2. 广西友谊关森林生态系统定位观测研究站, 广西凭祥 532600;
3. 广西科学院生态产业研究院, 广西南宁 530007;
4. 中国林业科学研究院热带林业实验中心, 广西凭祥 532600
2. Guangxi Youyiguang Forest Ecosystem Research Station, Pingxiang, Guangxi, 532600, China;
3. Institute of Ecological Industry, Guangxi Academy of Sciences, Nanning, Guangxi, 530007, China;
4. Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Pingxiang, Guangxi, 532600, China
桉树具有适应性强、生长快速、产量高、效益好等优点，成为全球热带和亚热带地区短周期人工林重要的用材树种[1-2]。截至2019年我国桉树人工林面积突破546万hm2，居全球第二位，而广西的桉树人工林面积达256万hm2，居全国首位。桉树在保障国家木材安全和应对气候变化等方面发挥了重要的作用[3]。森林抚育是森林培育的关键技术，传统上通常采取人工砍草抚育，导致营林成本增加。化学除草剂使用方便、作用迅速、除草效果明显、成本低、易于大面积使用，因而成为农林业生产中杂草防治的主要方式[2, 4]。近10余年来，除草剂在桉树人工林中的应用越来越普遍[5-6]，有关除草剂对林分生长量、物种多样性的影响有了一些研究，认为除草剂可以改变植物群落的组成[5]，降低植物覆盖和碳输入等[4-6]，但关于除草剂对桉树人工林生物量和碳储量影响的试验研究极少[7]。本研究于2015年初在广西钦州市钦南区广西大学林学院与APP·中国共同建立的研究基地，开展了不同浓度、不同频率除草剂喷施试验，旨在揭示低浓度高频率、中浓度中频率和高浓度低频率施用除草剂条件下，桉树人工林生物量和碳储量的响应机制及作用规律，为除草剂的安全施用和生态营林提供科学建议。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况研究区域位于广西钦州市钦南区大番坡镇(地处北纬21°49′，东经108°38′)，丘陵地貌，南邻北部湾，主要受海洋气候影响，是我国湿热多雨的地区之一。该地区年平均气温21.7—22.8℃，极端最低温-2.0℃，极端最高温41.0℃，全年≥10℃的年积温7 220—7 812℃；历年平均降雨量为2 104.2 mm，由于季风影响，降雨分布不均，干湿季分明；每年4—9月为雨季，降雨集中，占全年降雨量的80%；10月至次年3月为干季，降雨量少，占20%。空气潮湿，年均相对湿度达80%。土壤类型为砖红壤。原生植被几无残存，20世纪90年代主要是马尾松低产林，1997年开始大面积营造桉树人工林。
1.2 试验林的营造与试验设计2014年10月对试验地进行人工清理和整地，2015年4月完成试验林营造，桉树造林的株行距为1.25 m×4.00 m，密度为2 000株/hm2。造林前，每株桉树施复合肥基肥550 g作为基肥，造林后前2年，每年春季追施桉树专用肥250 g/株。试验林总面积约30 hm2。
试验设置4种除草方式，即连续3年人工除草(Manual Tending，MT)、连续3年低浓度高频率化学除草抚育(Low-dose High-frequency，LHF)、连续2年中等浓度中频率化学除草抚育(Medium-dose Medium-frequency, MMF)、造林当年高浓度低频率化学除草抚育(High-dose Low-frequency, HLF)。在不同处理之间保留有10 m以上的隔离带。
试验中，除草剂为41%草甘膦(异丙胺盐水剂)，3种浓度的除草剂总用量相同，均为1 200 mL/667 m2。其中：LHF每次使用的浓度为200 mL/667 m2 (41%草甘膦200 g兑水15 kg进行喷施，采用16型背负式喷雾器及0.7 mm喷片进行喷雾)，每年喷施2次(4—5月和8—9月)，连续喷施3年；MMF每次使用的浓度为300 mL/667 m2，每年喷施2次(4—5月和8—9月)，连续喷施2年；HLF每次使用的浓度为600 mL/667 m2，在试验第1年喷施2次(4—5月和8—9月)。MMF处理为生产中普遍使用的浓度。
1.3 林分生物量调查及估算在不同处理的代表性地段，共设置12个30 m×20 m研究样地，每处理3次重复。分别于2018年1月、7月和2019年7月，将每个30 m×20 m的样地再细分为6个10 m×10 m的样方，调查每个样方林木的胸径、树高等；在每个30 m×20 m样地的上、中、下坡设3个5 m×5 m的灌木层调查样方和3个2 m×2 m的草本层调查样方，采用收获法测定灌木层和草本层的生物量。乔木层的生物量按早期建立的桉树各器官生物量回归方程计算[7]。
