°56′-25°19′ N，经、纬度跨度分别为42′和1°23′，处于北回归线以北的中亚热带季风气候区。行政管辖归属广西河池市宜州区、环江县、都安县、罗城县及贵州的荔波县，其中以环江县和荔波县分布较为集中(共14个种群)，占已发现种群数量的73.7%。

白花兜兰野生种群垂直分布于海拔224-850 m，最低海拔分布点(224 m)位于广西罗城县的怀群乡，最高点(850 m)位于贵州荔波的黎明关，并以535-743 m较为常见。广西分布区海拔为224-633 m，贵州为535-850 m，白花兜兰在广西的分布高度明显较贵州低。

白花兜兰分布区位于中亚热带季风气候区，具有丰富的水热资源。由表 1可知，分布区年均温15.3-21.5℃，最冷月均温5.2-12.3℃，最热月均温23.5-28.4℃，≥10℃年积温为4 599-7 250℃，且4项指标最高值均出现在都安，最低值均在荔波自然保护区。可见，都安分布区的热量资源最丰富，荔波茂兰最匮乏。极端低温-10.0-2.2℃，极端高温38.5-40.0℃，无霜期283-358 d，且最低、最高极端温，及最长有霜期均出现在荔波茂兰自然保护区。因此，白花兜兰虽然性喜温暖润湿的气候条件，但能忍受-10℃和40℃的极端温度以及霜冻天气，说明白花兜兰对温度的适应范围较广，气温对其限制作用较弱。

白花兜兰分布区年降水量为1 388.7-1 752.5 mm，雨量充沛，但多集中于4-8月，且岩溶地貌地表水不发达，保水性差，季节性干旱明显。白花兜兰植株生长于岩石裸露度极高的喀斯特峰丛中上坡的崖壁上，地表水分极度缺乏，但分布区位于植被生长相对较好的山区，空气湿度较大，年均相对湿度达75%-83%。这种地表水欠缺、空气湿度大的水分条件，利于具有发达肉质根的白花兜兰生长。

白花兜兰分布区地形地貌为典型的喀斯特峰丛漏斗或峰丛洼地，其中环江、茂兰分布区为连绵起伏、海拔较高的喀斯特山体群，宜州、都安、罗城分布区的山体较小，或为独立岩石山，海拔较低。白花兜兰种群位于坡度大于30°、荫蔽度大于60%的山坡的中上部，且多数在光照较弱的北、东北或西北方向，少数为光照充足的东南、西南方向(表 2)，说明白花兜兰喜阴，也能适应较强的光照环境。白花兜兰植株生长于岩石裸露度达90%以上的悬崖峭壁上，根部无土或少土，生存环境非常恶劣(图 1)。

图 1 白花兜兰生境 Fig. 1 Habitat of P.emersonii

图选项

由表 2可知，白花兜兰种群受到不同程度的人为干扰。位于保护区内的种群，所处群落植被保持良好，其中远离公路和村庄的种群干扰方式为科学研究，公路附近的种群干扰方式则为修路破坏和人为采集。除修路破坏为毁灭性干扰外，其他干扰(如叶片、种子、土壤采集等)主要影响植株正常生长发育。保护区外的种群多位于村落或道路附近，所在群落植被破坏较严重，白花兜兰受到人类活动、道路建设及盗挖影响，个别种群已濒临灭绝。因此应加大保护区外白花兜兰种群的保护。

本次调查白花兜兰种群19个，植株442丛，其中不足10丛的种群6个，10-20丛6个，20丛以上7个，且位于广西境内的种群数量和资源保存量普遍高于贵州。80%的白花兜兰种群由成年植株组成，群内罕见幼苗生长，植株年龄结构不合理，不利于种群自然更新，属于衰退型种群。但仍在4个种群内发现大量种子萌发的幼苗，占所在种群植株数量的40%以上，成年植株也多处于生活力较强的壮年时期，此类种群的自然更新能力较强。进一步研究发现，此类种群均位于潮湿或有流水侵蚀的溶洞口周围及山体中部的凹槽处，土壤为岩石受流水溶蚀后形成的白色砂粒和溶浆的混合物，pH值和钙含量高(图 2)。可见，白花兜兰种子的萌发和生长能力与环境关系密切，如果创造合适的环境条件, 白花兜兰可以实现自然更新。

