2. 广西友谊关森林生态系统定位观测研究站, 广西凭祥 532600;
3. 中国林业科学研究院热带林业实验中心, 广西凭祥 532600
2. Guangxi Youyiguang Forest Ecosystem Research Station, Pingxiang, Guangxi, 532600, China;
3. Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Pingxiang, Guangxi, 532600, China
森林生态系统是陆地生态系统中最大的碳库，其植被碳库占全球植被碳库的86%以上，土壤碳库约占全球土壤碳库的73%[1-2]，是全球碳循环和碳平衡的重要组成部分。森林生态系统一方面能通过植被的光合作用将大气中的CO2固定在森林植被与土壤中，另一方面通过土壤呼吸又将土壤中的碳以CO2的形式转化到大气中[3]。可见，森林生态系统在调节全球碳平衡以及应对气候变化中发挥着十分重要的作用，森林生态系统碳库的微小变化可能会引起全球气候系统的巨大变化[4]。因此，研究估算森林生态系统土壤碳库的排放量对于现在及未来的气候变化和生态系统碳平衡都有着重要的意义。
土壤呼吸是森林生态系统碳循环过程的关键环节，亦是森林生态系统的碳素向大气输出的主要途径，是森林生态系统能量流动和物质循环的重要生态过程[5]。凋落物是土壤呼吸的重要碳源，其输入方式及质和量的变化会对土壤呼吸产生重要影响[6]。目前国内有关控制碳输入对土壤呼吸的影响方面的研究工作不少，但是主要集中在天然林或人工纯林[7-10]，对我国南亚热带森林类型特别是过熟林土壤呼吸方面的研究仍然比较缺乏，需要进一步深入研究。马尾松(Pinus massoniana)、红锥(Castanopsis hystrix)是我国南亚热带地区的主要乡土造林树种，在我国森林资源中占有十分重要的地位。本研究以马尾松×红锥异龄混交林为对象，通过添加和去除地面凋落物人为地改变碳输入，研究凋落物处理对土壤呼吸的影响。通过对不同凋落物处理方式下土壤呼吸速率的月动态和季节变化、土壤呼吸年碳排放量的估算，探讨凋落物处理方式对人工林碳排放的影响，以期为我国人工林碳库的精确估算及生态系统碳储量的研究提供基础资料，同时为深入研究马尾松针阔异龄混交林碳循环特征提供参考依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于广西壮族自治区凭祥市(106°41′~106°59′E，21°57′~22°16′N)，属于南亚热带湿润-半湿润季风气侯区，年平均气温维持在19.5~21.4℃，干湿季节明显，4—9月为雨季，10月至翌年3月为旱季。土壤类型为砖红壤，土质较疏松，黏性适中，土层厚度在100 mm以上。植被发育良好，植物群落类型繁多，境内的原生植被大多被毁或被人为改造，现存的是大面积人工林，主要乔木有杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松、红锥、米老排(Mytilaria laosensis)、火力楠(Michelia macclurei)、西南桦(Betula alnoides)、格木(Erythrophleum fordii)和桉树(Eucalyptus spp.)等；林下灌木藤本植物主要有九节(Psychotria rubra)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、余甘子(Phyllanthus emblica)、盐肤木(Rhus chinensis)、三桠苦(Evodia lepta)、光叶槭(Acer laevigatum)、钩吻(Gelsemium elegans)、野牡丹(Melastoma candidum)和菝葜(Smilax china)等；林下草本植物主要有蔓生莠竹(Microstegium nodosum)、五节芒(Miscanthus floridulus)、铁芒箕(Dicranopteris dichotoma)、凤尾蕨(Pteris cretica)、半边旗(Pteris semipinnata)、高良姜(Alpinia officinarum)、黄茅草(Narenga fallax)、小花露籽草(Ottochloa nodosa)和山菅兰(Dianella ensifolia)等。
