0 引言

长期以来物种多样性的时空分布模式以及分布有关机制是生态学、生物地理学等学科研究的热点问题^[1]，其作为反映植物群落结构的重要指标，一直为生态学家所关注^[2-3]。α和β多样性等重要测度指标可以表达出生态系统整体多样性或一定空间范围内的生物异质特性^[4]。从物种水平来看，α多样性可以有效分析群落的物种构成及其结构特征^[5]。β多样性可以用于研究因环境梯度的改变，群落间物种更替的程度^[6]。α和β多样性两者的应用对于探究目标群落结构特征及其生态结构和生态功能的变化过程具有重要意义^[7-8]。生物多样性分布格局特征与研究尺度大小有着密切的关系，纬度梯度物种多样性在近100多年以来一直都是一个重要议题，有研究认为物种丰富度随纬度梯度无显著变化^[9]，但更多的研究认为随着纬度的降低，植物多样性呈增加的趋势^[10]，李林等^[11]针对我国南亚热带气候区4个典型植物群落研究发现群落物种多样性随纬度变化趋势明显；在气候带尺度上，很多植物类群的物种丰富度都具有从热带向两极递减的变化趋势^[12]。对于马尾松群落物种多样性研究主要集中在不同林龄^[13]、不同密度^[14]、不同混交等^[15]，不同气候条件下马尾松物种多样性研究很少。

广西地处我国南部，横跨南亚热带、中亚热带和北热带3个气候带^[16]，具有多样的气候条件，水热资源丰富，对于植物的生长有着极好的条件。马尾松Pinus massoniana为阳生树种，是贫瘠山地生态恢复过程中的重要树种，也是我国山区及丘陵地区绿化造林的重要树种^[17-18]。本研究对广西不同气候条件下马尾松人工林林下木本植物物种组成及多样性进行研究，分析不同气候条件对马尾松人工林群落自然恢复过程中造成的差异性，为马尾松人工林可持续发展提供科学经营理论基础。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于广西的国有华山林场、横县镇龙林场和派阳山国有林场区内。

国有华山林场地处环江毛南族自治县中部、黔中高原南部的边缘地带，地理坐标25°05′—25°31′N，108°06′—108°38′E, 海拔300—600 m，主要地貌为低山和中山。属中亚热带气候，日照充足，热量充沛，水热同步，干湿季节明显。年平均气温为19.8℃，极端最高气温38.9℃，极端最低气温0.5℃，年降雨量1 402.1 mm，年蒸发量1 420 mm，相对湿度79%，全年日照时数1 399.9 h。土壤主要是红壤、黄红壤和黄壤。

横县镇龙林场位于广西横县北部，地理坐标109°08′—109°19′E, 23°02′—23°08′N，海拔400—700 m，主要地貌类型为低山丘陵。属于南亚热带季风气候，日照充足，热量充沛，年平均气温为21.5℃，极端低温－1℃，极端高温39.23℃，年均降雨量为1 477.8 mm，年平均日照时数1 758.9 h。土壤多为赤红壤，呈酸性或微酸性。

国有派阳山林场位于广西西南部宁明县境内。地理坐标106°30′—107°15′E, 21°15′—22°30′N，海拔200—800 m，主要地貌类型为低山。林场地处北回归以南，属北热带季风气候^[19]，日照充足，热量充沛，年均气温21.8℃，年均降雨量1 250—1 700 mm。土壤有赤红壤、黄红壤、紫色土等，以赤红壤为主，分布于500 m以下的丘陵坡地。场内现有森林植被中人工林占77%，以马尾松Pinus massoniana、桉树Eucalyptus spp.和八角枫Alangium chinense为主。

1.2 样地设置及调查

采用群落学调查方法在华山林场、镇龙林场、派阳山林场选取立地环境大致相似，不同林龄不同气候条件下的马尾松人工林进行研究。根据林龄和气候带将林分划分为7个类型，分别为YCS、YSS、MCS、MSS、MNT、OSS、ONT；其中，Y、M、O分别表示幼龄林(≤10 a)、中龄林(10—20 a)、过熟林(>51 a)，CS、SS、NT分别表示中亚热带气候条件、南亚热带气候条件和北热带气候条件。其中镇龙林场有3个类型、华山林场和派阳山林场各有2个类型，每类样地各设置有3个20 m×20 m的标准样方，总计21个样方(表 1)。调查记录各样地的海拔、坡向、坡位生境因子，以及样方内木本植物种类、胸径(基径)、树(株)高、冠幅、株树、郁闭程度。

