0 引言

生态交错带又称为生态过渡带或生态脆弱带，指特定尺度下生态实体之间的过渡带，是两个或多个不同群落之间的过渡区。生态交错带是一种交互区或应力区^[1]，是联合国第七届“人与生物圈计划”大会呼吁各国重点研究的领域。生态交错带各种要素相互作用、物种间竞争强烈、生物的变异和多样性丰富，是研究生物多样性、物种进化和演替的理想场所。滨海过渡带位于海陆边缘，是水陆交互作用产生的独特生态系统，是一个能量与物质激烈交换的地区，由于其特殊的自然生境，植被类型和植物区系与内陆地区相比，存在较大的差异，形成不少特殊群落。在滨海过渡带对陆生生态系统植物群落的多样性和种间联结性进行综合研究，可以阐述种群和种间的竞争共生关系以及群落的退化和演替情况，进一步揭示植物群落的系统发育与形成机制，并在滨海过渡带生态系统保护和恢复过程中，为营林乡土树种选择和近自然林的理想配置提供科学参考。国外在滨海生态过渡带的保护恢复和研究方面开展了大量的工作^[2-7]，我国除了红树林外^[8]，在海草、滨海自然植物群落和滨海湿地方面的研究工作较薄弱。目前国内对滨海生态过渡带陆生植物群落的研究主要集中在土壤理化性质^[9-13]、植物资源分布和物种多样性^{[9, 14-18]}、群落结构特征^{[14, 19]}等方面，种间联结性研究尚未见报道。种间联结是不同物种在空间分布上的相互关联性，通常是由于群落生境的差异影响了物种分布而引起的^[20]。研究种间联结不仅有助于认识群落的结构、功能和演替等^[20-21]，而且在维持群落的稳定性、森林的经营和恢复以及生物多样性保护方面具有理论指导意义^[21-23]。近年来，国内对种间联结的研究主要集中在一些环境条件恶劣的高寒荒漠地带、水土流失严重的地区、生态脆弱的地带、自然保护区以及一些植被退化的地区或正处于恢复的地带，人工林的研究也有涉猎^[24]，但对于滨海森林群落的相关报道比较欠缺；研究对象多侧重于群落同一垂直结构层次中的物种之间^[25-27]、群落中某一物种与其他物种之间^[28-29]或整个群落的优势物种之间^[30-32]，不同垂直层次间物种的种间关系研究相对较少。种间联结的测定方法很多，各具特色，最适合的方法至今仍没有定论，其中，χ²检验与联结系数为大多数学者所采用。滨海生态过渡带受频繁侵蚀和堆积作用而发生空间迁移，物种在恶劣生境下的竞争激烈；由于旅游、养殖、捕捞等滨海经济开发活动对滨海过渡带的破坏，滨海生态系统退化严重，自然植被锐减。广西防城港目前尚存少量保存较为完整的地带性原生滨海植被，针对这些滨海森林群落的相关报道和不同垂直层次间物种的种间关系的研究都相对较少。本研究通过对滨海自然植物多样性和种间联结性进行研究，了解特定环境因子下滨海自然植物群落中物种多样性结构及其适应性，揭示群落中各物种种间相互依存和竞争关系以及演替过程中种间替代和共存关系演变机制。

1 材料与方法 1.1 研究地概况

研究地位于广西南部防城港滨海岸边，地处北回归线以南，地跨东经107°28′~108°36′，北纬21°36′~22°22′，该区域为滨海平原，地势平坦，海拔一般在10 m以下，地带性土壤为赤红壤和砖红壤，属南亚热带季风气候区，全年气候温和湿润，雨热同期，年平均气温保持在22.4℃左右，年日照时数在1 500 h以上，雨量充足，年平均降雨量达到2 738 mm。

