钝缀锦蛤(Tapes dorsatus)，又称沙包螺，属瓣鳃纲(Lamellibranchia)帘蛤目(Veneroida)帘蛤科(Veneridae)缀锦蛤属(Tapes)，主要分布于西南太平洋热带、亚热带海区，常见于我国东南沿海区和越南海区。近年钝缀锦蛤市场价格较高，成为新兴养殖品种。由于大规格商品贝养殖时间过长，而中等规格商品贝价格适中且产量稳定，反而更受市场青睐。北部湾越南海区为硬底质，钝缀锦蛤以筐式养殖为主，养殖面积超过2万hm²，养殖密度高，但个体生长速度慢，肥满度低。国内钝缀锦蛤以底播养殖为主，潜在养殖面积约6.67万hm²，养殖个体肥满度高，但在浅海区养成率低。通过阶段性移养，可将一定规格钝缀锦蛤从筐式养殖转入底播养殖，实现钝缀锦蛤底播高密度、高产量养殖，缩短底播养殖周期，为该品种养殖主要模式，并为市场提供中等规格商品贝。在同一批次钝缀锦蛤养殖过程中，我们发现个体生长性状差异较大，表明钝缀锦蛤极具选育或改良的潜力，可通过群体选择育种达到提高其产量的目的。生长性状群体选择育种是动物育种传统且有效的方法，通过构建选育群体对目标性状的累代选育，获取优良生长性状的品种。关于海水贝类的选育研究，海湾扇贝(Argopecten irradians)^[1]、马氏珠母贝(Pinctada martensii)^[2-3]、长牡蛎(Crassostrea gigas)^[4]等品种已取得较好的研究成果，而对钝缀锦蛤研究多集中于形态、分类等方面^[5-8]。本试验基于钝缀锦蛤移养模式，建立选育闭锁群体，研究选育F₂群体的生长性状相关性，解析钝缀锦蛤选育F₂群体壳体性状对体质量的影响，并利用F₂半同胞估算养殖中期个体遗传力，实现通过生长性状研究钝缀锦蛤群体选择育种潜力的目的，为钝缀锦蛤选育开发提供参考依据。

2018年早春，以经1代群体选育钝缀锦蛤为亲本，育肥培育后，选取性状优良且相近个体，将每个雄性个体随机与20个雌性个体授精，孵化后投喂小球藻(Chlorella vulgaris)、球等鞭金藻(Isochrysis galbana)和扁藻(Platymonas sp.)，培育出7个半同胞家系(S₁、S₂、…… S₇)F₂苗种，并利用筐式分区养殖(养殖地：越南)12个月，每个半同胞家系养殖筐排列成3×3矩阵式，每筐投放蛤种50个，养殖场地水深1－4 m；再集中转移底播混养(养殖地：中国北海)6个月，形成F₂混养闭锁群体，养殖场地水深3－5 m，泥沙质底。

采样后清洗干净贝表，干露2 h后统一测量。从12月龄F₂中每个家系每行/列随机选取30个体，从18月龄F₂中随机选取180个体，使用电子天平称量体质量(BW)；使用游标卡尺测量壳长(SL)、壳高(SH)和壳宽(SW)。体质量性状测量精确到0.01 g，壳体性状测量精确到0.01 mm。

采用单因素方差分析比较养殖12月龄各家系生长情况，检验使用SNK法(a=0.05)，计算相关变异系数(CV)，公式：CV=SD/Mean×100%，式中，SD为标准偏差，Mean为平均值。

a为壳顶背后切线最大长度垂线段，长度为壳高(x2)；b为壳前后缘最大距离线段，长度为壳长(x1)；c为左右壳间最大距离线段，长度为壳宽(x3) a is the maximum distance segment vertical to tangent behind the shell top, the length is shell height (x2); b is the maximum distance segment between the front and back ends of the shell, the length is shell length (x1); c is the maximum distance segment between left and right shells, the length is shell width (x3) 图 1 钝缀锦蛤壳体性状测量示意图 Fig. 1 Diagrammatic sketch of the shell morphological measurement of T.dorsatus