1.3 群落组成和多样性 1.3.1 重要值

重要值是群落中植物种优势度的一个度量标志，其大小反映群落中每种植物的相对重要性及植物的最适生境。参考马姜明等^[20]的方法计算重要值：

$ 乔木物种重要值\left( {{\rm{IV}}} \right) = \left( 相对多度+相对显著度+相对频度 \right)/3 \times 100\% , $

(1)

$ 灌 木 物 种 重 要 值\left( {{\rm{IV}}} \right) = \left( 相 对 多 度 + 相 对 盖度+相对频度 \right)/3 \times 100{\% _ \circ } $

(2)

1.3.2 α多样性测度

α多样性是测度群落物种多样性常用指标，其大小反映群落内物种的丰富度和均匀度。其中，采用Shannon Wiener指数、Pieolou指数、Simpson指数来度量^[21-22]。

采用受物种数和重要值综合影响的Shannon Wiener指数H′来讨论群落的物种多样特性程度^[11]，对群落的丰富程度S以物种总数来表达：

$ H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {{p_i}\ln {p_i}} , $

(3)

式中，p_i为林下木本植物i的相对重要值，S为所计算的样地林下木本植物的总数目。多样性、均匀度与优势度的计算以重要值作为数量指标。

群落的Pieolou均匀度J的计算公式为

$ J = \frac{{H'}}{{\ln S}} \circ $

(4)

对于群落优势度特征使用Simpson指数D进行测度，该指数受优势种影响较大，其计算公式为

$ D = 1 - \sum\limits_{i = 1}^S {p_i^2} \circ $

(5)

1.3.3 β多样性测度

β多样性指数反映群落间物种组成差异及其物种多样性对环境梯度变化的响应。其中，采用Cody指数、Jaccard指数、Sorensen指数和Bray-Curtis指数来度量^[23-24]：

Cody指数的计算公式为

$ {\beta _C} = \left( {b + c} \right)/2, $

(6)

Jaccard指数的计算公式为

$ {C_J} = a/\left( {a + b + c} \right), $

(7)

Sorensen指数的计算公式为

$ {C_S} = 2a/\left( {2a + b + c} \right), $

(8)

式(6)—(8)中，a是两个样地内共同拥有的物种数目，b是样地A独有物种的数目，c是样地B独有物种的数目。

Bray-Curtis指数的计算公式为

$ {C_N}2{N_j}/\left( {{N_a} + {N_b}} \right), $

(9)

式中，N_a为样地A各个物种所有的个体数目总和，N_b为样地B各个物种所有的个体数目总和，N_j为A和B共同拥有物种中较小个体的数目之和，在计算时，以重要值代替个体数来计算。

2 结果与分析 2.1 物种组成

通过对广西境内幼龄林(≤10 a)、中龄林(10—20 a)和过熟林(>51 a)不同气候条件下马尾松人工林林下群落内植被进行调查，共记录木本植物229种，隶属56科127属，其中绝大多数为单属单种生活型，大戟科 Euphorbiaceae、豆科 Leguminosae、番荔枝科 Annonaceae、防己科 Menispermaceae、夹竹桃科 Apocynaceae、金缕梅科 Hamamelidaceae、壳斗科 Fagaceae、楝科 Meliaceae、萝藦科 Asclepiadaceae、马鞭草科 Verbenaceae、木兰科 Magnoliaceae、木犀科 Oleaceae、葡萄科 Vitaceae、漆树科 Anacardiaceae、茜草科 Rubiaceae、蔷薇科 Rosaceae、忍冬科 Caprifoliaceae、桑科 Moraceae、山茶科 Theaceae、鼠李科 Rhamnaceae、桃金娘科 Myrtaceae、五加科 Araliaceae、榆科 Ulmaceae、芸香科 Rutaceae、樟科 Lauraceae、紫金牛科 Myrsinaceae为多属多种类型。林下物种构成随着温湿度等气候条件的变化而存在明显差异，温带分布物种逐渐少，热带分布物种占比逐渐增大。幼龄林阶段YCS马尾松人工林林下温带分布物种有4种，YSS林下温带分布物种有3种；中龄林阶段MCS林下温带分布物种有4种，MSS林下温带物种有4种，MNT林下温带物种有2种；过熟林阶段OSS林下温带分布物种有2种，ONT林下温带分布物种有1种。