群落的乔木一般划分为乔木和亚乔木两层，郁闭度为0.6~0.9，乔木层高10~25 m，盖度60%~70%，主要种类为红鳞蒲桃(Syzygium hancei)、肉实树(Sarcosperma laurinum)和纳槁润楠(Machilus nakao)等；亚乔木层高4~10 m，盖度30%~40%，主要种类为假苹婆(Sterculia lanceolata)、鸭脚木(Schefflera octophylla)、罗伞树(Ardisia quinquegona)、密花树(Rapanea neriifolia)和假鹊肾树(Streblus indicus)等。灌木层一般高0.1~4.0 m，盖度20%~90%，物种组成丰富，主要种类除了罗伞树和鸭脚木外，还有细枝龙血树(Dracaena gracilis)、黄杞(Engelhardtia roxburghiana)、滇藏叶下珠(Phyllanthus clarkei)、九节(Psychotria rubra)、南山花(Prismatomeris connata)、大叶新木姜子(Neolitsea levinei)、乌药(Lindera aggregata)、龙船花(Ixora chinensis)、虎舌红(Ardisia mamillata)等。草本层高约0.1~12.0 m，盖度大约1%~10%，常见种有沿阶草(Ophiopogon bodinieri)、华山姜(Alpinia chinensis)和粉单竹(Bambusa chungii)等。

1.2 样地设置与调查

根据当地群落植被情况，共设置5个样地进行样方调查，样地概况和样地具体位置情况分别见表 1和图 1。在5个样地共设置28个20 m×20 m的大样方，将每个大样方又划分为4个10 m×10 m的小样方进行植被调查：记录乔木(胸径≥1 cm)的种类、高度、枝下高、胸径和冠幅等信息；记录灌木(胸径 < 1 cm)种类、株数、平均高度、盖度等；记录草本层的种类、株数、平均高度、盖度；调查乔木层的郁闭度及灌木层和草本层的总覆盖度。

1.3 数据处理与分析 1.3.1 物种重要值

乔木重要值IV₁＝ (RD+RP+RF)/3，

灌草重要值IV₂＝ (RD+RC+RF)/3，

式中，RD为相对密度；RP为相对显著度；RF为相对频度；RC为相对盖度^[33]。

1.3.2 物种多样性指数

采用物种丰富度指数(S)、Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson指数(D)、Pielou均匀度指数(J_sw)^[34-36]，公式如下：

$ \begin{array}{l} \begin{array}{*{20}{l}} {S = n, }\\ {{H^\prime } = - \sum {{P_i}} \ln P{, _i}} \end{array}\\ \begin{array}{*{20}{l}} {D = 1 - \sum {P_i^2} , }\\ {{J_{sw}} = {H^\prime }/\ln S, } \end{array} \end{array} $

式中，n为出现在样方中的物种数，P_i为种i的相对重要值。

1.3.3 总体关联性测定

采用Schluter^[37]提出的方差比率法检验多物种间的关联性，计算公式：

$ \begin{array}{l} W_T^2 = \sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}} \left( {1 - {P_i}} \right), \\ {P_i} = {n_i}/N, \\ S_T^2 = \frac{1}{N}\sum\limits_{j = 1}^N {{{\left( {{T_j} - t} \right)}^2}} , \\ VR = W_T^2/S_T^2, \end{array} $

式中，S为总的物种数；N为总的样方数；T_j为样方j内出现的物种数；n_i为物种i出现的样方数；t为样方中种的平均数。VR为群落内植物种间的总体关联指数，当VR=1，复合种间关联性是独立的；VR>1，多物种间表现为正相关；VR < 1，多物种间表现为负相关。为检验相关性的显著性，采用统计量W(W=N×VR)进行χ²检验，如果种间独立，则W落入χ_0.95(N)² < W < χ_0.05(N)²的概率有90%^[20]。

1.3.4 χ²统计量的计算及检验

基于样方调查中所获得的数据，建立2×2列联表，计算其中的a(包含两个种的样方数)、b(只存在B种的样方数)、c(只存在A种的样方数)、d(两个种都不存在的样方数)值，由于是不连续取样，一般使用Yates的连续校正系数纠正^[38]。

$ {\chi ^2} = \frac{{N{{[|ad - bc| - N/2]}^2}}}{{(a + b)(c + d)(a + c)(b + d)}}, $