1.4 土壤样品采集和分析在每个30 m×20 m样方中心以及距离样方中心9—10 m处，每隔45°设置一个采样点，共9个采样点，用内径为8.5 cm的不锈钢土钻采集0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm 3个土层的土样，去除植物根系及石砾，分别制成每层的混合土样后过2 mm孔径筛，风干后采用重铬酸钾外加热法测定土壤有机碳含量[8]。同时，在每个样方中随机挖取2个土壤剖面，分为0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm 3个土层，采用环刀法测定土壤容重[9]。
1.5 植物和土壤有机碳的估算植物生物量碳储量是根据植物不同器官的生物量和含碳率(0.47)进行换算[9]。
土壤碳储量按下式计算：
| $ {S_i} = {10^{ - 2}} \times {D_i} \times {C_i} \times {H_i}, $ |
式中，Si为土壤第i层土壤单位面积的碳储量，单位t·hm-2；Di为第i层土壤的容重，单位g/cm3；Ci为第i层土壤的含碳率，百分含量；Hi为第i层土壤的土层厚度，单位cm。
1.6 数据统计分析采用单因素方差分析(One-way ANOVA)不同林龄不同处理林分生物量、碳储量的差异，用S-N-K法进行显著性检验；分析均用SPSS 19.0(SPSS, Inc, Chicago, IL)软件完成，显著性水平设P < 0.05，用Sigmaplot 11.0软件绘图。
2 结果与分析 2.1 林分生态系统生物量 2.1.1 桉树生物量不同处理的桉树平均生物量33月为41.43—45.98 t·hm-2，39月为55.80—61.58 t·hm-2，51月为88.90—95.63 t·hm-2(图 1)。不同处理的桉树平均生物量大小变化在不同林龄阶段有所不同，33月为MMF>LHF>HLF>MT，39月相应为LHF>MMF>MT>HLF，而51月则是LHF>MMF>HLF>MT。但方差分析表明，同一林龄段不同处理之间的桉树平均生物量均无显著差异，同一处理的桉树平均生物量均随林龄增加而增加，51月的平均生物量显著高于33月和39月的。
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| 不同小写字母表示相同林龄不同处理之间差异显著(P < 0.05, n=3)，不同大写字母表示同一处理不同林龄之间差异显著(P < 0.05, n=3) Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments in the same stand age (P < 0.05, n=3).Different capital letters indicate significant difference among different stand age in the same treatment (P < 0.05, n=3) 图 1 不同林龄不同处理桉树的生物量 Fig. 1 Biomass of different treatments in different stand age |
2.1.2 林下植被生物量
林下植被分为灌木层和草本层。各处理灌木层的生物量均随着林分林龄的增加而增加，但不同处理间增加的程度不同。33月时，MMF和HLF处理的林下灌木层生物量显著高于MT和LHF; 39月时LHF显著低于其他处理; 在51月时，MT和HLF则显著高于LHF和MMF(表 1)。结果表明，随林龄增加，LHF和MMF对灌木层生物量产生了负面影响，HLF对灌木层的影响不显著。
| 层次 Layer |
林龄 Stand age (month) |
MT (t·hm-2) |
LHF (t·hm-2) |
MMF (t·hm-2) |
HLF (t·hm-2) |
| 灌木层 Shrub layer |
33 | 0.28±0.05aA | 0.39±0.12aA | 1.33±0.10bA | 1.96±0.31cA |
| 39 | 4.58±1.40bB | 2.09±0.54aA | 4.66±0.84bB | 4.53±1.21bB | |
| 51 | 9.70±1.45bC | 5.94±1.70aB | 5.42±0.74aB | 7.27±1.29abC | |
| 草本层 Herb layer |
33 | 1.07±0.08bA | 0.36±0.04aA | 1.30±0.30bA | 2.18±0.46cA |
