0 引言

气候变化与碳循环密切相关，备受全球科学界及社会的普遍关注^[1-3]。陆地、大气和海洋生态系统组成了全球的三大碳库^[4]。而含有巨大碳储量的森林生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分，是全球碳循环重要的碳库与碳汇。同时森林生态系统在调节全球气候变化、减缓温室气体浓度上升、维持全球碳平衡等方面都具有重要的地位和作用^[5-6]。中国是全球人工林面积最大的国家^[7]，研究表明人工林可以通过吸收、固定CO₂，减少温室气体的排放，从而最终缓解全球气候变暖^[8-10]。因此，深入研究人工林各组分的含碳率、碳储量及其分配规律，对于实现陆地生态系统碳储量估算的精准化和全球碳循环研究具有重要的意义。

杉木Cunnighamia lanceolata是杉科杉木属的一种，为我国特有的速生丰产的乡土针叶树种，也是我国亚热带地区重要的优良用材树种，广泛种植于亚热带区域，本研究区域已是其栽培区的南缘。红椎Castanopsis hystrix是我国珍贵乡土阔叶树种，属于壳斗科锥属植物，喜生长于温暖湿润且海拔在1 000 m以下的常绿阔叶林中。红锥是我国南亚热带区域主要的造林树种，近年来被认为是代替或改造大面积针叶人工林比较理想的高价值乡土阔叶树种之一^[11-12]。关于杉木人工林的碳储量研究已有一些报道^[13-14]，但对于杉木分布区南缘，这样的研究还比较薄弱，以至尚不能对南亚热带杉木人工林碳汇林业发展作出科学决策。近年来，已有研究关注红锥人工林的生物量和碳储量^[15-16]，但仍有待深入研究。本研究以广西凭祥中国林业科学研究院热带林业实验中心广泛栽培的杉木和红锥人工林为研究对象，旨在探讨南亚热带低山区杉木人工林和红锥人工林碳储量的组成、特点及分配规律，为南亚热带杉木、红锥人工林碳储量评估的精准化、经营管理和碳汇林业发展提供参考。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于广西凭祥市中国林科院热带林业实验中心伏波实验场，地理坐标为东经106°39′—106°59′、北纬22°57′—22°19′。地处我国南亚热带季风气候区，属于湿润-半湿润的气候类型。极端最高气温为40.3℃，极端最低气温为-1.5℃，年平均气温20.5—21.7℃；年降水量1 400 mm，相对湿度80%—84%。地貌类型以低山丘陵为主，海拔400—650 m，土壤为花岗岩发育成的山地红壤，土层厚度在100 cm以上。人工林树种繁多，主要有红锥、巨尾桉Eucalyptus gradis×E.urophyla、米老排Mytlaria laosensis、西南桦Betula alnoides、降香黄檀Dalbergia odorifera、格木Erythrophleum fordii、蚬木Excentrodendron hsienmu、柚木Tectona grandis、山白兰Paramichelia baillonii等人工阔叶林，以及杉木、马尾松Pinus massoniana等人工针叶林。

1.2 方法 1.2.1 样地布设

本研究选择伏波实验场1993年营造的红锥人工林及1994年营造的杉木人工林为研究对象。2016年8月，在上述林分的代表性地段，各设立3个面积为20 m×20 m样地，各样地特征见表 1。红锥人工林的保存密度为753株/hm²，郁闭度68%—80%，平均胸径17.20 cm，平均树高15.13 m。杉木人工林保存密度805株/hm²，郁闭度53%—65%，平均胸径18.94 cm，平均树高15.62 m。林下植被种类丰富，灌木层主要有红锥、杉木(原伐桩萌芽)、三桠苦Evodia lepta、九节Psychotria rubra、大青Clerodendrum cyrtophyllum、柏拉木Blastus cochinchinensis、南酸枣Choerospondias axillaris等。草本层主要有半边旗Pteris semipinnata、东方乌毛蕨Blechnum orientale、金毛狗Cibotium barometz、蔓生莠竹Microstegium vagans、五节芒Miscanthus floridulus等。

1.2.2 生物量调查与样品采集

于2016年8月进行林分生物量调查，将每个样地划分为4个10 m×10 m的中样方，用于乔木层每木调查，在每个样地随机设置3个面积2 m×2 m的样方用于灌木层生物量取样，同时，设置3个面积为1 m×1 m的样方用于草本层和枯落物层生物量调查取样。