式中，N为样方总数，χ²符合自由度为1的分布，根据χ²(0.05)、χ²(0.01)的理论值和计算得χ²实测值对照，得出当χ² < 3.841时，种间联结不显著；当3.841≤χ² < 6.635时，种间联结显著；当χ²≥6.635时，种间联结极显著。χ²本身没有负值，判定正、负联结的方法是当ad>bc时，种间具正关联；若ad < bc，种间具负关联。

1.3.5 种间关联程度的测定

用种间关联系数AC和物种共同出现百分率PC来测定^[20]，公式为

$ \begin{array}{l} AC = (ad - bc)/(a + b)(b + d), (ad > bc);\\ AC = (ad - bc)/(a + b)(a + c), (ad < bcd \ge a);\\ AC = (ad - bc)/(d + b)(d + c), (ad < bcd < a);\\ PC = a/(a + b + c)。\end{array} $

1.3.6 数据处理

数据处理分析均采用Excel 2007和SPSS 18.0等软件进行。

2 结果与分析 2.1 群落组成及重要值

经调查统计，5个样地的群落分层比较明显，大致可分为乔木层(含乔木层和亚乔木层)、灌木层、草本层。各样地群落类型如下：

样地1群落类型：红鳞蒲桃+假苹婆—罗伞树+细枝龙血树—华山姜群落；

样地2群落类型：红鳞蒲桃+红果山胡椒—桃金娘+乌药—沟叶结缕草群落；

样地3群落类型：红鳞蒲桃+鸭脚木—乌药—沿阶草群落；

样地4群落类型：红鳞蒲桃—黄杞—沿阶草群落；

样地5群落类型：红鳞蒲桃+纳槁润楠+米碎花—滇藏叶下珠—沿阶草群落。

对群落内的植物的重要值进行统计计算，列出每个层重要值在3%以上的主要物种(表 2)。

结果表明，群落乔木层物种组成较丰富，优势种是红鳞蒲桃，重要值为21.24%，其他重要值均较小，重要值大于3%的树种有7种。灌木层中重要值排在前5位的依次是罗伞树、细枝龙血树、黄杞、滇藏叶下珠和九节，其中以罗伞树和细枝龙血树为共优势种，重要值分别为7.46%和6.43%，重要值大于3%的树种有11种，重要值差异都不大，其中罗伞树、鸭脚木是乔木层优势树种的幼树，说明该群落在演替过程中具备一定的自然更新能力。草本层种类和数量都很少，处于退化状态，其中沿阶草和华山姜为共优势种，重要值分别为24.71%和20.88%;粉单竹和沟叶结缕草为次优势植物，重要值分别为14.40%和12.91%;其余物种重要值大小分布较均匀，彼此差异不大。

2.2 物种多样性分析

表 3结果表明，从丰富度指数(S)、Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(J_sw)可看出，总体上群落内物种多样性表现为灌木层>乔木层>草本层；灌木层丰富度最高，物种数量多密度大，相对物种分布较均匀，多为乔木树种的幼树，种群呈现出较强的更新能力；乔木层拥有较高的丰富度指数和多样性指数，物种分布比较均匀；草本层物种数较少，各多样性指数水平均较低，呈零星分布，多生长在群落边缘。

2.3 种间联结性分析

由于各层物种种类较多，为便于计算，按照相对多度筛选出群落中优势度较高的物种进行种间联结分析。乔木层选取相对多度大于4%的物种，亚乔木层选取相对多度大于3%的物种，灌木层选取相对多度大于2%的物种。参加分析的乔木层物种3个，亚乔木层物种5个，灌木层物种11个(表 4)。

2.3.1 乔木层与亚乔木层的种间联结性

由表 5可见，乔木层与亚乔木层的方差比率VR=0.321 < 1，总体上种间存在一定的负联结，检验统计量W=8.982，落在χ_0.95(28)²与χ_0.05(28)²之外，表明乔木层与亚乔木层种间总体上表现为显著的负联结关系。