| 39 | 1.87±0.31aA | 1.47±0.25aB | 2.41±0.15bA | 2.93±0.04cA | |
| 51 | 5.76±0.81aB | 4.14±0.84aC | 4.70±1.28aB | 5.28±0.49aB | |
| 林下植被 Understory |
33 | 1.35±0.13aA | 0.76±0.16aA | 2.64±0.37bA | 4.14±0.77cA |
| 39 | 6.45±1.61bB | 3.56±0.57aB | 7.07±0.90bB | 7.46±1.20bB | |
| 51 | 15.46±2.13bC | 10.08±0.93aC | 10.12±0.68aC | 12.55±0.95aC | |
| 注：不同小写字母表示相同林龄不同处理之间差异显著(P < 0.05, n=3)，不同大写字母表示同一处理不同林龄之间差异显著(P < 0.05, n=3) Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments in the same stand age (P < 0.05, n=3).Different capital letters indicate significant difference among different stand age in the same treatment (P < 0.05, n=3) |
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不同处理林下草本层的生物量也是随着林分林龄的增加而增加。33月时，HLF草本层生物量显著高于其他处理，而LHF的最低; 在51月时，MT草本层生物量最高，但处理间差异均不显著(表 1)。将灌木层和草本层综合来看，随着林龄增加，在39月和51月时，LHF处理林下植被生物量均显著低于MT，可见LHF对林下植被的负面影响最大；51月时，MMF和HLF也显著低于MT，表明除草剂处理对林下植被产生了较长期的负面影响。
由表 1可以看出，不同林龄林下植被生物量均表现为51月龄显著高于39月和33月，39月显著高于33月。同时，不同处理之间也存在显著差异。33月时，以HLF林下植被生物量最高，其次是MMF和MT，以LHF的最低；39月时仍然以LHF的最低，显著低于MT、MMF和HLF，而后三者差异不显著；51月时，则以MT的最高，显著高于LHF、MMF和HLF，而后三者无显著差异。
2.1.3 总生物量总生物量为乔木层生物量(本文为桉树生物量)与林下植被生物量之和。由图 2可以看出，33月、39月、51月不同处理林分的总生物量分别为42.78—48.62 t·hm-2、62.38—66.73 t·hm-2、102.66—105.71 t·hm-2。方差分析结果表明，同一林龄各处理之间均无显著差异，而同一处理不同林龄之间存在显著差异。39月MMF林分的总生物量显著高于33月的同一处理林分，同样，51月各处理林分显著高于33月和39月。
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| 不同小写字母表示相同林龄不同处理之间差异显著(P < 0.05, n=3)，不同大写字母表示同一处理不同林龄之间差异显著(P < 0.05, n=3) Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments in the same stand age (P < 0.05, n=3).Different capital letters indicate significant difference among different stand age in the same treatment (P < 0.05, n=3) 图 2 不同林龄不同处理林分总生物量 Fig. 2 Total biomass of different treatments in different stand age |
2.2 林分生态系统碳储量 2.2.1 植被碳储量
植被碳储量为乔木层碳储量(TCS)与林下植被碳储量(UCS)之和。从表 2可看出，相同林龄不同处理的植被碳储量均无显著差异，而不同月龄除了MMF表现为51月林分植被碳储量显著高于33月和39月、39月显著高于33月外，其余处理均表现为51月林分显著高于33月和39月林分，33月与39月林分间差异不显著。
| 层次 Layer |
林龄 Stand age (month) |
MT (t·hm-2) |
LHF (t·hm-2) |
MMF (t·hm-2) |
HLF (t·hm-2) |
| 乔木层 Tree layer |
33 | 19.47±5.26aA | 21.33±5.18aA | 21.61±2.97aA | 19.70±4.75aA |
