2018, Vol. 25 
2. 广西大学林学院，广西高校林业科学与工程重点实验室，广西南宁 530004;
3. 广西友谊关森林生态系统定位观测研究站，广西凭祥 532600;
4. 中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西凭祥 532600
,
ZHU Hongguang1,2,3
,
JIA Hongyan3,4
,
MING Angang3,4
,
ZHAO Mingwei1
,
LU Yanxian1
,
YAN Li1
,
LI Wuzhi4
2. Guangxi Colleges and Universities Key Laboratory of Forestry Science and Engineering, Forestry College, Guangxi University, Nanning, Guangxi, 530004, China;
3. Guangxi Youyiguang Forest Ecosystem Research Station, Pingxiang, Guangxi, 532600, China;
4. Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Pingxiang, Guangxi, 532600, China
【研究意义】在我国南方林区，热量丰富，雨量充沛，雨热同期，植被茂密，采伐迹地剩余物堆积较多，林地清理困难，因此，常以火烧(炼山)方式进行林地清理，这一直是桉树人工造林的重要技术环节之一[1-2]。近年来由于桉树连栽生物多样性下降[3-5]、地力衰退严重[6-7]，炼山引起的生态问题备受社会的广泛关注[8-9]。【前人研究进展】林下植被是森林生态系统中生物多样性和生态可持续性的基石[10-11]，在人工林可持续经营中具有不可替代的作用[12]。近年来，生物炭作为土壤改良剂已被世界广泛应用和关注[13]。同时，由于氮循环的全球性和氮沉降的普遍性，氮添加对生态系统的影响也成为研究的热点[14-15]。国内外学者虽然对炼山的生态效应进行过许多评述和研究[16-18]，但就不同林地清理方式下不同培肥措施对桉树人工林下植物多样性的影响研究还相对缺乏，尤其缺乏成对比较的试验研究，对不同林地清理方式下植物多样性对不同的培肥措施(加炭C、加氮N、套种绿肥)的响应缺乏机理性认识，缺乏应对全球气候变化和氮沉降背景下的人工林发展良策。【本研究切入点】在地形地貌、气候和土壤条件相同的区域，研究不同林地清理方式下，不同培肥处理对桉树人工林植物多样性的影响及植物多样性的响应机制，对于桉树人工林的可持续经营具有重要意义。【拟解决的关键问题】基于两种不同林地清理(火烧清理和人工清理)和3种不同培肥措施(加炭C、加氮N和套种绿肥)处理试验，比较研究不同林地清理和培肥措施的独立和交互作用对桉树人工林下植物多样性的影响。
1 材料与方法 1.1 研究区域的自然环境概况研究区域选择在广西凭祥市(北纬21°57′~22°19′，东经106°41′~106°59′)，低山丘陵地貌，一般海拔300~600 m，最高峰大青山海拔1 045.9 m。该区域属我国南亚热带季风气候区，年均气温20.5~21.7℃，极端低温-1.5℃，极端高温40.3℃；≥10℃的年活动积温为6 000~7 600℃；年均降水量1 200~1 500 mm，年蒸发量1 261~1 388 mm，相对湿度80%~84%。地带性土壤为中酸性火山岩和花岗岩发育而成的砖红壤性土，土层深厚，通常在1 m以上。该区域的地带性植被为热带雨林和季雨林，至今几乎荡然无存，已被各种人工林所取代。这里已成为我国南方人工林的重点区域和示范区，受到国内外广泛关注。
1.2 林分的建立、试验处理及样地设置试验地位于中国林业科学研究院热带林业实验中心青山试验场67林班，林班面积42 hm2。2011年11月对试验地35年生的马尾松人工林进行采伐，采取火烧清理(炼山)和人工清理两种林地清理方式，火烧清理即是将采伐剩余物处以火烧清除，人工清理是将采伐剩余物全部清除林地。2012年2—4月，按照试验设计要求实施挖坎整地和造林。桉树采用“双龙出海”造林模式，株行距为2 m×2 m，双行与双行的间距为5 m，密度为1 428株/hm2。试验设置4种处理，包括对照(采用常规生产标准，每穴施200 g氮磷钾复合肥作基肥)、加C(在对照基础上加C，为每株桉树加施500 g以毛竹为原料生产的生物质炭)、加N(在对照基础上加N，为每株桉树加施尿素100 g)、套种绿肥(在对照基础上套种绿肥，即在桉树宽行间套种山毛豆，行距为50 cm)。样地概况见表 1。
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表 1 样地概况 Table 1 General situation of sample plots |
2016年1月，对各处理林分建立调查样地，每个样地面积为600 m2(30 m×20 m)，每个处理设3次重复。将每个600 m2样地进一步细分为24个5 m×5 m的中样方，在每个中样方的左上角设置1个1 m×1 m的小样方，分别调查灌木层(中样方)和草本层(小样方)的植物种名、个体数、高度和盖度。
1.4 重要值和物种多样性指数的计算| $ \begin{array}{l} {\rm{重要值(}}\mathit{Iv}{\rm{):}}\mathit{Iv} = {\rm{相对多度(}}\mathit{Dr}{\rm{) + 相对显著度}}\\ {\rm{(}}\mathit{Pr}{\rm{) + 相对频度(}}\mathit{Fr}{\rm{), }} \end{array} $ | (1) |
其中：Dr=某个种的个体数/全部种的个体总数×100%；Pr=某个种的盖度/全部种的总盖度×100%；Fr=某个种的频度/全部种的总频度×100%。
物种丰富度(S)：S为每个30 m×20 m调查样方中出现的物种种数。
