苦苣苔科(Gesneriaceae)植物大多为草本、稀灌木及乔木,常具根状茎、块茎或匍匐茎,陆地生或附生[1];主要分布于亚洲的东部和南部、非洲热带及亚热带地区,少数延至温带,欧洲的地中海地区和澳大利亚西北的约克角半岛东南也有少量分布[2]。由于苦苣苔科植物花期不集中,现今可能仍然有相当一部分新分类群暂未被发现。基于最新的苦苣苔科分子系统学研究进展[3-4],全新的世界苦苣苔科植物分类系统包含3个亚科:Sanangoideae、大岩桐亚科(Gesnerioideae)和苦苣苔亚科(Didymocarpoideae)。中国的苦苣苔科植物除台闽苣苔Titanotrichum oldhamii (Hemsl.) Soler.外,其他都隶属于苦苣苔亚科,已知共有44属671种(含种下单位) [4],资源丰富且特有性高。滇黔桂地区被认为是我国苦苣苔科植物分布和特有中心[5],特别是石灰岩地区,拥有高度的物种多样性及特有性。截至2018年底,我国目前已经确认分布有苦苣苔科植物715种(含种下等级)。
湖南地接黔东北方地区,西毗邻桂,苦苣苔科植物在物种组成上与这两个省份有一定的相似性关系。关于湖南省内苦苣苔科植物的编目,最早的全面记载资料为《湖南种子植物总览》[6],共收录苦苣苔科植物13属55种,随后不断有地方植物志、文献等相关资料补充和丰富苦苣苔科植物在湖南省内的资源分布状况,如2012年发表的文献[7]佐证湖南苦苣苔科植物新增小花苣苔属Chiritopsis W.T. Wang(新的苦苣苔科植物分类系统将该属合并到广义报春苣苔属)以及该属2个新记录物种;2015年湘西土家苗族自治州发现苦苣苔科植物新记录属——长冠苣苔属Rhabdothamnopsis Hemsl.[8];在2013—2018年这5年时间内以平均每年2个新分类群的速度在湖南省省内发现并发表10个苦苣苔科植物的新种[9-19]。显然,要合理地、可持续地开发和利用湖南省的苦苣苔科植物资源,首先必须对省内资源有详细的了解,分析所得数据判断各个物种野外资源情况。本文通过查证《中国植物志》 [20]《Flora of China》 [21]《中国苦苣苔科植物》 [21]以及CVH中国数字植物标本馆、NSII-中国国家标本资源平台数据,收集国内外已出版或公开发表的重要专著及文章中有关湖南分布种的记录,编写了初步的湖南苦苣苔科植物名录,基于最新分子系统学分类系统[3](下同),统计得出湖南苦苣苔科植物共有17属81种,并对其进行下述分析。
1 地理分布苦苣苔科植物对其生长环境要求比较特殊,多生长在土层稀薄、含水量低、空气湿度大且光线强度低的石灰岩岩洞石壁上。湖南省地处E 108°47′~ 114°15′,N 24°38′~30°08′,属于中亚热带季风湿润气候区。其地理位置特殊,地处云贵高原向江南丘陵、南岭山脉向江汉平原过渡的地带,地貌类型多样,气候类型丰富。尤其湘南、湘西南及湘西北地区,分布一定面积的石灰岩地带,为苦苣苔科植物这种具有明显地域性和特有现象特征的类群提供适宜生长发育的立地条件。
1.1 水平分布湖南共有14个地级市(包括自治州),70个县(包括自治县)。苦苣苔科植物在湖南主要分布在湘西、湘西北和湘西南地区。其中种类最多的是永州,种数多达33种,占湖南总种数的40.74%;最少的为湘潭,暂无苦苣苔科植物分布记录。湖南苦苣苔科植物特有种23种,同样分布于物种多样性高的湘西北及湘西南地区(表 1)。
地级市(自治州) Cities (Autonomous prefecture) |
种数 Number of species |
所占比例 Ratio of species(%) |
|
国内 In China |
湖南 In Hunan |
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永州 Yongzhou | 33 | 4.77 | 40.74 |
召阳 Shaoyang | 29 | 4.19 | 35.80 |
张家界 Zhangjiajie | 29 | 4.19 | 35.80 |
湘西土家族苗族自治州 Xiangxi Tujia and Miao Autonomous Prefecture | 28 | 4.05 | 34.57 |
怀化 Huaihua | 26 | 3.76 | 32.10 |
郴州 Chenzhou | 20 | 2.89 | 24.69 |