| 39 | 26.29±4.55aA | 28.94±4.88aA | 28.04±2.21aB | 26.23±6.70aA | |
| 51 | 41.78±6.69aB | 44.95±5.68aB | 43.49±3.05aC | 43.38±5.70aB | |
| 林下植被 Understory |
33 | 0.64±0.06aA | 0.36±0.07aA | 1.24±0.18bA | 1.95±0.36cA |
| 39 | 3.03±0.76bB | 1.67±0.27aB | 3.32±0.42bB | 3.51±0.57bB | |
| 51 | 7.27±1.00bC | 4.74±0.44aC | 4.76±0.32aC | 5.90±0.45aC | |
| 植被 Vegetation |
33 | 20.10±5.28aA | 21.69±5.10aA | 22.85±2.91aA | 21.64±5.10aA |
| 39 | 29.32±3.87aA | 30.62±4.70aA | 31.36±2.32aB | 29.74±6.70aA | |
| 51 | 49.05±6.98aB | 49.68±5.74aB | 48.25±3.30aC | 49.28±5.50aB | |
| 注：不同小写字母表示相同林龄不同处理之间差异显著(P < 0.05, n=3)，不同大写字母表示同一处理不同林龄之间差异显著(P < 0.05, n=3) Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments in the same stand age (P < 0.05, n=3).Different capital letters indicate significant difference among different stand age in the same treatment (P < 0.05, n=3) |
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不同林龄各处理林分乔木层的植被碳储量存在一定的差异，以LHF的较高，MT的较低，但方差分析表明，相同林龄不同处理之间乔木层碳储量均无显著差异。相同处理不同林龄乔木层的碳储量存在显著差异，51月各处理林分显著高于33月和39月的同一处理林分，33月和39月林分各处理之间差异不显著(MMF处理除外)。
各处理林分的林下植被碳储量均呈现51月>39月>33月，方差分析表明，不同处理51月林分林下植被碳储量显著高于33月和39月林分，39月林分显著高于33月林分。研究表明，同一林龄不同处理间，林下植被碳储量存在显著差异，33月时，以HLF的最高，其次是MMF，两者显著高于MT和LHF，HLF还显著高于MMF，MT与LHF之间差异不显著；39月时，林下植被碳储量以LHF的最低，其余3种处理的相近，为3.03—3.51 t·hm-2，方差分析表明，LHF林下植被碳储量显著低于MT、MMF和HLF，而后三者之间差异不显著；51月龄时，各处理林下植被碳储量为48.25—49.68 t·hm-2，各处理间差异不显著。
2.2.2 土壤碳储量(SOCS)不同林龄各处理林分土壤碳储量存在一定的变化，以HLF的较低(76.51—78.33 t·hm-2)，MT(89.13—93.99 t·hm-2)和LHF(90.80—92.09 t·hm-2)的较高，但方差分析表明，差异不显著(图 3)。
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| 不同小写字母表示相同林龄不同处理之间差异显著(P < 0.05, n=3)，不同大写字母表示同一处理不同林龄之间差异显著(P < 0.05, n=3) Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments in the same stand age (P < 0.05, n=3).Different capital letters indicate significant difference among different stand age in the same treatment (P < 0.05, n=3) 图 3 不同林龄不同处理桉树人工林土壤碳储量 Fig. 3 Soil carbon stocks of Eucalyptus plantations under different treatments in different stand age |
2.2.3 生态系统碳储量