1.2 研究方法 1.2.1 样地设置本研究在中国林科院热带林业实验中心伏波实验场进行。实验选取马尾松×红锥异龄混交林为研究对象，该混交林是1983年在27 a生的马尾松纯林中套种红锥，经过多次抚育间伐，形成了保留林木密度为800~1 000株/hm2的异龄混交林，其中马尾松与红锥的保留密度为2:3。2017年8月，马尾松平均树高29.36 m，平均胸径25.36 cm；红锥平均树高20.9 m，平均胸径18.9 cm。
2017年8月，在马尾松×红锥异龄混交林的地表凋落物层、树木长势相对一致的区域设置3个组：对照组(CK)、去除凋落物处理组(Litter removal, LR)和添加凋落物处理组(Litter addition, LA)。CK、LR、LA处理组均设置5个重复小样方，小样方大小为2 m×2 m，小样方间相距5 m以上。每个小样方内各设置1个直径19.6 cm、高9 cm、出露地面2 cm的土壤呼吸环。对照组在整个观测期不做任何处理，保持自然状态。去除凋落物处理组：第1次处理时，清除小样方的地表凋落物，放置土壤呼吸环，并在该处理样方距地面高0.5 m处放置凋落物收集框，收集凋落物并防止凋落物进入样方。添加凋落物处理组：第1次处理时，将LR样方清理的地表凋落物均匀添加到对应的LA样方中，放置土壤呼吸环。之后观测期的每个月月初，将LR样方上凋落物收集框收集到的凋落物均匀添加到对应的LA样方中。
1.2.2 土壤呼吸和土壤温湿度测定利用Li-8100开路式土壤碳通量观测系统(美国LI-COR公司)测定土壤呼吸速率，用该仪器配套的电子温度探针和水分传感器对土壤表层10 cm处温度与湿度(体积含水量，%)进行测定。测定前在不扰动PVC土壤呼吸环的前提下将环内杂草、凋落物及其他杂物清除掉，保持土壤环在整个观测期内位置不变。本试验于2017年9月至2018年8月的每月月中和月末定期对CK、LR、LA处理样方的土壤呼吸进行测定，全年共测定24次。
1.3 数据处理与统计分析采用单因素方差(one-way ANOVA)分析不同处理间土壤呼吸速率、土壤温度、土壤湿度的差异显著性，采用Least square difference (LSD)法进行多重比较，显著性水平设定为P=0.05。采用指数回归模型Rs=aebT分析观测期内土壤呼吸与土壤温度的关系[11]。式中，Rs为土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1，以CO2计)，T为土壤温度(℃)，a为0℃时的土壤呼吸速率，b为温度反应常数。温度敏感系数由公式Q10=e10b计算，式中b为温度反应常数[12]。数据统计采用SPSS 19.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)进行，采用Sigmaplot 12.0软件辅助作图。
2 结果与分析 2.1 不同凋落物处理方式下土壤温度的差异在马尾松×红锥混交林中，从2017年9月开始，CK、LR、LA处理的土壤温度均逐月降低，在12月达到谷值，分别为(11.51±0.07)℃、(10.47±0.05)℃和(12.52±0.05)℃，三者间差异显著(P < 0.05)(图 1a)。随后，土壤温度逐月上升，在2018年7月达到峰值，CK、LR、LA处理分别为(27.40±0.18)℃、(28.08±0.09)℃和(27.11±0.11)℃，三者间差异显著(P < 0.05)。
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| 不同小写字母表示同一处理不同月份间差异显著 Different letters indicate significant difference among different treatments in different months 图 1 不同凋落物处理方式下土壤温度、土壤湿度及土壤呼吸速率的月动态 Fig. 1 Monthly dynamics of soil temperature, soil moisture and soil respiration rate under different litter treatments |