常德 Changde | 13 | 1.88 | 16.05 |
株洲 Zhuzhou | 8 | 1.16 | 9.88 |
衡阳 Hengyang | 6 | 0.87 | 7.41 |
益阳 Yiyang | 5 | 0.72 | 6.17 |
长沙 Changsha | 3 | 0.43 | 3.70 |
岳阳 Yueyang | 2 | 0.29 | 2.47 |
娄底 Loudi | 1 | 0.14 | 1.23 |
湘潭 Xiangtan | 0 | 0.00 | 0.00 |
1.2 垂直分布
苦苣苔科植物在省内垂直分布特征比较明显,分布于海拔100~1 800 m处,主要分布海拔集中在150~1 000 m,含60种,占总种数的74.07%。海拔100~500 m处分布有湖南石山苣苔Petrocodon hunanensis X.L. Yu & Ming Li、江永报春苣苔Primulina jiangyongensis X.L. Yu & Ming Li、紫背报春苣苔P. porphyria X.L. Yu & Ming Li等共43种,占总种数的53.09%;海拔500~1 000 m处主要有神农架报春苣苔P. tenuituba (W. T. Wang) Y. Z. Wang、东南石山苣苔Petrocodon hancei (Hemsl.) A. Weber & Mich. Möller、窄叶马铃苣苔Oreocharis argyreia Chun ex K. Y. Pan var. angustifolia K.Y.Pan等,共计31种,约占总种数的38.27%;海拔1 000~1 500 m处的主要有钝齿报春苣苔Primulina obtusidentata (W. T. Wang) Mich. Möller & A. Weber、直瓣苣苔Oreocharis saxatilis (Hemsl.) Mich. Möller & A.Weber、小叶吊石苣苔Lysionotus microphyllus W.T. Wang等共21种,占总种数的25.93%;海拔1 500 m以上的有4种,包括异叶吊石苣苔L. heterophyllus Franch.等,约占总种数的4.93%。
2 属的大小及地理成分分析湖南苦苣苔科植物有17属81种(包含种下单位,下同),属数占我国总属数的38.64%,种数占国内总种数的11.71%。其中属含种数排名前五位的分别是广义报春苣苔属24种、广义马铃苣苔属17种、半蒴苣苔属9种、石山苣苔属6种、长蒴苣苔属5种和吊石苣苔属5种,共有66种,占湖南总种数的61.06%。物种多样性虽然不高,但湖南特有种23种占总种数的28.40%,说明湖南苦苣苔科植物的研究对其分类学和区系上研究的完善具备重要意义。
参照吴征镒等[22]对中国种子植物属的分布区类型划分依据,湖南省苦苣苔科植物属的分布区类型划分结果详见表 2。由此得出,湖南苦苣苔科植物地理成分比较复杂,主要包括热带成分、温带成分及中国特有成分3种地理成分。
分布区类型 The areal-types |
属数 Number of genus |
占省内总属数百分比 Ratio of genus in Hunan (%) |
种数 Number of genus |
占省内总种数百分比 Ratio of species in Hunan (%) |
热带亚洲至热带大洋洲分布 Tropical Asia to topical Oceania |
2 | 11.76 | 3 | 3.70 |
热带亚洲至热带非洲 Tropical Asia to tropical Africa |
1 | 5.88 | 5 | 6.17 |
热带亚洲 Tropical Asia |
2 | 11.76 | 18 | 22.22 |
西马来,基本上在新华莱斯线以西,北可达中南半岛或印东北或热带喜马拉雅,南达苏门答腊 West Malesia beyond New Wallace line.north to the Indo-China Peninsula or the northeastern India or the tropical Himalayan, south to Sumatra |
3 | 17.65 | 7 | 8.64 |
东亚 East Asia |
