0 引言

森林生物量是指在特定的时间范围内，单位面积内实存生活的某个或某几个生物物种或一个整体生物群落中的有机物质干重^[1]。生物量是度量个体、种群在群落中的地位和功能的重要指标，能够反映出生态系统生产者的生产力和固碳能力，同时也可表征群落和生态系统功能强弱^[2]，生物量作为植物的基本生物学特征和功能性状之一，是物质和能量积累的基本体现^[3]，并对森林群落碳储量及其碳循环机理和生态经济效益等研究具有重要作用^[4]。林木地上和地下生物量是森林生态系统的组成碳库之一^[5]。植物个体的生长发育依赖于各器官间的协调生长，各器官生物量在个体中的占比代表着同化产物在各器官的分配比例和生长过程中各器官的协调关系^[2]。区域和国家对树木生物量的估算通常基于国家森林资源清查数据，通常涉及生物量模型^[6]。构建生物量模型是准确估算森林植被生物量的主要方法之一，植被胸径(基径)的平方与高度的乘积是运用最广泛的生物量模型的自变量^[7]。

马尾松Pinus massoniana是我国东南部亚热带湿润地区种植面积最广泛、资源最大的森林群落，也是我国南方地区生态建设的主要造林树种和先锋树种，具有耐干旱、耐贫瘠、适应性强等特点^[8]。国内外学者对生物量的研究主要集中在乔木层的生产力^[9]、遥感估测^[10]、生物量估算模型^[11]、碳储量^[12]和生物量分布格局^[13]等方面，而从不同气候条件视角出发关于生物量分配研究较少。本研究以不同气候条件下的马尾松人工林群落生物量为研究对象，构建不同马尾松人工林乔木层和灌木层的生物量模型，并对不同马尾松人工林群落立木生物量分配格局进行分析，以探究其分配格局的变化特征，从而为研究不同马尾松人工林的群落结构动态变化提供基础资料。

1 材料与方法 1.1 研究地概况

镇龙林场位于广西横县北部，109°08′—109°19′E，23°02′—23°08′N，海拔400—700 m的低山丘陵。气候属于南亚热带季风气候，热量丰富，夏长冬短，雨热同季，年平均气温为21.5℃，年均降雨量为1 477.8 mm；年平均日照时数1 758.9 h；林地土壤多为赤红壤，呈酸性或微酸性。华山林场位于广西西北部，环江毛南族自治县中部，108°06′—108°38′E，25°05′—25°31′N，海拔300—600 m的低山丘陵地貌。属中亚热带季风气候，年平均气温为19.8℃，年均降雨量1 402.1 mm，土壤多为黄壤和红壤。国有派阳山林场位于广西西南部的宁明县境内，106°30′—107°15′E，21°15′—22°30′N，海拔200—800 m的低山地貌。属北热带季风气候，年均气温21.8℃，年均降雨量1 250—1 700 mm，土壤有赤红壤、黄红壤和紫色土等，以赤红壤为主。

1.2 样地设置及调查

采用群落学调查方法在镇龙林场、华山林场和派阳山林场选取立地条件大致相似，不同气候条件下的马尾松人工林进行研究。共选取样地11个，镇龙林场7个、华山林场和派阳山林场各2个，每个样地设置重复样方3个。样方面积20 m×20 m，并将样方分成4个10 m×10 m的小样方。调查记录样地的海拔、坡向、坡度、坡位等生境因子，以及样方内植被种类、株数、胸径(基径)、树(株)高、冠幅和群落的郁闭度。

1.3 生物量的测定与样品收集

在样方周围按照1 cm < 胸径 < 5 cm随机选取样品，每个等级选取3—5株，测定其胸径和树高，齐地面处切割，地上部分按干、枝、叶、花果分开，并称重。然后带回实验室，将样品放置于105℃烘箱内杀青2 h，调至85℃下烘至恒重，求出各器官干鲜质量之比，由此换算出样本木各器官的干重及总重^[14]。

1.4 生物量模型构建与评价

结合蔡会德等^[15]和李良等^[16]的模型，采用相对生长法建立非线性生物量模型。

模型Ⅰ公式为

$ W = {\rm{a}}{\left( {{D^2}H} \right)^{\rm{b}}}, $

(1)

模型Ⅱ公式为

$ W = {\rm{a}}{D^{\rm{b}}}{H^{\rm{c}}}, $

(2)

模型Ⅲ公式为

$ W = {\rm{a + b}}\left( {{D^2}H} \right), $

(3)