马尾松人工林林下木本植物物种构成在不同气候条件情况下存在一定差异。在幼龄林阶段，YCS林下灌木层主要优势物种为鹅掌柴 Schefflera heptaphylla、地果 Ficus tikoua、茄叶斑鸠菊 Vernonia solanifolia；YSS林下灌木层的主要优势物种为展毛野牡丹 Melastoma normale、广西水锦树 Wendlandia aberrans、鼠刺 Itea chinensis。在中龄林阶段，MCS林下灌木层的主要优势物种为三桠苦 Evodia lepta、地果、桃金娘 Rhodomyrtus tomentosa，乔木层为芳槁润楠 Machilus suaveolens、檵木 Loropetalum chinense、鸡仔木 Sinoadina racemosa、西南木荷 Schima wallichii；MSS林下灌木层的主要优势物种为鹅掌柴、三桠苦、草珊瑚 Sarcandra glabra，乔木层为山乌桕 Sapium discolor、鹅掌柴；MNT林下灌木层的主要优势物种为山鸡椒 Litsea cubeba、茄叶斑鸠菊，派阳山林场马尾松人工林中龄林阶段样地没有乔木层分布。在过熟林阶段，OSS林下灌木层的主要优势物种为纽子果 Ardisia palysticta、海南冬青 Ilex hainanensis、九节 Psychotria rubra，乔木层为海南冬青、鹅掌柴、大叶栎 Quercus griffithii；ONT林下灌木层的主要优势物种为假苹婆 Sterculia lanceolata、尾叶崖爬藤 Tetrastigma caudatum、纽子果，乔木层为毛八角枫 Alangium kurzii、假苹婆、鹅掌柴。

从表 2可以看出，在中龄林阶段，中亚热带气候条件和南亚热带气候条件下林下乔木层共有种只有一种，为狭基润楠。从中亚热带气候条件到南亚热带气候条件时，该物种的优势地位有所下降；在过熟林阶段，南亚热带气候条件和北热带气候条件下林下乔木层共有种有鹅掌柴、芳槁润楠、枫香 Liquidambar formosana、橄榄 Canarium album、毛八角枫5种，由南亚热带气候条件转移为北热带气候条件时，鹅掌柴、橄榄的优势地位下降，芳槁润楠、枫香、毛八角枫的优势地位升高。隶属于5科5属的这5种木本植物占两种密度林下乔木层植物总数的百分比分别为27.5%和45.56%。

从表 3可以看出，在幼龄林阶段，中亚热带气候条件和南亚热带气候条件林下灌木层共有种有楠藤 Mussaenda erosa、大青 Clerodendrum cyrtophyllum、粗叶榕 Ficus hirta、鲫鱼胆 Maesa perlarius、毛桐 Mallotus barbatus、岗柃 Eurya groffii等20种，这20种木本植物隶属于13科19属，占两种密度林下灌木层植物总数的百分比分别为22.89%和64.11%，从中亚热带气候条件到南亚热带气候条件时，展毛野牡丹的优势地位明显上升；在中龄林阶段，3种气候条件下林下灌木层共有种有三桠苦、楠藤、山乌桕、鹅掌柴、菝葜 Smilax china、鲫鱼胆、粗叶榕、西南木荷 Schima wallichii等31种，这31种木本植物隶属于19科26属，占两种密度林下灌木层植物总数的百分比分别为47.74%、62.18%和62.15%；在过熟林阶段，南亚热带气候条件和北热带气候条件林下灌木层共有种为纽子果、九节、三桠苦、鹅掌柴、狭基润楠、楠藤、瓜馥木( Fissistigma oldhamii)等28种，这28种木本植物隶属于18科25属，占两种密度林下灌木层植物总数的百分比分别为53.56%和41.27%，从南亚热带气候条件到北热带气候条件时，纽子果、九节、三桠苦的优势地位明显下降。

2.2 α多样性

由表 4可以明显看出，随着气候条件的变化，在中龄林阶段林下灌木层以及木本群落整体的物种丰富度表现为中亚热带=北热带>南亚热带，在幼龄林阶段和过熟林阶段林下木本群落的物种丰富度均为南亚热带最小；在中龄林阶段林下乔木层物种丰富度在不同气候条件下表现为南亚热带>中亚热带，在过熟林阶段北热带气候条件下林下乔木层物种丰富度较大。