从土壤温度的季节变化来看，CK、LR、LA处理的土壤温度均表现为夏季＞春季＞秋季＞冬季(表 1)。与CK相比，LR处理提高了春季、夏季、秋季和冬季的土壤温度，而LA处理则降低了春季、夏季和秋季的土壤温度，但提高了冬季土壤温度。
| 指标 Index |
处理 Treatment |
春季 Spring |
夏季 Summer |
秋季 Autumn |
冬季 Winter |
年 Year |
| 土壤温度 Soil temperature (℃) |
对照CK | 21.76±1.31Ba | 26.31±0.51Aa | 21.30±1.86Ba | 13.20±1.11Ca | 20.71±0.04b |
| 去除LR | 21.87±0.72Ba | 26.77±0.82Aa | 20.97±0.75Ba | 13.90±2.13Ca | 20.89±0.03c | |
| 添加LA | 21.70±0.84Ba | 26.27±0.44Aa | 20.09±1.15Ba | 14.24±1.65Ba | 20.54±0.0a | |
| 土壤湿度 Soil moisture (%) |
对照CK | 19.90±1.46Ba | 24.91±1.46Aa | 20.33±1.46ABa | 19.67±1.43Ba | 21.24±0.15b |
| 去除LR | 18.87±0.52Ba | 24.88±1.71Aa | 18.78±1.48Ba | 19.22±1.42Ba | 20.44±0.14c | |
| 添加LA | 20.12±0.44Ba | 26.56±1.82Aa | 20.92±1.44Ba | 20.58±1.63Ba | 22.04±0.20a | |
| 土壤呼吸速率 Soil respiration (μmol·m-2·s-1) |
对照CK | 2.60±0.16Bb | 3.44±0.17Ab | 2.37±0.42Ba | 1.37±0.15Cb | 1.76± 0.12c |
| 去除LR | 1.47±0.12Bc | 2.71±0.24Ac | 1.65±0.26Bb | 1.19±0.15Bb | 2.44± 0.06b | |
| 添加LA | 3.22±0.15Ba | 4.61±0.14Aa | 3.14±0.42Ba | 2.10±0.24Ca | 3.27± 0.29a | |
| 注：表中数据为平均值±标准差。同一行不同大写字母表示同种处理不同季节的差异显著性，同一列不同小写字母表示相同季节(年)不同处理间的差异显著性 Note:Data in the table are mean ± standard deviation.Different capital letters in the same line indicate significant difference among the same treatment in different seasons, and different lowercases in the same column indicate significant difference among different treatments in the same season (year) |
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CK、LR、LA处理土壤年平均温度分别为(20.71±0.04)℃、(20.89±0.03)℃和(20.54±0.03)℃，去除凋落物使混交林土壤温度显著升高，而添加凋落物则会使土壤温度显著降低(表 1)。
2.2 不同凋落物处理方式下土壤湿度的差异从2017年9月开始，CK、LR、LA处理的土壤湿度随月份的推移呈现无规则波动，在2018年1月达到谷值，分别为(17.01±0.77)%、(16.23±0.70)%和(15.26±0.08)%，三者间差异不显著(P>0.05)(图 1b)。在2018年7月达到峰值，CK、LR、LA处理分别为(27.82±0.98)%、(28.23±0.84)%和(29.95±0.36)%，三者间差异不显著(P>0.05)。