生态系统碳储量为乔木层、林下植被和土壤层(本文为0—60 cm)碳储量之和[10]。测定表明，33月和39月时，同一林龄不同处理间生态系统碳储量均无显著差异。不同的是，51月时，MT的生态系统碳储量(143.04 t·hm-2)显著高于HLF(127.61 t·hm-2)，其余差异不显著(图 4)。3个林龄段HLF林分生态系统碳储量均为最低，LHF的较高。方差分析表明，51月的MT、LHF和HLF生态系统碳储量显著高于33月和39月的同一处理，33月和39月同一处理之间差异不显著，而MMF处理的生态系统碳储量在不同林龄间均无显著差异。
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| 图 4 不同林龄不同处理林分生态系统碳储量 Fig. 4 Ecosystem carbon stocks of different treatments in different stand age |
2.3 生态系统碳储量分配
由表 3可以看出，不同林龄不同处理生态系统碳储量的分配规律基本一致，均表现为土壤有机碳储量(SOCS)>乔木层碳储量(TCS)>林下植被碳储量(UCS)，随着林龄的增加，TCS和UCS比例递增，而SOCS的比例递减。33月时，各处理的SOCS占生态系统碳储量的78.10%—81.40%，TCS占18.01%—20.07%，UCS占0.31%—1.97%；51月时，SOCS的比例降至61.46%—65.61%，而TCS和UCS分别增至29.29%—33.90%和3.37%—5.10%。从表 3还可看出，不同林龄各处理TCS和SOCS在生态系统碳储量中的比例均无显著差异，而UCS的比例却存在显著差异。33月时，不同处理UCS的比例呈现出HLF显著高于MMF、MT、LHF，MMF显著高于MT、LHF，MT显著高于LHF；39月时却表现为LHF显著低于MT、MMT和HLF，后三者差异不显著；51月时，MT显著高于LHF，其余差异不显著。
| 林龄 Stand age (month) |
组分 Component |
MT (%) |
LHF (%) |
MMF (%) |
HLF (%) |
| 33 | TCS | 18.01±5.75aA | 19.11±5.53aA | 20.07±4.21aA | 19.92±3.53aA |
| UCS | 0.58±0.06bA | 0.31±0.05aA | 1.13±0.01cA | 1.97±0.26dA | |
| SOCS | 81.40±5.80aB | 80.58±5.48aB | 78.79±4.19aB | 78.10±3.77aB | |
| 39 | TCS | 22.23±5.23aA | 23.78±5.17aA | 23.65±3.78aAB | 24.31±4.50aA |
| UCS | 2.52±0.46bB | 1.36±0.18aB | 2.82±0.62bB | 3.29±0.60bB | |
| SOCS | 75.25±4.79aAB | 74.86±5.10aAB | 73.53±4.28aAB | 72.39±4.35aB | |
| 51 | TCS | 29.29±5.19aA | 32.11±5.10aA | 31.91±4.51aB | 33.90±2.55aB |
| UCS | 5.10±0.89bC | 3.37±0.27aC | 3.48±0.40abB | 4.64±0.55abC | |
| SOCS | 65.61±5.62aA | 64.52±5.20aA | 64.61±4.89aA | 61.46±2.15aA | |
| 注：不同小写字母表示相同林龄不同处理之间差异显著(P < 0.05, n=3)，不同大写字母表示同一处理不同林龄之间差异显著(P < 0.05, n=3) Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments in the same stand age (P < 0.05, n=3).Different capital letters indicate significant difference among different stand age in the same treatment (P < 0.05, n=3) |
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不同林龄同一处理同一组分的碳储量分配存在显著差异。方差分析表明，MT、LHF的TCS占比在3个林龄阶段均无显著差异，而MMF却表现为51月林分显著高于33月，与39月的差异不显著，33月与39月之间差异也不显著；除了MMF外，MT、LHF、HLF 3个处理的UCS占比均表现为51月显著高于33月和39月，39月显著高于33月；MT、LHF、MMF 3个处理SOCS的占比均表现为33月显著高于51月，其余林分间差异不显著，而HLF却不同，表现为51个月林分显著低于33月和39月，33月和39月林分间差异不显著。