图选项

参考杜家菊等^[9]研究方法，以体质量(y)为因变量，以壳长(x₁)、壳高(x₂)和壳宽(x₃)为自变量，利用SPSS 22.0软件逐步回归分析养殖12和18月龄F₂群体生长性状相关性，利用通径分析研究自变量对因变量的直接作用和间接作用，建立最优多元回归方程，性状相关系数采用Pearson相关系数。y对x_i线性回归方程表达：y=a+∑b_ix_i，式中，a为常数，b_i为偏回归系数，x_i为对体质量性状影响显著的自变量(i∈{1，2，3})；x_i通过x_j对y的间接通径系数(Px_ix_j)的计算公式为Px_ix_j=r_ij×P_jy(j∈{1，2，3}且i≠j)，式中，r_ij为变量间相关系数，P_jy为x_j到y的直接通径系数。依据相关性计算单个性状对体质量的直接决定系数(d_i)和两个性状对体质量的共同决定系数(d_ij)，计算公式为d_i=P_iy²，d_ij=2r_ij×P_iy×P_jy。

参考林元震等^[10]研究方法，利用ASReml-R(V4)软件，基于约束极大似然法(Restricted Maximum Likelihood，REML)计算12月龄半同胞家系生长性状的方差组分，利用个体模型估算遗传力。线性模型为y_ij=μ+R_i+T_j+ e_ij，式中，y_ij为个体生长性状的观测值，μ为性状总体均值，R_i为行列效应，T_j为个体加性遗传效应，e_ij为随机残差效应，其中μ作固定效应，其余列入随机效应；遗传力计算公式为h²=σ2_a/σ2_P，式中，σ2_a为加性遗传方差组分，σ2_P为表型方差组分。

试验统计筐式养殖存活率为63.5%，底播混养存活率为84.0%。18月龄F₂群体生长性状变异系数较养殖12月龄低(表 1)，根据相关系数分析结果(表 2)，选育F₂群体生长性状间相关性达到显著水平(P < 0.01)，壳高与体质量相关系数达到0.850以上。根据逐步多元回归分析结果(表 3)，因变量与自变量之间线性关系显著，2个阶段F₂群体壳体性状回归后对体质量影响均达到显著水平(P < 0.01)，且壳体性状对体质量的直接作用大于间接作用，壳长对体质量影响最大，是影响F₂群体体质量的主要因素(表 4)。18月龄F₂群体壳宽对体质量影响权重有所提高，壳长、壳高和壳宽对体质量的直接作用效果相近。从壳体性状对体质量的决定程度(表 5)分析，2个阶段F₂群体壳长和壳高的共同决定系数均最高。12月龄F₂群体壳体性状对体质量的回归方程：y=－48.724+0.513x₁ + 0.754x₂+0.882x₃ (R²=0.848)，18月龄F₂群体壳体性状对体质量的回归方程：y=－94.689 +0.772x₁ +1.141x₂ +1.608x₃ (R²=0.864)，18月龄F₂群体生长性状参数线性拟合更好。

12月龄半同胞家系生长情况见表 6，壳长、壳高、壳宽和体质量均值最高家系比最低家系分别高出3.67%、2.72%、5.01%和9.39%；单因素方差分析结果显示，各家系的壳高和体质量差异不显著(P＜0.05)。利用REML法计算12月龄F₂方差组分(表 7)，估算壳长、壳高、壳宽、体质量半同胞个体遗传力分别为0.14±0.16、0.10±0.08、0.49±0.28、0.29±0.14；壳宽的遗传力最高，体质量遗传力次之；结果中估算遗传力的误差较大，可能与取样量较少有关^[10]。壳宽半同胞个体遗传力和变异系数(表 1)均高于壳长和壳高性状，壳宽应考虑成为下一步选育的首选性状。

