常绿落叶阔叶混交林是亚热带中山山地的一种原生性群落类型^[1]，其主要特征是林木上层由常绿阔叶树和落叶阔叶树混合组成^[2]。在广西，常绿落叶阔叶混交林主要分布在边缘山地的中山区，这类森林蕴藏着极其丰富的生物多样性，并发挥着重要的物种基因库、碳库、氧库和水库作用^[3]，维护着周边区域的水资源安全、土壤安全、气候安全和生态安全。目前，有关常绿落叶阔叶混交林的研究，主要是基于传统的小型(样地面积 < 800 m²)临时调查样地数据，在群落学组成结构^{[1, 4]}、群落分类^[5-6]、种子植物区系分析^[7]、优势树种生态位^[8]等方面进行过一些研究。近年来，在湖南八大公山、湖北木林子保护区，基于森林大样地，开展亚热带常绿落叶阔叶混交林的群落结构、空间格局、物种多样性特征研究，也取得了一些新的进展^[9-12]。诚然，由于常绿落叶阔叶混交林分布区域的特殊性、生境的异质性和生物多样性的丰富性，特别是基于森林大样地(1 hm²)尺度的研究极少^[10]。因此，目前人们对常绿落叶阔叶混交林这一特殊森林类型的物种组成及多样性特征的认知仍然有限，仍不清楚传统的小样地与大样地研究揭示的规律是否一致，值得深入探究。本文以广西大学林学院在岑王老山中山建立的5个1 hm²样地为对象，对样地中胸径≥1 cm的林木进行全面调查，分析比较不同样地群落的物种组成、物种多样性及其分布规律，旨在较大尺度上揭示中山常绿落叶阔叶混交林的群落组成和植物多样性的特征，为其保育和修复提供科学依据。

岑王老山位于广西西北部，云贵高原的南部边缘，106°15′13″—106°27′26″E，24°21′45″—24°32′07″N，2005年被确认为国家级自然保护区，总面积为18 994 hm²，其中森林和灌木林面积16 281.3 hm²，森林覆盖率(含灌木林)为85.72%。岑王老山地层古老，以三迭系砂页岩为主，主峰海拔2 062.5 m，是桂西北海拔最高的山峰，也是广西第四高峰。年平均降雨量1 657.2 mm，年蒸发量578.2 mm^[4]。降水季节分配不均，每年5—10月的降水量占全年降水量的85%。年均温13.7℃，极端低温-7.5℃，极端高温29℃，年积温4 527.4℃，年平均日照时数957.0 h^[4]。土壤主要分布有红壤、黄壤、草甸土等类型^[3]。常绿落叶阔叶混交林是该区域最具特色的森林植被类型^[4]。

在对岑王老山国家级自然保护区森林植被特点进行全面了解的基础上，2015年在海拔1 300-1 900 m处选取5个代表性地段，并参照Center for Tropical Forest Science (CTFS)森林大样地构建方法^[13]，建立5个1 hm²固定监测样地(100 m×100 m)。使用全站仪将每个样地分割成25个20 m×20 m的小样方，对样方内所有林木胸径(DBH)≥1 cm的植株进行测定，包括物种鉴定、胸径(DBH)、树高(H)、枝下高、坐标点测量等。样地概况及空间分布详见表 1。

植物物种多样性计算方法^[14]：

物种丰富度(S):每个20 m×20 m调查样方中出现的物种种数；

其中：P_i=N_i/N，N_i为种i的个体数，N为种i所在调查样方中所有物种的个体数之和。

重要值(IV)：IV=相对多度(Dr)+相对显著度(Pr)+相对频度(Fr)，其中：

重要值的计算以每个群落类型中出现的所有物种为基础，范围为0-300。

采用单因素方差分析(One-way ANOVA)分别比较不同群落类型植物个体数、物种丰富度(S)、Shannon-Wiener指数(H′)和Simpson指数(D)的差异程度。数据分析在SPSS 18.0软件下完成，显著性水平设P < 0.05。

根据对5个1 hm²样地的统计结果，在DBH≥1 cm的植株中，共有维管束植物52科147属389种，总个体数为18 205株。不同样地，群落植物物种的科属种组成存在一定的差异。样地a有26科58属160种4 646株个体；样地b有29科62属149种3 065株个体；样地c有36科79属166种2 114株个体；样地d有38科81属177种4 636株个体；样地e有44科93属196种3 744株个体。可以看到，随着海拔梯度的下降，物种的科属种数量逐渐上升。