图 2 野生白花兜兰幼苗 Fig. 2 Seedlings of P.emersonii in the wild

图选项

调查的白花兜兰种群土壤多为黑色石灰土，及岩石受流水溶蚀后形成的白色砂粒(土壤形成过渡阶段的一种状态)。由表 3可知，白花兜兰种群土壤pH值为7.95-8.27，呈现较强的碱性。对照全国第二次土壤普查养分分级标准^[19]，所测种群土壤有机质、全氮、水解性氮(碱解氮)含量极为丰富，均明显高于1级标准；磷、钾含量严重不足，其中全磷、全钾处于4, 5级标准及以下水平，有效磷、速效钾也处于3级标准及以下水平；交换性钙含量极为丰富(为4 962.5-8 655.0 mg·kg^-1)，具有石灰土富钙偏碱的典型特征。不同种群土壤交换性镁含量差异非常大，最低含量仅46.55 mg·kg^-1，而最高含量达1 098.00 mg·kg^-1，两者相差近23倍，可能是成土母岩所含岩石成分差异所致。此外，有效态锌、铁、锰和硫的含量亦处于低或极低水平，可能是碱性环境制约了此类元素的有效性。综上所述，白花兜兰种群土壤含有极为丰富的有机质、氮素营养和交换性钙，并呈现较强的碱性，但其他营养元素含量低或极度缺乏。

白花兜兰分布于阔叶落叶和常绿混交林下，群落植被因生境保持状况不同分为两大类。一类位于深山，远离人类活动，上层树种保护良好的原生林。此类分布点物种数量较少，其中乔木层、草本层相对较多，灌木层和藤本植物较少。另一类处于人类活动较频繁的区域，上层树种破坏严重，次生植被生长茂盛，一般只有灌木层和草本层。

白花兜兰种群植被由94个物种组成，分布于49科80属。广西境内分布点包括33科50属，共56种；贵州境内分布点包括26科42属，共42种。广西和贵州种群植被拥有10个共同的科，分别为漆树科Anacardiaceae、大戟科Euphorbiaceae、蔷薇科Rosaceae、壳斗科Fagaceae、爵床科Acanthaceae、金缕梅科Hamamelidaceae、禾本科Poaceae、百合科Liliaceae、苦苣苔科Gesneriaceae和兰科Orchidaceae；5个共同的属，分别为黄莲木属Pistacia、青冈属Cyclobalanopsis、乌桕属Sapium、单枝竹属Bonia和恋岩花属Echinacanthus；仅有4个共同的种，即清香木Pistacia weinmannifolia、圆叶乌桕Sapium rotundifolium、芸香竹Bonia saxatilis和黄花恋岩花Echinacanthus lofouensis。

广西和贵州分布区植被的建群种和优势科存在较大差异，其中广西建群种为圆果化香Platycarya longipes、粉苹婆Sterculia euosma、菜豆树Radermachera sinica、任豆Zenia insignis、南酸枣Choerospondias axillaris、榔榆Ulmus parvifolia、小叶青冈Cyclobalanopsis myrsinifolia和角叶槭Acer sycopseoides，优势科为梧桐科Sterculiaceae、大戟科、茜草科Rubiaceae、荨麻科Urticaceae、兰科和苦苣苔科Gesneriaceae；贵州建群种为香椿Toona sinensis、枫香Liquidambar formosana、紫楠Phoebe sheareri、任豆、野漆Toxicodendron succedaneum、圆叶乌桕、褐叶青冈Cyclobalanopsis stewardiana和黄梨木Boniodendron minus，优势科为樟科Lauraceae、漆树科、桑科Moraceae和荨麻科Urticaceae。可见，广西和贵州两个分布区的白花兜兰种群植被组成差异较大，共同的科、属、种较少；建群种和优势科也基本不同，但均属亚热带季风区地带性植物。