体质量是多数贝类的重要经济性状，受微效多基因的共同作用，也与壳型密不可分，探索贝类生长性状的相关性和分析壳体性状对体质量作用效果，可以实现多性状选择，达到提高产量或品质的目的，对贝类的选择育种具有重要意义，也成为比较不同群体表型特征的重要手段。在对栉孔扇贝(Chlamys farreri) ^[11]、毛蚶(Scapharca subcrenata) ^[13]、菲律宾蛤仔^[13]等多种海水贝类生长性状的相关研究表明，不同双壳贝类的生长性状之间普遍存在相关性，与体质量相关程度均达到显著水平(P < 0.01)，与本试验研究结果一致。在相同贝类研究中，巫旗生等^[14]研究钝缀锦蛤野生群体形态性状对活体质量的影响，发现壳宽对体质量直接作用(0.677)最大，壳长直接作用(0.151)最小，而本试验中12月龄和18月龄F₂群体壳长对体质量直接作用(0.377，0.389)最大。两者研究结果呈现明显差异，分析主要与两方面有关：(1)表型差异受遗传物质的影响，两个群体的遗传背景不同，巫旗生等^[14]研究对象为广西野生钝缀锦蛤群体，本试验研究对象为选育F₂群体，两个群体具有不同的遗传物质；(2)两个群体的规格不同，野生群体钝缀锦蛤平均体质量为80.85 g，试验18月龄钝缀锦蛤平均体质量仅为50.02 g，推测野生群体钝缀锦蛤有更长的生长龄。综合比较二者研究结果发现，随钝缀锦蛤规格增大，壳宽对体质量的影响作用升高，间接证明月龄影响钝缀锦蛤生长性状相关性。月龄影响生长性状相关性也出现在其他贝类研究中，如栉孔扇贝^[11]1龄贝对体质量直接作用最大是壳长(0.532)，而2龄贝对体质量直接作用最大则是壳高(0.451)；不同月龄缢蛏^[15]4，9，11月龄时对体质量直接作用最大性状分别为壳长(0.562)、壳宽(0.433)和壳高(0.394)，主要影响性状发生变化与贝类生长发育策略有关。虽然钝缀锦蛤选育F₂群体壳长对体质量直接作用最大，但两个阶段3壳体性状对体质量直接作用相近，从壳体性状间接选择上，壳长、壳高和壳宽均可作为参考性状。双壳贝类生长性状相关性也可用于研究比较不同发育阶段的群体，性状选择也应根据不同品种、不同发育阶段以及预期变化做出相应调整。

遗传力是基因型与环境互作的反映，养殖环境的不同使估算出的遗传力产生较大的差异^[16-17]。试验利用水流通畅的养殖环境，尽量降低家系间环境差异影响，同时参考林木育种对每个家系采用相同行列分组方法来提高遗传力估算的准确性，但由于钝缀锦蛤家系混养会难以区分，试验采用筐式单独养殖，属半封闭养殖，不同存活率将明显改变筐内养殖密度，难免降低估算遗传力的准确性。钝缀锦蛤属于底播贝类品种，适合潮下带开放式养殖，由于迁移性较强，养殖后期不利于多家系的建立，群体选育更适合该品种育种，为方便利用半同胞家系估算钝缀锦蛤的狭义遗传力，试验于前期利用筐式养殖7个半同胞家系，既能构建选育F₂群体，又利于后期形成闭锁群体，开展群体选育工作。试验估算钝缀锦蛤壳长、壳高、壳宽、体质量遗传力依次为0.14±0.16、0.10±0.08、0.49±0.28、0.29±0.14，在钝缀锦蛤自身性状遗传力比较中，壳宽和体质量遗传力属中高遗传力，尤其以壳宽作为选择性状，选择反应将更加明显，适合群体选育方法育种。综合分析F₂群体生长性状相关性及遗传力，18月龄F₂群体壳宽对体质量的直接作用与壳高和壳长相近，但壳宽变异系数以及遗传力均高于壳长和壳高，所以钝缀锦蛤选育性状选择上，应首先考虑壳宽，其次为壳高和壳长。