在1 hm²样地DBH≥1 cm的木本植物中，比较重要值居前10的物种(表 2)可以看出：海拔位于1 850 m的样地a，IV大于10的物种有7种，占群落总物种数(160种)的4.38%，其IV(120.75)占群落总IV(300)的40.25%，主要是猴头杜鹃(25.19)、硬壳柯(24.54)、广东琼楠(22.27)等。海拔位于1 750 m的样地b，IV大于10的物种也有7种，占群落总物种数(149种)的4.70%，其IV(116.59)占群落总IV的38.86%，主要是广东琼楠(22.83)、银木荷(20.35)、硬壳柯(16.29)等。海拔位于1 550 m的样地c，IV大于10的物种也有7种，占群落总物种数(166种)的4.22%，其IV(116.81)占群落总IV的38.94%，主要是广东琼楠(40.45)、广东木瓜红(17.02)等。海拔位于1 450 m的样地d，IV大于10的物种有6种，占群落总物种数(177种)的3.39%，其IV(96.24)占群落总重要值的32.08%，种类与前3个样地发生了较大的变化，主要是甜槠(26.65)、红楠(17.38)等。海拔位于1 350 m的样地e，IV大于10的物种只有3种，只占群落总物种数(196种)的1.53%，其IV(53.85)占群落总重要值的17.95%，主要是甜槠(21.67)、薄叶润楠(19.76)和缺萼枫香树(12.42)，优势种并不明显(表 2)。由此可见，按照大样地对IV居前10的物种进行统计，落叶成分占10%-40%，平均为26.00%；按IV统计，落叶成分的IV占前10个物种的8.14%-34.11%，平均占22.77%。

按林木高度的不同将群落分为上层(>15 m)、中层(8-15 m)和下层(< 8 m)进行统计，结果发现，群落上层的优势种与表 2明显不同。在IV居前10的物种中，常绿阔叶树种为3-6种，占30%-60%，而落叶阔叶树种为4-7种，占40%-70%；按IV统计，IV居前10的物种其IV总和变化为179.34-261.53，其中，常绿阔叶树种的IV变化为70.37-156.60，占前10个物种IV的38.11%-70.31%，平均占55.99%，而落叶阔叶树种的IV为71.86-114.30，占29.69%-61.89%，平均占44.01%(表 3)。由表 3还可看出，中层和下层的常绿阔叶树种明显增多，而落叶阔叶树种明显减少。

把群落中分布频率很低、重要值小于1的物种定义为稀有种^[15]。调查结果显示，常绿落叶阔叶混交林的稀有种十分丰富。5个1 hm²样地DBH≥1 cm的物种统计结果表明，不同样地群落稀有种为101-129种。以样地b的稀有种数最少，为101种，占群落总物种数的67.79%，但其IV之和(35.07)只占群落总IV的11.69%。其次是样地a和样地c，均为104种，分别占群落总物种数的65.00%和62.65%，其IV之和分别占群落总IV的10.36%和12.40%。样地d和样地e相近，分别有124种和129种，分别占群落总物种数的7.01%和6.58%，其IV之和分别占群落总IV的14.08%和13.31%。可见岑王老山常绿落叶阔叶混交林的稀有种比例很高。

以20 m×20 m样方为分析单元，不同样地群落的个体数以样地a和样地d较高，分别是186.04株/400 m²和187.24株/400 m²；样地c最低，仅为85.60株/400 m²；样地b和样地e居二者之间，分别是123.20株/400 m²和150.36株/400 m²。方差分析表明，不同群落的个体数存在显著差异，样地a、样地d显著高于样地b和样地c (P < 0.05)，样地b与样地c差异不显著(P>0.05)，样地a、样地d和样地e两两之间差异不显著(P>0.05)(图 1a)。

(a)不同样地群落的个体数差异性；(b)不同样地群落的物种丰富度差异性；(c)不同样地群落的香农威纳指数差异性；(d)不同样地群落的Simpson多样性指数差异性；横坐标的小写字母表示样地编号；柱状图上的大写字母表示差异性 (a) Differences in the number of individuals in different plot communities; (b) Differences in species richness in different plot communities; (c) Differences in Shannon-Wiener index in different plot communities; (d) Differences in Simpson's diversity index in different plot communities; the lowercase letters on the abscissa indicate the plot number; the uppercase letters on the histogram indicate differences 图 1 不同样地群落的个体数和多样性 Fig. 1 Number of individuals and diversities of communities in different plots

图选项

由图 1可知，不同群落的物种丰富度变化为27.68-40.36种，以样地e最高，样地c最低。方差分析表明，不同样地群落的物种丰富度存在显著差异，样地e的物种丰富度显著高于其他4个样地，样地b和样地d显著高于样地c (P < 0.05)，与样地a差异不显著(P>0.05)；样地b和样地d两两之间差异不显著(P>0.05)(图 1b)。

不同群落的Shannon-Wiener指数变化为2.67-3.21，以样地e最大，为3.21;其次是样地b、样地d和样地a，分别是2.99, 2.92和2.76；样地c最低，仅为2.67。方差分析表明，不同群落的Shannon-Wiener指数存在显著差异，样地e显著高于样地a、样地b、样地c和样地d (P < 0.05)，样地b显著高于样地a和样地c (P < 0.05)，样地a与样地c以及样地b与样地d两两之间差异不显著(P>0.05)(图 1c)。