χ²检验结果显示乔木层的肉实树和亚乔木层的假苹婆、鸭脚木、罗伞树和假鹊肾树极显著正联结，与密花树之间的联结不显著；与之相比，乔木层优势树种纳槁润楠和红鳞蒲桃与亚乔木层所有物种之间均没有显著联结性(表 6)。AC值和PC值分析结果显示(图 2)，10个种对为正关联，其中，4个种对间的正联结强度很高(AC=1)，2个种对为负关联，3个种对间无关联(AC=-1，PC=0)。只有肉实树与假苹婆、鸭脚木和罗伞树组成的3个种对间共同出现率大于0.6，其余联结性都较弱。

2.3.2 乔木层与灌木层的种间联结性

乔木层与灌木层总体联结性检验结果(表 5)显示总体种间关系为正联结(VR=1.807>1)，检验统计量W=50.587，落在χ_0.95(28)²与χ_0.05(28)²之外，表明乔木层与灌木层种间总体上表现为显著的正联结关系。

χ²统计量显示，乔木层红鳞蒲桃与灌木层的滇藏叶下珠显著负联结，与乌药显著正联结；肉实树与罗伞树、细枝龙血树、鸭脚木和大叶新木姜子极显著正联结；纳槁润楠与滇藏叶下珠极显著正联结，与乌药显著正联结(表 7)。根据图 3的AC值和PC值可以看出，正联结种对数为19对，负联结种对数为7对，无联结种对数为7对(AC=-1，PC=0)；其中，红鳞蒲桃与罗伞树和细枝龙血树之间为强的正联结(AC=1)，与黄杞之间表现出强的负联结(AC=-1)，有9对联结系数AC在0上下波动，联结较松散。从PC结果来看，PC≥0.6的有7对，0.4≤PC < 0.6的有8对，大多数种对的共同出现率都很高，表现为较强的联结性。

2.3.3 亚乔木层与灌木层的种间联结性

亚乔木层与灌木层总体联结性检验结果显示，总体种间关系为负联结(VR=0.562 < 1)，检验统计量W=15.725，落在χ_0.95(28)²与χ_0.05(28)²之外，表明亚乔木层与灌木层种间总体负联结显著(图 3)。

χ²统计量显示，亚乔木层优势树种假苹婆和灌木层罗伞树、细枝龙血树和鸭脚木极显著正联结，与黄杞极显著负联结，与大叶新木姜子显著正联结，与乌药显著负联结；鸭脚木与灌木层罗伞树、细枝龙血树和鸭脚木极显著正联结，与黄杞和虎舌红极显著负联结，与大叶新木姜子显著正联结；罗伞树与灌木层罗伞树、细枝龙血树、鸭脚木和大叶新木姜子极显著正联结；密花树与灌木层细枝龙血树显著正联结，与黄杞显著负联结；假鹊肾树与灌木层罗伞树和细枝龙血树极显著正联结，与鸭脚木和大叶新木姜子显著正联结(表 8)。根据图 4的AC值可以看出，正联结种对数为34对，负联结种对数为11对，无联结种对为10对(AC=-1，PC=0)；其中，假苹婆与细枝龙血树、鸭脚木与细枝龙血树之间表现为强的正联结(AC=1)，假苹婆与罗伞树、鸭脚木与罗伞树之间为强的负联结(AC=-1)。从PC结果来看，PC≥0.6的有10对，0.4≤PC < 0.6的有11对，0.2≤PC < 0.4的有11对，0 < PC < 0.2的有11对，可见共同出现率低的占多数。

3 讨论

本研究的滨海植物群落多样性分析表明，随着S的升高，H′、D和J_sw也随之升高。这与广西滨海红鳞蒲桃群落^[15]、澳门松山阴香群落^[39]以及青州山血桐群落多样性特征^[40]相似。群落层次分明，乔木层植物种类较少，单一树种优势明显；灌木层的丰富度和多样性都较高，灌木树种与乔木树种的幼苗和幼树共存，极高的盖度造成草本层退化，这种格局可能反映了亚热带森林生态系统的普遍特征^[41]。