首先对样地内所有林木进行每木检尺，实测林木胸径、树高、冠幅等。在林分每木调查的基础上，依据作者早期建立的红锥和杉木生物量回归方程^[11]估算林木不同器官的生物量。灌木层和草本层采用样方收获法分别测定生物量^[17]。在对林下草本层的生物量进行收获前，收集每个1 m×1 m小样方内的全部枯落物并称重。同时，采集每个样地内乔木、灌木、草本和凋落物各组分样品500 g，带回实验室，于65℃下烘干至恒重，计算生物量干物质量。

1.2.3 土壤样品采集

在每个10 m×10 m样方内沿样方对角线方向挖3个土壤剖面，分别采集0—10 cm、10—30 cm、30—50 cm、50—100 cm土层土壤样品，采用四分法混合取样，将取好的样品放入取样袋，带回实验室自然风干后碾碎过筛，用于土壤含碳率的测定。同时，用100 cm³环刀法测定土壤容重。

1.2.4 含碳率测定和碳储量的计算

将烘干后的植物样品粉碎，过0.25 mm孔径筛，制成待测样品。将自然风干的土壤样品，研磨后，过0.25 mm孔径筛，制成待测样品。采用重铬酸钾氧化-外加热法^[18]测定乔木层、灌木层、草本层、枯落物层植物样品及土壤样品的含碳率，重复3次。

植被层和土壤层碳储量计算公式如下^[19-20]：

$ C = B \times D, $

(1)

式中，C为组分或者器官的碳储量(t/hm²)，B为组分或器官的生物量(t/hm²)，D为林木各器官(或植被各组分)含碳率(%)。

$ {\rm{SO}}{{\rm{C}}_i} = {C_i} \times {D_i} \times {E_i}, $

(2)

式中，SOC_i为土壤碳储量(t/hm²)，C_i代表土壤有机碳含量(g/kg)，D_i代表土壤容重(g/cm³)，E_i代表土层厚度(cm)，i代表土层的层次。

1.2.5 数据统计分析

采用SPSS 19.0对实验数据进行统计分析，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)对不同林木和不同林分含碳率、碳储量的差异性进行检验，采用LSD法进行多重比较。所有分析显著性水平设置为P < 0.05。数据绘图由Sigmaplot 10.0软件辅助完成。

2 结果与分析 2.1 不同人工林生态系统各组分含碳率 2.1.1 乔木层含碳率

从表 2可以看出，杉木各器官含碳率从大到小依次为树叶>树干>树枝>树根>树皮，红锥相应为树叶>树枝>树干>树根>树皮。杉木林和红锥林乔木层各组分的平均含碳率分别是48.04%和47.80%，两个树种各器官的含碳率差异不显著(P>0.05)。

2.1.2 林下植被与枯落物的含碳率

由表 3可知，杉木林下植被各组分含碳率为40.84%—47.73%，红锥林为36.69%—43.76%。杉木、红锥人工林灌木层和草本层的含碳率均为地上部分大于地下部分。方差分析表明，杉木林下灌木层地上部分和草本层的含碳率均显著高于红锥林(P < 0.05)。杉木和红锥林分枯落物层含碳率分别为47.34%和48.45%，红锥林略高于杉木林，但差异不显著(P>0.05)。

2.1.3 土壤含碳率

杉木林和红锥林的土壤容重分别为1.19—1.31 g/cm³和1.07—1.37 g/cm³(表 4)。杉木林土壤含碳率均随土层深度的加深而逐渐减小，表层土壤的含碳率是最底层土壤的2.83倍；红锥林不同土层含碳率的变化与杉木林相似，但表层与最底层的差别更大，表层土壤的含碳率是最底层土壤的5.4倍。两种林分表层土壤的含碳率均显著高于其他土层(表 4)。