从土壤湿度的季节变化来看，CK、LR、LA处理的土壤湿度均表现为夏季显著高于其他季节(P < 0.05)。与CK相比，LR处理均降低各季节土壤湿度，而LA处理则均提高各季节的土壤湿度(表 1)。
CK、LR、LA处理土壤年平均湿度分别为(21.24±0.15)%、(20.44±0.14)%和(22.04±0.20)%，去除凋落物使混交林土壤湿度显著降低，而添加凋落物则会使土壤湿度显著升高(表 1)。
2.3 不同凋落物处理方式下土壤呼吸的差异 2.3.1 土壤呼吸速率在整个试验期，LA处理各个月份的土壤呼吸速率均高于对照，而LR处理土壤呼吸速率则低于CK(图 1c)。CK、LR、LA处理土壤呼吸速率均自2017年9月开始，随温度的降低而减低，在2017年12月降到最低值，此时，三者的土壤呼吸速率(以CO2计)分别为(1.07±0.07) μmol·m-2·s-1、(0.89±0.07) μmol·m-2·s-1、(1.65±0.07) μmol·m-2·s-1。之后，土壤呼吸速率均呈上升趋势，LR处理的土壤呼吸速率在2018年8月时达到最高值，为(3.15±0.40) μmol·m-2·s-1；而LA处理土壤呼吸速率的最大值在2018年7月出现，为(4.89±0.28) μmol·m-2·s-1，显著高于CK和LR处理。
在各个季节，LR处理均使得土壤呼吸速率降低，而LA处理则显著提高土壤呼吸速率(表 1)。从土壤呼吸速率的季节变化来看，CK和LA处理均表现为夏季＞春季＞秋季＞冬季，而LR处理则表现为夏季＞秋季＞春季＞冬季(表 1)。CK、LR及LA处理的年平均土壤呼吸速率分别为(2.44±0.06) μmol·m-2·s-1、(1.76±0.12) μmol·m-2·s-1、(3.27±0.29) μmol·m-2·s-1，去除凋落物使土壤年均呼吸速率降低27.88%，而添加凋落物则使其增加34.02%，三者差异显著(表 1)。
2.3.2 土壤呼吸累积排放量CK、LR、LA处理的春夏秋冬四季土壤呼吸累积排放量均表现为夏季显著高于其他季节(P < 0.05)，LR处理可降低四季的土壤呼吸累积排放量，而LA处理则提高四季的土壤呼吸累积排放量(表 2)。CK、LR、LA处理土壤呼吸的年累积排放量(以C计)分别为(9.51±0.12) t·hm-2、(6.88±0.21) t·hm-2和(12.70±0.53) t·hm-2。与CK相比，LR处理使土壤呼吸年累积排放量降低27.66%，而LA处理使其提高33.54%，三者间差异显著(P < 0.05)(表 2)。
| 时段 Period |
土壤呼吸累积排放量(t·hm-2) Accumulation emission fluxes of soil respiration |
||
| 对照 Control |
去除凋落物处理 Litter removal |
添加凋落物处理 Litter addition |
|
| 春季Spring | 2.48±0.07Bb | 1.40±0.08Bc | 3.07±0.10Ba |
| 夏季Summer | 3.53±0.13Ab | 2.81±0.17Ac | 4.72±0.30Aa |
| 秋季Autumn | 2.23±0.06Cb | 1.56±0.06Bc | 2.96±0.20Ba |
| 冬季Winter | 1.27±0.02Db | 1.11±0.07Cc | 1.95±0.05Ca |
| 年累积Annual accumulation | 9.51±0.12b | 6.88±0.21c | 12.70±0.53a |
| 注：表中数据为平均值±标准差。同一列不同大写字母表示同种处理不同季节的差异显著性，同一行不同小写字母表示相同季节(年)不同处理间的差异显著性 Note:Data in the table are mean ± standard deviation.Different capital letters in the same column indicate significant difference among the same treatment in different seasons, and different lowercases in the same line indicate significant difference among different treatments in the same season (year) |