1 | 5.88 | 5 | 6.17 |
中国-喜马拉雅 Sino-Himalaya |
2 | 11.76 | 2 | 2.47 |
中国-日本 Sino-Japan |
1 | 5.88 | 9 | 11.11 |
中国特有 Endemic to China |
4 | 23.53 | 32 | 45.07 |
热带分布属8属,含33种。其中马铃苣苔属Oreocharis Benth.种数最多,有17种,该属在全省范围内均有分布,海拔分布为200 ~1 800 m,跨越幅度大,大多分布于酸性岩(母岩为花岗岩或砂页岩)石壁;含3~5种的属有长蒴苣苔属Didymocarpus Wall. (5)、蛛毛苣苔属Paraboea (Clarke) Ridley (3)和南洋苣苔属Henckelia Spreng.(3);含1~2种的有旋蒴苣苔属Dorcoceras Bunge (2)、丹氏苣苔属Damrongia Kerr (1)、唇柱苣苔属Chirita Buch.-Ham. ex D. Don (1)和石蝴蝶属Petrocosmea Oliv. (1)。
温带分布属4属,含16种。其中东亚成分的属有吊石苣苔属Lysionotus D.Don (5),中国-喜马拉雅分布的属有珊瑚苣苔属Corallodiscus Batalin (1)和光叶苣苔属Glabrella Mich. Mölle r& W.H.Chen (1);中国-日本分布的属有半蒴苣苔属Hemiboea Clarke (9)。
中国特有成分属有4属32种,分别为报春苣苔属Primulina Hance (24)、石山苣苔属Petrocodon Hance (6)、长冠苣苔属Rhabdothamnopsis Hemsl.(1)和异叶苣苔属Whytockia W.W.Smith (1)。
由上述结果可知湖南苦苣苔科植物地理成分在属的分类水平上,热带成分显著,为湖南总属数的47.05%,中国特有成分与温带成分旗鼓相当,分别占湖南总属数的23.53%和23.52%;在种的分类水平上,各成分所占比例大小为中国特有成分(45.07%)>热带成分(40.73%)>温带成分(19.75%)。湖南苦苣苔科植物虽无特有属,但中国特有成分在省内所占比例显著。
3 讨论综上所述,湖南苦苣苔科植物多样性表现出如下主要特征。①湖南产苦苣苔科植物属种组成较丰富,其属数占国内总属数的38.65%,种数占国内总种数的11.71%。虽整体数目偏少,但物种多样性较丰富,主要表现为具有高比例的中国特有成分;另外湖南特有苦苣苔科植物有23种,且近5年内发表的新种有10种。②湖南苦苣苔科植物地理成分比较复杂,热带成分属占47.05%,种类占40.73%;温带成分属占23.52%,种类占19.75%;热带成分明显多于温带成分。③在水平分布上,湘西南、湘西北为省内苦苣苔科植物集中分布区域;在垂直分布上,主要分布海拔为150~1 000 m。如省内报春苣苔属大部分物种分布在海拔500 m及以下,石山苣苔属多分布于海拔500~1 000 m处,而马铃苣苔属则海拔分布跨度大,自低海拔的200 m到高海拔的1 800 m均有可能出现。
苦苣苔科植物大多具有狭域性,分布范围狭窄且居群数量少,大部分种类生存空间仅在某岩洞中,一旦生境遭到破坏,这类种群首当其冲受到威胁。针对其这一特性和湖南苦苣苔科植物多样性现状,提出以下建议:①基于已有文献及标本数据,全面开展省内苦苣苔科植物资源野外调查,准确把握资源分布、数量、生长状态等,确定优先保护类群和优先保护区域,防止物种消失;②部分自发表以来都不再有或已经数十年未有采集记录的种,需要进一步加强调查,如十字报春苣苔Primulina cruciformis (Chun) Mich. Möller & A. Weber(即修订前的十字唇柱苣苔Chirita cruciformis (Chun) W. T.Wang);③重点开展湘西南及湘西北苦苣苔科植物资源的全面调查;④苦苣苔科植物具备观叶尤其观花的良好效果,突破繁殖技术瓶颈并推进苦苣苔科产业化发展,并且以此类群作为科普宣传对象更加有助于增强公民保护生态的意识;⑤开展与国外苦苣苔科植物保护和信息技术的交流,加快野生苦苣苔科植物保护和繁育步伐,提升国际影响力。
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