2.2 不同人工林生态系统各组分碳储量及其分配特征 2.2.1 乔木层碳储量及其分配特征

由图 1可知，杉木人工林乔木层碳储量(71.48±2.74) t/hm²显著高于红锥林(51.82±6.84) t/hm²，差异显著(P < 0.05)。树干碳储量对两种林分乔木层碳储量贡献最大，其中杉木林树干碳储量(41.48±1.72) t/hm²比红锥林(27.66±3.68) t/hm²高33.31%，差异极显著(P=0.004)。杉木林的皮、叶、根碳储量显著高于红锥林(P < 0.05)，相反，红锥林树枝碳储量(8.04±1.38) t/hm²比杉木林(6.00±0.20) t/hm²高25.38%，但差异不显著(P=0.068)。

两种林分乔木层的地上、地下部分碳储量对比，存在显著性差异(P < 0.05)。杉木林的地上部分碳储量(56.18±2.12) t/hm²比红锥林(41.92±5.37) t/hm²高25.38%，差异显著(P < 0.05)，杉木林乔木层地下部分碳储量(15.29±0.62) t/hm²比红锥林(9.89±1.49) t/hm²的高35.30%，差异极显著(P=0.004)(图 1)。

杉木、红锥人工林不同器官碳储量分配如图 2所示，从图 2可以看出，两种林分碳储量分配的大小顺序均为干>根>枝>皮>叶。但不同的是，红锥林树干碳储量占比(53.39%)小于杉木林(58.03%)，而树枝碳储量占比(15.47%)大于杉木林(8.39%)。

2.2.2 林下植被与枯落物碳储量及其分配特征

两种林分林下植被各组分碳储量如表 5所示。杉木林下植被碳储量是(1.147±0.220) t/hm²，红锥林下植被碳储量是(0.512±0.083) t/hm²，差异极显著(P=0.009)。从灌木层看，杉木林灌木层和草本层碳储量均高于红锥林，分别高出42.66%和13.19倍。杉木林灌木层地上部分碳储量是地下部分碳储量的1.73倍，红锥林灌木层地上部分碳储量是地下部分的1.82倍。和灌木层相反，红锥林草本层地下部分碳储量是地上部分碳储量的2.54倍。此外，红椎林枯落物层碳储量是杉木林的1.74倍，极显著高于杉木林。两种林分林下植被碳储量的分配特征明显不同，杉木林为灌木层>草本层>枯落物层，而红锥林却表现为枯落物层>灌木层>草本层。

2.2.3 土壤碳储量及其分配特征

两种林分土壤碳储量如表 6所示。杉木林土壤碳储量与红锥林的相差无几，但从相同土层比较，红锥林0—10 cm和10—30 cm土层的碳储量显著高于杉木林(P < 0.05)，而在30—50 cm和50—100 cm土层则相反，为杉木林显著高于红锥林(P < 0.05)(图 3)。

2.3 生态系统各组分碳储量及分配特征

由图 4所示，杉木人工林生态系统碳储量为(217.56±17.29) t/hm²，红锥人工林为(195.05±17.85) t/hm²，杉木林生态系统碳储量比红锥林高22.52 t/hm²，高10.35%，但差异不显著(P=0.192)。将生态系统碳储量分为地上和地下部分比较发现，杉木林地上部分碳储量(57.25±2.28) t/hm²是红锥林地上部分碳储量(42.92±5.40) t/hm²的1.33倍，差异显著(P < 0.05)；杉木林地下部分碳储量(160.31±15.20) t/hm²与红锥林地下部分碳储量(152.13±15.25) t/hm²差异不显著(P>0.05)。

杉木、红锥人工林生态系统碳储量分配如图 5所示。杉木林生态系统碳储量分配的百分比从大到小顺序为土壤层(66.37%)>乔木层(32.93%)>灌木层(0.32%)>草本层(0.19%)>枯落物层(0.14%)，红锥林生态系统碳储量相应为土壤层(72.81%)>乔木层(26.59%)>枯落物层(0.35%)>灌木层(0.24%)>草本层(0.02%)。由此可见，两种人工林生态系统都是以土壤碳储量占优势，生物量碳储量居次要地位，林下地被物的碳储量比例很小，灌木层、草本层及枯落物层三者的贡献累计不到1%。