3 讨论 3.1 除草剂对生态系统生物量的影响除草剂在全球桉树人工林生产中已经得到广泛的应用，多数研究认为除草剂降低了物种多样性[2, 11-13]，导致林下植被覆盖度降低[4, 14]，高浓度高频率施用除草剂(41%草甘膦22.5 kg·hm-2，每年2次，连喷施3年)有利于提高桉树的胸径、树高和蓄积生长量，同时也降低林下植被的生物量[2]。在本研究中，在除草剂(41%草甘膦)和总用量(均为1 200 mL/667 m2)相同的情况下，无论采取低剂量高频率、中剂量中等频率，还是高剂量低频率处理，3次测定结果均表明，与人工除草相比，施用除草剂对提高桉树生物量有一定的促进作用，施除草剂处理林分桉树的生物量比人工除草增加1.16%—10.98%(33月)、-0.23%—10.10%(39月)和3.81%—7.57%(51月)，但方差分析结果表明，3种除草剂处理对桉树的生物量没有显著影响。这可能与除草剂直接杀灭林下杂灌草，降低杂草与桉树幼苗幼树竞争水肥有关[4, 14]。其机理尚需进一步研究。
本研究还发现，除草剂对林下植被生物量存在显著的负效应，在林龄51月时，即HLF处理后46月，林下植被生物量比对照(MT)减少23.19%；MMF处理后34月(林龄51月)林下植被生物量比MT减少52.77%；LHF处理后22月(林龄51月)林下植被生物量比MT减少53.37%(表 1)。方差分析表明，3种除草剂处理方式下，51月林分林下植被生物量均显著低于MT，说明除草剂对林下植被具有显著的抑制作用。诚然，这种除草剂的抑制效应与喷施后植物群落的恢复期长短有关，HLF处理的恢复期最长，因而与MT的差异最小，MMF和LHF处理的恢复期较短，自然与MT(对照)的差异较大。这与前人的研究结果是一致的[4, 14-15]。
3.2 除草剂对生态系统碳储量的影响关于人工林生态系统的碳储量已有大量的研究[16-18]，但有关除草剂对人工林生态系统碳储量的影响研究却非常有限。有研究表明，东门林场桉树人工林乔木层碳储量随着林分林龄的增加而增加，由1 a时的0.18 t·hm-2增加到8 a时的48.26 t·hm-2[16]。在本研究中，各处理的桉树人工林乔木层碳储量也随林分林龄的增加而增加，平均值由33月时的19.28 t·hm-2，提高到51月时的31.80 t·hm-2，与前人的研究结果一致[16]。本研究表明，施除草剂处理对桉树碳储量均有一定程度的提高，51月时比人工除草处理增加1.60—3.17 t·hm-2，但未达到显著性差异。研究显示东门林场1—8 a桉树林下植被的碳储量变化为0.58—3.36 t·hm-2[16]。本研究表明，各处理51月林分的林下植被碳储量变化为3.37—5.10 t·hm-2，高于东门林场桉树林分[16]。与人工除草相比，林下植被碳储量减少了9.91%—51.34%，表明除草剂对林下植被碳储量存在显著的负效应。研究显示，东门林场1—8 a桉树人工林0—60 cm土层的土壤碳储量是随着林龄的增加而增加，由1 a时的75.23 t·hm-2增至8 a的81.51 t·hm-2 [16]。本研究与之相反，无论是人工除草还是除草剂处理，各林分0—60 cm土层的土壤碳储量均呈现递减趋势，由33月时的78.10—81.40 t·hm-2下降到51月时的61.46—65.61 t·hm-2。进一步分析发现，东门林场4 a桉树人工林乔木层的生物量碳储量仅为20.75 t·hm-2[16]，明显低于本研究林分(31.80 t·hm-2)。这说明本研究区域的桉树人工林将土壤碳转变为植物碳的速率高于东门[19]。本研究还发现，除草剂对生态系统碳储量存在显著的负作用，51月林分，HLF的生态系统碳储量比对照(MT)减少12.09%；MMF比MT减少4.11%；LHF比MT减少1.82%，但仅有HLF达到显著差异。这与除草剂显著降低林下植被生物量和碳储量的效应有关[2]。
4 结论本试验研究证明，无论是LHF、MMF处理还是HLF处理，除草剂对桉树生物量和碳储量没有显著影响，但对林下植被生物量和碳储量有明显的负作用，HLF处理对生态系统碳储量也存在显著的负效应，而人工除草抚育提高林下植被生物量、碳储量以及生态系统碳储量。林下植被是人工林生态系统的重要组成部分，对生物多样性和土壤质量的维持有重要作用，喷施除草剂降低多样性和土壤质量，从而影响林分生长，降低生物量和碳储量。因此，从应对全球气候变化和发展碳汇林视角，生产上应尽量减少除草剂的应用，而采取人工砍草抚育为宜。
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