不同群落的Simpson多样性指数比较接近，变化为0.87-0.94，以样地e、样地b和样地d较大，分别是0.94，0.92和0.91；样地a与样地c相近，分别是0.89和0.87。方差分析表明，不同群落的Simpson多样性指数存在显著差异，样地e显著高于样地a、样地b、样地c和样地d (P < 0.05)，样地b和样地d显著高于样地a和样地c (P < 0.05)，样地a与样地c以及样地b与样地d两两之间差异不显著(P>0.05)(图 1d)。

早期的研究表明，常绿落叶阔叶混交林的最显著特征是群落主林层由常绿阔叶树种和落叶阔叶树种混合组成^[1-2]。王献溥等^[2]根据2个400 m²样地的调查资料，对岑王老山常绿落叶阔叶混交林第一亚层的物种组成进行分析，指出2个样地的常绿树种和落叶树种的比例相当接近，其中一个样地的常绿树种占72.2%，落叶树种占27.8%，另一个样地相应为71.4%和28.6%。温远光等^[4]在该区域基于小样地(400 m²)的研究也得到相似的结论。同时，还发现自上而下群落常绿阔叶树种的数量增加，落叶阔叶树种数量减少；而随海拔升高落叶成分增加，随海拔降低常绿成分增加^[4]。在亚热带区域，从南向北这类森林乔木层的落叶树种比例增加，而常绿阔叶树种比例趋向减少^[16]。本研究中，以1 hm²的大样地记录到的物种统计结果表明，群落重要值居前10的物种中，常绿阔叶树种有6-9种，落叶阔叶树种有1-4种，分别占总株数(10个物种)的74%和26%，占总重要值(所有物种)的77%和23%；按照群落上层重要值居前10的物种统计，常绿阔叶树和落叶阔叶树分别占总株数的48%和52%，占总重要值的56%和44%。由此可见，基于1 hm²的大样地，并将群落分成上层、中层和下层统计，不仅能够更好地揭示常绿落叶阔叶混交林的物种组成特征，而且能够更准确地了解常绿阔叶树和落叶阔叶树在群落中的地位。

物种丰富度是调查样方中出现的物种种数^[14]。有研究表明，浙江天童山常绿阔叶林20 hm²固定监测样地中记录到的胸径≥1 cm的木本植物共有152种^[17]。浙江古田山常绿阔叶林24 hm²固定监测中记录到的胸径≥1 cm的木本植物共有159种^[18]。广西大明山海拔900-1 200 m地段的山地常绿阔叶林3.2 hm²固定监测样地中共有木本植物282种^[19]。广东鼎湖山海拔400 m地段常绿阔叶林20 hm²固定监测样地中共有210种^[20]；海南尖峰岭热带雨林60 hm²固定样地中共有木本植物289种^[20]。湖南八大公山海拔1 355-1 456 m地段25 hm²常绿落叶阔叶混交林固定监测样地中胸径≥1 cm的木本植物共有238种^[9]。湖北木林子保护区15 hm²常绿落叶阔叶混交林固定监测样地中胸径≥1 cm的木本植物共有228种^[10]。本研究中，按5个1 hm²样地统计，胸径≥1 cm的木本植物共有389种；若按单个1 hm²样地统计，木本植物种类变化为149-196种。由此可见，岑王老山常绿落叶阔叶混交林群落的物种丰富度极高，甚至超过了海南尖峰岭热带雨林60 hm²大样地的物种数。同时也说明，多点非连续大样地对群落物种丰富度的表达要比单点连续大样地更全面。

群落的物种多样性是生物多样性研究的重要方面，也是认识群落结构和组织水平的重要基础^[21]。以20 m×20 m样方为分析单元，岑王老山常绿落叶阔叶混交林的物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson多样性指数总体上沿海拔高度上升而下降，符合α多样性沿海拔变化的一般规律^[22]。然而，我们也发现，在5个1 hm²样地中，群落的物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson多样性指数都是以海拔最低的样地e最高，而3个多样性指数最低的样地并不是海拔最高的样地，而是处于中段海拔1 550 m的样地c。这除了与不同群落所处的小环境差异有关外，还与不同多样性指数的性质和特点有关^[21]。

本研究表明，以1 hm²的大样地分析，岑王老山常绿落叶阔叶混交林群落重要值居前10的物种中，常绿阔叶树和落叶阔叶树分别占总株数的74%和26%，分别占总重要值的77%和23%；按照群落上层重要值居前10的物种统计，常绿阔叶树和落叶阔叶树分别占总株数的48%和52%，占总重要值的56%和44%。基于1 hm²的大样地，并将群落分成上层、中层和下层统计，不仅能够更好地揭示常绿落叶阔叶混交林的物种组成特征，而且能够更准确地了解常绿阔叶树和落叶阔叶树在群落中的地位。岑王老山常绿落叶阔叶混交林群落的物种丰富度不仅超过同一区域常绿阔叶林，甚至高于海南尖峰岭热带雨林，因此多点非连续大样地对群落物种丰富度的表达要比单点连续大样地更全面。建议在未来的森林大样地研究中，应采用多点、非连续的大样地构建方法，以更全面地揭示区域尺度的物种多样性特征，同时，降低研究成本。