3 讨论

林木不同器官的含碳率受到诸多因素的影响，但国际上研究普遍认为林木的含碳率相对稳定，为47%—59%^[21-22]。本研究中，杉木和红锥各器官的平均含碳率分别为48.04%和47.80%，落在林木含碳率的下限。有研究表明，林木不同器官的含碳率变化较大，国内常见木本植物器官的含碳率变化为38.34%—60.50%^[23]。在本研究中，杉木和红锥各器官的含碳率分别为45.47%—50.12%和44.91%—50.18%，林下植被各组分的含碳率为36.69%—47.73%，枯落物层的含碳率为47.34%—48.45%，也基本属于我国常见木本植物器官含碳率的变化范围内，但红锥林下草本层的含碳率低于38%，这与草本植物含碳率较低的结论是一致的^[24]。两树种各器官的含碳率非常相似，方差分析结果均无显著差异。这种器官含碳率的高度相似性可能与环境条件的高度相似性有关。早期的研究结果普遍认为，土壤含碳率均会随着土层深度加深而逐渐减小^[25-26]，这与土壤有机质的分布规律是一致的。本研究表明，红锥林0—10 cm和10—30 cm土层的碳储量显著高于杉木林，而30—50 cm和50—100 cm土层的碳储量则相反，为杉木林显著高于红锥林。究其原因，主要是红锥为浅根性树种，其根系主要分布0—30 cm以上土层，对土壤的改良作用也主要在0—30 cm土层，因此其表层土壤有机碳储量较高；相反，杉木为深根性树种，对较深层土壤的作用较红锥明显^[27]，因此杉木林土壤中下层的碳储量较高。

植被碳储量和土壤碳储量是评价人工林生态系统吸收和固定CO₂功能的重要指标^[28]，兰斯安等^[13]研究得出杉木不同林龄总碳储量变化规律为过熟林＞成熟林＞近熟林＞中龄林＞幼龄林，各林分平均碳储量远高于我国森林植被平均碳储量(57.07 t/hm²)。本研究中，杉木乔木层平均碳储量为(71.48±2.74) t/hm²，显著高于红锥林的(51.82±6.84) t/hm²，也高于我国暖性针叶林植被平均碳储量(49.97 t/hm²)^[28]，但低于广西北部杉木产主区近熟林(21—25 a)杉木乔木层平均碳储量(85.88 t/hm²)^[13]，表明虽然研究区域地处杉木分布区的南缘，但该区域属于低山区，海拔在600 m以上，气候温暖湿润，水热条件有利于杉木的生长有关，然而，与杉木主产区相比仍显逊色，这与本研究林分的保留密度较低也有一定的关系。红锥人工林的碳储量低于全国森林植被平均碳储量水平，其原因尚需进一步研究。

本研究发现，杉木人工林下植被的碳储量显著或极显著高于红锥林，前者为1.147 t/hm²，而后者仅为0.512 t/hm²。这主要是红锥林分郁闭度过高，影响林下灌木和草本植物的生长，生物量低，加之红锥林下草本植物的含碳率也较低，因而其林下植被的碳储量也较低；而在杉木针叶林中，林分郁闭度较小，灌木和草本植物生长相对茂盛，因此生物量碳储量有较多积累。本研究中，红锥林的枯落物层碳储量显著高于杉木林，这与红锥林的枯落物产量较高有关^[29]。红锥林高的枯落物产量也是其表层土壤含碳率和碳储量较高的原因之一。

研究表明，两种人工林生态系统都是以土壤碳储量占优势，生物量碳储量居次要地位，林下植被碳储量所占比例小于1%。本研究中，杉木林生态系统和红锥林生态系统的土壤碳储量分别为144.55 t/hm²和142.04 t/hm²，均低于我国森林土壤平均碳储量193.55 t/hm²，这是由于南亚热带水热条件良好，土壤呼吸速率较大，同时由于植被大量吸收土壤中的养分，土壤有机质含量较低，使得土壤碳素积累较少^[26]。

从碳固持角度来看，杉木人工林乔木层碳储量大于红锥林，杉木林生态系统碳储量(217.56±17.29) t/hm²比红锥林(195.05±17.85) t/hm²高10.35%，杉木人工林比红锥人工林有更高的碳固持能力，但红锥对提高土壤表层的含碳率和碳储量作用优于杉木人工林。

杉木人工林乔木层、林下植被和生态系统碳储量均高于红锥人工林，红锥人工林枯落物碳储量显著高于杉木人工林，杉木是发展碳汇林的较好树种。