式(1)-(3)中，W为生物量(g)，D为胸径或基径(cm)，H为高度(m)，a、b、c为模型参数。

为避免地区生长差异，选择研究地区已有的马尾松和针阔混交林模型^[7]对马尾松以及非马尾乔木树种生物量进行估算。马尾松模型为

$ {W_叶} = 0.3032{\left( {{D^2}H} \right)^{0.3256}}, $

(4)

$ {W_枝} = 0.0599{\left( {{D^2}H} \right)^{0.6542}}, $

(5)

$ {W_干} = 0.1181{\left( {{D^2}H} \right)^{0.8187}}, $

(6)

非马尾松模型为

$ {W_叶} = 0.02{\left( {{D^2}H} \right)^{0.665}}, $

(7)

$ {W_枝} = 0.024{\left( {{D^2}H} \right)^{0.713}}, $

(8)

$ {W_干} = 0.067{\left( {{D^2}H} \right)^{0.803}}, $

(9)

式(4)-(9)中，W为生物量(kg)，D为胸径或基径(cm)，H为高度(m)。

在评价立木生物量模型时，计算确定系数(R²)、估计值的标准误差(SEE)、平均系统误差(MSE)和总相对误差值(TRE) 4项指标评价拟合结果。数据处理采用统计软件SPSS 20.0和Sigmaplot 12.5作图。

1.5 生物量分配格局分析

将不同气候条件下马尾松人工林群落的生长因子代入1.4节筛选后的最佳生物量模型中，并以此探究不同气候条件下马尾松人工林灌木层各部分(叶、枝、干、整株)生物量、马尾松群落生物量及马尾松地上生物量在群落中占比，总结归纳马尾松人工林的生物量分配格局特征。

2 结果与分析 2.1 马尾松人工林林分情况

马尾松人工林林分基本情况见表 1。其中，Y, M, O分别表示幼龄林、中龄林、过熟林；h，z，p分别表示华山林场、镇龙林场、派阳山林场。

灌木层主要优势种有：(Yh)鹅掌柴 Schefflera octophylla、地果 Ficus tikoua、茄叶斑鸠菊 Vernonia solanifolia；(Yz)展毛野牡丹 Melastoma normale、广西水锦树 Wendlandia aberrans、鼠刺 Itea chinensis；(Mh)三桠苦 Evodia lepta、地果、桃金娘 Rhodomyrtus tomentosa；(Mz)鹅掌柴、三桠苦、草珊瑚 Sarcandra glabra；(Mp)山鸡椒 Litsea cubeba、茄叶斑鸠菊 Vernonia solanifolia；(Oz)纽子果 Ardisia palysticta、海南冬青 Ilex hainanensis、九节 Psychotria rubra；(Op)假苹婆 Sterculia lanceolata、尾叶崖爬藤 Tetrastigma caudatum、纽子果。

乔木层主要优势种有：(Mh)芳槁润楠 Machilus suaveolens、檵木 Loropetalum chinense、鸡仔木 Sinoadina racemosa、西南木荷 Schima wallichii；(Mz)山乌桕 Sapium discolor、鹅掌柴；(Oz)鹅掌柴、海南冬青 Ilex hainanensis、大叶栎 Quercus griffithii；(Op)毛八角枫 Alangium kurzii、假苹婆、鹅掌柴。

2.2 不同气候条件下马尾松人工林灌木层生物量生长模型

利用马尾松不同气候条件下立木的各项生物量与胸(基)径、树(株)高的实测数据，建立不同林分类型生物量模型，采用加权回归拟合的3种模型对其叶、枝、干、整株生物量进行拟合，并计算各项模型评价指标，结果见表 2。R²和SEE是回归模型最常用指标，反映模型的拟合优度，TRE和MSE是反映拟合效果的重要指标，趋于0时效果最好^[17]。对于模型的选择通常要求R²大，SEE小^[18]，其模型拟合效果为最好模型，故模型Ⅱ为各类型马尾松人工林灌木层生物量的最佳模型。本研究中通过比较实测值与预估值，对不同气候条件下的马尾松林根据R², SEE, MSE和TRE进行灌木层生物量模型验证，发现平均系统误差MSE基本小于30%，总相对误差TRE基本小于10%，说明建立的生物量模型的精确度较高。