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2.4 土壤呼吸与土壤温度、土壤湿度的关系
由图 2可以看出，CK、LR、LA处理的土壤呼吸速率与土壤温度的关系均呈极显著指数正相关关系(图 2a，表 3)，而与土壤湿度之间的关系不显著(图 2b)。CK、LR、LA处理中，土壤温度分别解释了土壤呼吸速率94.28%、74.26%和93.31%的变异。Q10值作为衡量土壤呼吸与温度之间关系的重要参数，反映其对温度的敏感性，即温度每升高10℃土壤呼吸增加的倍数。CK、LR、LA处理的Q10值分别为2.01, 2.13和1.94，温度敏感性表现为LR＞CK＞LA，说明去除凋落物增加了土壤呼吸温度敏感性系数Q10值，而添加凋落物则降低了Q10值。
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| 图 2 不同凋落物处理方式下土壤呼吸速率与土壤温度、土壤湿度的回归关系 Fig. 2 Regression relationships between soil respiration rate, soil temperature and soil moisture under different litter treatments |
| 处理 Treatment |
a | b | 参数Variable | |||
| N | R2 | p | Q10 | |||
| CK | 0.541 0 | 0.069 9 | 12 | 0.942 8 | ＜0.001 | 2.01 |
| LR | 0.338 6 | 0.075 5 | 12 | 0.742 6 | ＜0.001 | 2.13 |
| LA | 0.797 9 | 0.066 3 | 12 | 0.933 1 | ＜0.001 | 1.94 |
| 注：指数回归模型Rs=aebT Note: Exponential regression model Rs=aebT |
||||||
2.5 凋落物对土壤呼吸的贡献
图 3反映了观测期各月凋落物对土壤呼吸速率影响的变化。LR和LA处理对土壤呼吸速率的影响幅度在不同月份内表现不同，其中LR处理对土壤呼吸速率的影响在2018年8月最小，降幅为4.91%，在2018年5月影响最大，降幅为49.22%，土壤呼吸速率平均降幅为26.11%。而LA处理对土壤呼吸速率的影响在2017年10月最大，增幅达60.02%，在2018年5月影响最小，增幅为13.9%，土壤呼吸速率平均增幅为38.48%。
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| 图 3 去除凋落物和添加凋落物对土壤呼吸速率的影响 Fig. 3 Effects of soil respiration rate induced by litter removal and litter addtion |
3 讨论 3.1 凋落物对土壤呼吸的影响
凋落物是森林生态系统的重要组成部分，对生态系统的土壤肥力、植物生长发育及生态系统持续发展具有重要影响。凋落物是土壤微生物的主要底物来源，其输入量的改变会引起土壤微生物群落结构与功能的改变，从而影响土壤呼吸[6]。凋落物的去除和添加可以改变土壤有机质的供应，影响地表微环境条件(土壤温度、土壤湿度等因子)，进而降低或增加土壤呼吸速率[13]。通常，添加凋落物会显著提高土壤呼吸速率，而去除凋落物则使土壤呼吸速率显著降低[14]。而且，由于额外的凋落物输入可能会刺激现存凋落物的分解，添加凋落物所引起的土壤呼吸的增加程度可能会远大于去除凋落物所引起的土壤呼吸的降低程度[15]。一般情况下，去除凋落物会使土壤呼吸速率降低7%~60%[16]。