通过调查, 在广西河池市宜州区、环江县、都安县、罗城县新发现6个白花兜兰野生种群。白花兜兰野生种群由文献记载的13个增加至19个，植株由354丛增加至442丛，其中广西木论保护区7个种群230丛，贵州茂兰保护区6个种群88丛。结果与文献报道的木论保护区7个种群280株，贵州茂兰保护区6个种群49丛^{[7, 8]}，存在一定差异。因文献没有详细记载统计植株的方法和标准，无法确定前后数据差异的原因，故不能判断白花兜兰野生资源变化趋势。但可以确定的是在保护区外仍有白花兜兰野生资源尚未被发现，还需要加大调查力度，才能摸清现存资源量。

极小种群野生植物的致危因素主要包括两个方面：一是自身因素，包括繁殖障碍、花粉限制、坐果率低、萌发率低、幼苗死亡率高、遗传多样性低、适应能力低下等；二是外部因素，包括地质历史变迁、冰期作用、动物啃食、人类采挖、生境破碎化、生境退化等^[20]。白花兜兰种群位于中亚热带季风气候区，具有较丰富的温、热资源。荔波茂兰是白花兜兰集中分布区(广西环江和贵州荔波)之一，白花兜兰分布区的极端低温(-10℃)、极端高温(40℃)和最长有霜期(82 d)都出现在该区。白花兜兰植株被引种到广州、南宁和桂林后，均能正常生长发育、开花结实^[21-23]。说明白花兜兰能较好地适应低温霜冻和高温天气，可见温度对白花兜兰生长发育的限制作用较弱。

白花兜兰种群位于喀斯特山体的中上部，岩石裸露度高，土壤稀少保水性差，干旱频繁。调查发现大量位于干旱、少土的岩壁上的白花兜兰种群罕见幼苗生长，种群年龄结构不合理，属于衰退型种群。但生长于潮湿环境，或有流水的岩壁上的种群有大量幼苗生长，说明白花兜兰种子能在条件适宜的环境中萌发并生长，使种群实现自然更新。可见，白花兜兰成年植株能在较干旱的环境中生长发育，但种子萌发需要湿润的环境，水分条件是限制白花兜兰种子萌发和自然更新的重要因素。

调查发现，白花兜兰种群受到不同程度的人为干扰，其中10个种群位于远离人类活动的深山中，植被保持良好，但白花兜兰植株上挂了不少标签。据护林员介绍，每年都有几批研究人员来观测或取样，干扰来源主要为科学研究，强度较弱。5个种群位于村落附近或道路旁，受人类活动及开山修路的影响，受干扰较强，个别种群植株生长差，且多为单芽植株。白花兜兰观赏性强，经济价值高，2个位于保护区外的种群遭到盗挖，破坏严重。人为干扰不仅影响了白花兜兰植株正常的生长发育和种群更新，还会导致种群消失，可见，人为干扰也是造成白花兜兰濒危的一个重要因素。

本次调查虽然发现了6个新种群，但分布点和植株数量仍然非常稀少，为防止极小种群野生植物白花兜兰资源的减少或灭绝，应制订相应的保护策略。一方面，应加大保护区外的资源调查，摸清白花兜兰资源存量和分布范围，同时建立白花兜兰资源信息数据库，明确表型性状多样性和遗传多样性; 另一方面，通过人工繁殖和栽培技术研究，扩大白花兜兰资源量，通过迁地保护、规模化繁殖和栽培，解决白花兜兰资源保护和开发利用之间的矛盾。

本研究新发现白花兜兰野生种群6个，有效扩大了分布范围和资源数量，同时发现潮湿环境有利于白花兜兰种子自然萌发。白花兜兰对温度的适应范围较广，且耐贫瘠，是其能在石灰岩地区悬崖和陡坡生存的重要原因。白花兜兰分布范围狭窄，生境脆弱，现存种群及植株数量非常少，且多数属于衰退型种群，其原因与白花兜兰种子萌发的水分条件和人为干扰密切相关。研究结果基本掌握了白花兜兰的地理分布、资源状况和主要生态特征，为资源保护和引种栽培提供了科学依据。

致谢:

木论国家级自然保护区管理局、荔波国家级自然保护区管理局的相关工作人员，及贵州省植物园李加文老师、广西壮族自治区拉浪林场蓝绍康科长和陈孟强等人在野外调查工作中给予了大力支持，在此一并表示感谢!