在中龄林阶段林下灌木层以及木本群落整体的Shannon Wiener指数变化随着纬度的降低呈先伏后起的趋势，表现为北热带>中亚热带>南亚热带，在幼龄林阶段和过熟林阶段均以南亚热带最小。在中龄林阶段林下木本群落整体均匀度总体上随着纬度的降低呈先伏后起的趋势，表现为北热带>中亚热带>南亚热带，且在幼龄林阶段和过熟林阶段均为南亚热带最小；在中龄林阶段和过熟林阶段林下灌木层表现为逐渐增大的趋势；在中龄林阶段林下乔木层均匀度以中亚热带气候条件为较高，过熟林以北亚热带气候条件为较高。林下木本群落整体Simpson指数在中龄林阶段表现为南亚热带>中亚热带>北热带，且在幼龄林阶段和过熟林阶段均以南亚热带气候条件为较大；林下灌木层Simpson指数表现为除过熟林阶段以中亚热带气候条件为最小之外，其余阶段均以北热带气候条件为最小。

2.3 β多样性

由表 5可以明显看出，林下木本群落在不同气候条件之间的相异性系数中，OSS-ONT林下木本群落间的Cody指数最高，为53.0。在不同气候条件下林下木本群落任意两两样地之间的相似性系数表明，不同气候条件下林下木本群落整体存在物种差异。MCS-MNT林下木本群落整体之间的Jaccard指数、Sorensen指数和Bray-Curtis指数最大，分别为0.350 8，0.519 3和0.292 8，说明在中龄林阶段南亚热带气候条件和北热带气候条件下林下木本群落之间物种组成差异相比其他是最小的；YCS-YSS林下木本群落之间的Bray-Curtis指数最小，为0.211 5。不同气候条件林下木本群落的Cody顺序为OSS-ONT > MCS-MNT = MCS-MSS > YCS-YSS > MSS-MNT；不同纬度群落间的Jaccard指数、Sorensen指数和Bray-Curtis指数由大到小的顺序均为MCS-MNT> MSS-MNT > MCS-MSS > OSS-ONT > YCS-YSS。

3 讨论

除土壤有机质外，气候因素中温度或降雨，纬度高低造成的日照时长和强度等环境因子差异，是影响自然界群落中物种生长与发育的重要因素^{[22, 25]}，导致不同人工林群落间物种组成以及数量发生相应的变化^[26-27]。本研究中在不同气候条件下, 相同林龄的马尾松人工林林下木本植物群落间总体表现为热带分布物种占比逐渐增大，温带分布物种逐渐减少，与陶旺兰等^[28]研究结果一致，且群落中物种分布类型的变化与研究地区气候分布变化基本一致，说明纬度的降低，气候的改变，光照、温度、降水等环境因子提升，水热条件等均影响着植被的生长及其优势度^[29]，群落中生境更适合热带物种生长，温带分布物种在群落中竞争力逐渐降低，从而温带分布物种逐渐减少。不同气候条件下林下拥有的相同物种不同，且其优势度也各有高低，如过熟林阶段马尾松人工林从南亚热带气候条件过渡到北热带气候条件时，林下共有的5种乔木树种中毛八角枫的优势地位升高，而鹅掌柴优势地位下降，表明气候条件变化对林下乔木层建群种有着明显影响^[30-31]。

不同气候条件下林下木本植物物种丰富度与Shannon Wiener指数变化趋势相同，在幼龄林阶段、中龄林阶段和过熟林阶段, 林下木本群落中均以南亚热带气候条件最小，说明南亚热带气候条件下林下物种信息量低，物种多样性较低；群落均匀度与Simpson指数之间变化趋势相反，则表明在不同气候条件下林下物种均匀度越高的群落中，主要优势种集中性越低，各物种分布越均匀。在南亚热带气候条件林下物种均匀度在各林龄内均最小，说明南亚热带气候条件下马尾松人工林群落中优势物种集中性较高。

β多样性有效反映了不同群落间物种构成的差异^[32]，有研究表明历史气候因素是决定β多样性分布格局的主要因子^{[11, 32-33]}。本研究发现不同气候条件下林下木本群落间β多样性存在明显差异，充分体现了在不同气候条件下马尾松人工林各自具有较独特的物种和谱系组成。在幼龄林阶段中亚热带气候条件和南亚热带气候条件下，林下木本群落之间的相似性程度最低，说明不同气候条件下幼龄林阶段之间差异是最大的，这可能是因为在幼龄林郁闭度不足，不同气候条件对人工林林下物种影响程度有差异。在中龄林阶段不同气候条件下，林下木本群落两两之间的Jaccard指数和Sorensen指数均以MCS-MNT群落间最大，说明在中龄林阶段中亚热带与北热带气候条件下，林下木本群落物种相似性高，群落结构差异性较小。

致谢:

感谢华山林场、镇龙林场和派阳山林场工作人员在野外采样中给予的帮助，感谢广西师范大学生命科学院研究生以及本科生在室内实验中提供的协助。