植物群落的种间联结性与群落的稳定性密切相关，种间总体上正关联能够反映出群落具有较强的稳定性^[42-44]。乔木层、亚乔木层与灌木层之间出现显著或极显著的正联结种对，是由于乔木层为下层耐阴性较强的树种提供了湿润荫蔽的环境，形成在生境适应性上的生态位互补性及演替过程中的共存关系，在垂直方向上对生境要求的互补性差异造成种对间呈现正联结^{[25, 45]}。

群落恢复过程中种间联结关系的研究表明，恢复时间愈长，即群落演替时间愈长或越接近成熟，正关联的种对愈多^[46]。本研究区域的5个自然森林群落中，尽管垂直方向优势物种间正关联种对数多于负关联，但联结强度都较弱，且联结性不显著和无关联的物种对较多，说明植物种对间独立性较强，在种间关系上表现松散。这一阶段群落中的物种间未能形成一种稳定、协调的搭配关系和对环境资源的最佳利用状态, 群落处于演替动态过程中，种间对空间与养分的竞争激烈，群落极不稳定，对外界的干扰极为敏感，恢复能力弱，需要加强保护措施。物种种间联结性和相关性除了与群落的组成、所处的阶段以及物种的生态学特性有关^[47-50]，可能与样方的数量和取样面积^{[27, 32, 51]}以及本区的环境条件有关^[47]，还可能与群落所处的演替阶段有关^[52]，具体原因需要对机理性做进一步研究。

种间联结性的研究方法很多，各具特色，但也都存在不足，最好多种方法配合使用, 以更有效地说明种间联结程度。本研究先对主要种群进行总体关联度检验, 然后再进行χ²统计量检验，说明种对间是否具有显著关联性，对关联不显著的种对通过PC和AC两个指标来做进一步的判断，说明各种对间的正、负关联程度及其在群落的共同出现率，最终确定出具体的具有显著关联性的植物种对，从而更准确地揭示各树种间的相互竞争和依赖关系，以及群落的稳定性、演替进程和趋势。

在广西滨海植被生态系统恢复及防护林建设，应选取在垂直方向上具有生境互补性和差异性的正联结较强的乡土树种配置，主要乔灌木配置类型有红鳞蒲桃—乌药，肉实树+罗伞树+鸭脚木—细枝龙血树+大叶新木姜子，纳槁润楠—滇藏叶下珠+乌药，假苹婆+罗伞树+鸭脚木—细枝龙血树+大叶新木姜子，密花树—细枝龙血树，假鹊肾树+罗伞树+鸭脚木—细枝龙血树+大叶新木姜子。

4 结论

广西防城港滨海自然森林群落组成复杂，物种丰富，分层比较明显，大致可分为乔木层(含乔木层和亚乔木层)、灌木层和草本层。各物种丰富度指数(S)，Shannon-Wiener指数(H′)和Simpson多样性指数(D)，Pielou均匀度指数(J_sw)均表现为灌木层>乔木层>草本层的一致性。群落乔木层优势种是红鳞蒲桃。灌木层优势种主要有罗伞树、细枝龙血树、黄杞、滇藏叶下珠和九节，其中以罗伞树和细枝龙血树为共优势种。草本层处于退化状态。

种间总体上联结性分析表明，乔木层与亚乔木层、亚乔木层与灌木层均表现为显著的负联结，乔木层与灌木层种间总体上表现为显著的正联结。经χ²统计量、AC值和PC值检验，乔木层与亚乔木层所组成的种对中，种对间显著或极显著关联和共同出现率都较低，15个种对中仅有4个种对显著正联结，3个种对PC＞0.6，呈现出较强的独立性；在33个乔木层与灌木层的树种种对中，正联结种对数为19对，PC≥0.6的有7对，0.4≤PC < 0.6的8对，表现两个林层间大多数物种具有较强的联结性。在乔木层与灌木层的55个种对中，正联结种对数为34对，PC≥0.6的10对，0.4≤PC < 0.6的有11对，种间关系较为紧密。结果表明，各群落的乔木层和亚乔木层种间竞争激烈，林下灌木和幼树对这两个层次形成的微环境依赖性较强，上层植被的破坏将可能使林下灌木层遭到严重的生境胁迫，导致大部分物种死亡和生态系统的退化，从而体现出对自然森林群落保护的重要性。