2.3 不同气候条件下立木地上生物量分配及其特征

不同马尾松人工林群落立木地上生物量的变化幅度为1.84—377.16 t/hm²(表 3)。在气候条件从中亚热带到南亚热带再到北热带，中龄林阶段乔木层及群落各部分(叶、枝、干和整株地上部分)生物量的积累均呈先起后伏的趋势，均表现为南亚热带>北热带>中亚热带；灌木层的叶和枝生物量积累均呈逐渐增大的趋势，均表现为北热带>南亚热带>中亚热带，干和地上生物量均呈先起后伏的趋势，均表现为南亚热带>中亚热带>北热带。幼龄林阶段群落各部分生物量的积累均表现为中亚热带>南亚热带。过熟林阶段乔木层以及群落枝、干和整株地上部分生物量分别均表现为南亚热带积累量最少，北热带积累量最多，叶生物量积累量表现则相反；灌木层各部分生物量的积累均呈逐渐减小的趋势，均表现为南亚热带>北热带。

2.4 不同气候条件下马尾松生物量分配及其特征

由表 4信息得知，不同气候条件下马尾松人工林群落中马尾松地上生物量的变化幅度为30.76—351.21 t/hm²。在气候条件从中亚热带到南亚热带再到北热带，中龄林阶段马尾松叶生物量的积累呈先起后伏的趋势，表现为南亚热带>北热带>中亚热带，而枝、干和整株地上部分生物量在群落中呈逐渐增大的趋势，表现为北热带>南亚热带>中亚热带；乔木层马尾松各部分(叶、枝、干和整株地上部分)生物量占比以及马尾松枝、干和整株地上部分生物量在群落中占比均呈先伏后起的趋势，表现为北热带>中亚热带>南亚热带。幼龄林阶段马尾松各部分生物量的积累均表现为中亚热带>南亚热带；过熟林阶段马尾松各部分生物量的积累呈逐渐增大的趋势，均表现为北热带>南亚热带，幼龄林和过熟林阶段，积累量均为南亚热带最少。幼龄林阶段马尾松各部分生物量在群落中占比均表现为中亚热带>南亚热带。过熟林阶段乔木层马尾松各部分生物量占比以及马尾松各部分生物量在群落中占比均呈逐渐增大的趋势，均表现为北热带>南亚热带。

3 讨论

生物量可以直接反映森林结构和功能的变化，对生物量的研究有助于了解林分的结构、物质的累积等规律^[19]。生物量模型方法是基于易测变量评价生物量的较准确方法^[20]，建立健全的生物量模型对预测林分生物量和碳项目的估算，以及森林经营的决策具有重要作用^[21]。本研究在对马尾松群落样方立木进行测定的基础上，对不同马尾松灌木层采样，为灌木层生物量模型构建提供了可靠的实验数据。由于现有生物量估测模型众多，为使生物量估测精度更高，选取3种模型对马尾松人工林灌木层立木地上生物量进行拟合。研究结果表明，除Mz和Oz群落叶生物量模型外，各器官叶、枝、干和整株地上部分生物量模型的决定系数均为0.400—0.964，且3个生物量模型中叶和枝生物量模型的决定系数较低，干和整株地上部分生物量的拟合效果较好，这与朱江等^[22]、李巍等^[23]结果一致，反映了植物叶和枝部位受生物和非生物因子影响较大^[24]，从而容易导致较大的差异。

植物体不同器官生物量分配策略是植物对环境条件长期自然选择的结果，植物通过调节自身资源配置以适应复杂的环境变化，在不同的环境条件下表现出不同的生长特性和生物量分配规律^[25]。在气候条件从中亚热带到南亚热带再到北热带，马尾松人工林灌木层植被立木生物量在中龄林阶段较小，可能是由于随着林分的郁闭，中龄林的林下植被处于相对衰退的状态，这期间林下植被的生物量在整个马尾松人工林发育各阶段中相对最小^[26]，过熟林阶段群落立木各部分(枝、干、整株地上部分)表现为不断增加的趋势，说明在气候条件从南亚热带到北热带，非生物因子的改变对马尾松人工林群落的生长具有一定的促进作用；幼龄林和过熟林阶段群落生物量均为南亚热带最小，且差异较大。可能是由于树种差异所致，树木在生长发育过程中，与相邻植株进行光照、水分及养分竞争，植株不同部位的生物量分配也是不均匀的^[27]。

植物生物量的分配格局与物种、年龄、植株大小以及生长环境均有密切关系^[28]，气候条件是影响植物生长的关键因素，对植物的自然分布及适生性起着决定性作用^[29]。不同气候条件下马尾松人工林中，从中亚热带到南亚热带再到北热带，中龄林阶段马尾松各部分生物量的占比整体呈先伏后起的趋势，北热带马尾松生物量(除叶生物量外)所占比例最高，南亚热带占比最低，幼龄林和过熟林阶段均为南亚热带占比最低，说明在南亚热带马尾松人工林群落中，林下树种生物量在群落中占比最大，且在群落中占据一定的生态位。