本研究中，经过为期1年的凋落物去除和添加处理，马尾松×红锥异龄混交林土壤呼吸速率的月、季度及年度的均值均呈现出LA＞CK＞LR的规律，去除凋落物使土壤年均呼吸速率降低27.88%，在7%~60%的区间内，与马尾松林的24.96%[17]、木荷林的25.32%[8]、樟树林的26.49%[10]较为接近，而高于枫香林的18.61%[10]和杉木林的14.97%[9]，低于华北落叶松林的40.16%[18]。这种差异可能与研究区域、林分类型、土壤质量的不同有关。本研究中，添加凋落物使土壤年均呼吸速率增加34.02%，与樟树林的36.16%、樟树×马尾松混交林的30.12%[19]接近，而高于马尾松林的27.36%[17]、木荷林的17.86%[8]、杉木林的17%[9]，低于枫香林的71.31%[10]。不同林分添加凋落物后，土壤呼吸增加幅度的差异可能与林分凋落物的数量、质量以及分解速度相关。
3.2 凋落物处理方式对土壤呼吸与土壤温度、湿度关系的影响多数研究表明，森林土壤呼吸主要受温度的影响，温度可解释大部分土壤呼吸的日变化及季节变化[20]。温度对土壤呼吸的影响主要是通对土壤微生物活性及根系生长的影响，进而影响土壤呼吸[21]。一般情况下，土壤温度的季节性变化造成了土壤呼吸在时间尺度上的变化[22]。本研究建立了土壤呼吸与温度的指数模型，结果表明土壤温度与3种凋落物处理方式下的土壤呼吸均呈极显著指数关系(P < 0.01)，土壤温度能够单独解释观测期两林分土壤呼吸变化的83.87%~94.28%，说明土壤温度的变化可以很好地解释土壤呼吸在时间尺度上的变异性。这与王光军等[23]对亚热带杉木和马尾松群落土壤呼吸的研究结果相似。此外，土壤温度与3种凋落物处理方式下的土壤呼吸相关性系数R2的大小表现为CK(0.942 8)＞LA(0.933 1)＞LR(0.742 6)，这表明添加凋落物与去除凋落物均会使土壤温度与土壤呼吸的相关性降低。
土壤湿度是影响土壤呼吸的另一重要因子，但其对呼吸速度影响较为复杂，往往同时取决于温度的配置状况，其主要是通过调节与控制植物和微生物的生理活动、微生物的能量供应、土壤的通透性和气体的扩散等来影响土壤呼吸[24]。本研究中，3种处理的土壤呼吸与土壤湿度的回归分方程拟合度不显著，不能单独分析土壤湿度对土壤呼吸的影响。这与杨玉盛等[25]的报道结果相似，可能是因为研究区处于南亚热带地区，全年降水充沛，雾日多，土壤比较湿润，适合植物根系以及土壤微生物生长，因此水分并没有成为土壤呼吸的限制因子。本研究期间林分土壤湿度平均值为15.92%~27.82%，这可能是适合微生物活动的正常范围，而土壤温度对土壤呼吸季节变化强烈的调控可能在一定程度上掩盖了土壤湿度对呼吸季节变化的影响。
3.3 不同凋落物处理方式下的土壤呼吸温度敏感性Q10Q10值是反映土壤呼吸对温度变化的敏感程度的重要指标，其意义为土壤温度每升高10℃，土壤呼吸增加的倍数。关于陆地生态系统土壤呼吸及组分的研究表明，Q10值的变化大部分在1.3~3.3[26]，一般在高纬度地区Q10值比较大，在低纬度地区Q10值比较小，在冬季Q10值比较大，在夏季Q10值比较小[27-28]。Zheng等[29]研究发现我国亚热带森林Q10值为1.56~2.39。本研究中混交林自然条件下的Q10值为2.03，Q10值的大小处在正常范围。有研究表明，针叶林的Q10值大于针阔混交林[30]。牟守国[31]对温带阔叶林、针叶林和针阔混交林土壤呼吸的比较研究发现针叶林比针阔混交林具有更高的温度敏感性。韩天丰等[32]和樊金娟等[33]的研究结果也与之相似。本研究中，3种处理土壤呼吸的Q10值表现为LR(2.13)＞CK(2.01)＞LA(1.94)，说明去除凋落物增加了土壤呼吸的Q10值，而添加凋落物降低了土壤呼吸的Q10值。本研究结果与赵文君等[34]的研究结论一致。
4 结论本研究表明，凋落物处理对马尾松×红锥混交林的土壤呼吸产生显著影响。去除凋落物提高了土壤温度和土壤呼吸温度敏感性系数Q10值，但降低了土壤湿度和土壤呼吸速率。添加凋落物则降低了土壤温度和Q10值，提高了土壤湿度和土壤呼吸速率。去除凋落物使土壤呼吸年累积排放量降低27.66%，而添加凋落物则使其提高33.54%。
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