| $ \begin{array}{l} {\rm{Shannon-Wiener}}\;{\rm{指数(}}\mathit{H'}{\rm{):}}\mathit{H' = }\\ -\sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}\;{\rm{ln}}\;{P_i}, } \end{array} $ | (2) |
| $ {\rm{Simpson}}\;{\rm{指数(}}\mathit{D}{\rm{):}}\mathit{D = }{\rm{1-}}\sum\limits_{i = 1}^s {P{i^2}}, $ | (3) |
| $ {\rm{Pielou}}\;{\rm{均匀度指数(}}{\mathit{J}_{sw}}{\rm{):}}{\mathit{J}_{sw}} = H'/{\rm{ln}}\mathit{S}, $ | (4) |
式中：Pi=Ni/N，Ni为种i的个体数，N为种i所在调查样方中所有物种的个体数之和。
1.5 数据处理与统计分析采用单因素方差分析(one-way ANOVA)检验不同林地清理条件下加C、加N、套种绿肥对桉树人工林植物多样性影响的差异显著性，采用最小显著性差异法(Least significant difference, LSD)进行多重比较；采用两因素方差分析(two-way ANOVA)检验植物多样性指数在不同林地清理条件、不同处理及其交互作用间的效应。数据分析在SPSS 19.0软件下完成，显著性水平设为P < 0.05。
2 结果与分析 2.1 植物种类组成和功能群谱 2.1.1 火烧清理火烧清理林地共记录到维管植物92种。从表 2可以看出，在火烧清理条件下，CK林下植被的优势种是蔓生莠竹，其重要值为117.9，占群落总值(300)的39.3%；其次是五节芒和弓果黍，重要值分别是30.3和24.9；重要值较大的植物还有小花露籽草(16.6)、金毛狗(12.9)、山乌桕(10.1)、铁芒萁(9.7)和细圆藤(6.1)。在火烧清理条件下，加C、加N、套种绿肥(GF)对林下植物组成及其重要值产生一定的影响，但群落优势种保持不变(表 2)。与CK相比，加C、加N、套种绿肥处理均显著降低蔓生莠竹的重要性，其重要值分别比CK减少43.94%、9.75%、38.76%。其他重要值较大的植物种类在不同处理间有所不同，例如，除重要值前三的优势种外，加C、加N和套种绿肥3处理中，重要值超过5以上的种类分别有8种、9种和10种。种类和重要值大小顺序也不同，在加C处理中，为小花露籽草(23.2)>粽叶芦(14.6)>铁芒萁(9.6)>山乌桕(7.2)>三叉苦(6.3)>黄毛榕(6.0)>玉叶金花(5.8)>鲫鱼胆(5.7)；在加N处理中，为小花露籽草(24.4)>山乌桕(14.0)>山黄麻(8.6)>金毛狗(7.1)>华南鳞盖蕨(6.6)=乌毛蕨(6.6)=海金沙(6.6)>钩藤(6.3)>黄毛榕(5.8)；而在套种绿肥处理中，相应为粽叶芦(14.1)>山乌桕(13.9)>山毛豆(13.1)>乌毛蕨(9.9)>粗叶榕(9.6)>三叉苦(7.6)>钩藤(7.0)>金毛狗(6.5)=荩草(6.5)>山菅兰(5.3)(表 2)。
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表 2 火烧清理林地不同处理的物种组成和重要值 Table 2 Species composition and importance values of different treatments under fire ground clearance |
人工清理林地共记录到维管植物85种。由表 3可以看出，在人工清理条件下，CK林下植被中重要值居前三的优势物种是蔓生莠竹、小花露籽草和五节芒，重要值居第一的蔓生莠竹，其重要值仅为65.9，三者重要值之和只占群落总值的46.5%。在人工清理条件下，加C和加N处理的优势种都是蔓生莠竹和小花露籽草，重要值分别是110.9，30.6和133.6，51.7；而套种绿肥处理群落的优势种为蔓生莠竹和五节芒，重要值分别是102.6和34.5。与CK相比，加C、加N、套种绿肥3种处理均显著增加蔓生莠竹的重要性，其重要值分别比CK提高68.29%、102.73%、54.32%。不同植物对不同的处理有不同的响应，例如，加C处理显著增加了山鸡椒、山乌桕、钩藤、山麻黄、细圆藤等许多物种的重要值，相反，却降低了半边旗、三叉苦、粽叶芦等的重要值(表 3)。
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表 3 人工清理林地不同处理的物种组成和重要值 Table 3 Species composition and importance values of different treatments under manual ground clearance |
将某一植物群落内各类植物功能群的数量(重要值)对比关系作为功能群谱，以此分析群落功能群结构对不同处理的响应。从表 4看出，不同林地清理和培肥方式植物功能群谱的谱序基本一致，按数量大小排序，都表现为禾草植物>木本植物>蕨类植物>藤本植物>杂草植物>入侵植物。火烧清理条件下，与CK比较，加C和加N处理的禾草植物、蕨类植物和杂草植物功能群有所减弱，而木本植物、藤本植物功能群有所增加；套种绿肥植物功能群的响应与加C、加N相近，所不同的是套种绿肥使杂草数量增加，并出现入侵植物。人工清理条件下，与CK比较，加C和套种绿肥降低禾草植物、蕨类植物功能群的数量，增加木本植物，加N却增加禾草植物、杂草植物，降低木本植物、蕨类植物和藤本植物功能群；加N和套种绿肥出现入侵植物，但比例很小。平均而言，火烧清理禾草植物高于人工清理，木本植物、蕨类植物、杂草植物和入侵植物均低于人工清理，两者的藤本植物比较接近，分别为8.47和8.41(表 4)。
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表 4 不同林地清理方式各处理的植物功能群谱比较(%) Table 4 Plant functional group spectrum of different ground clearance with different treatments(%) |
从图 1a可以看出，火烧清理(CK)和人工清理(CK)林下植被的物种丰富度存在极显著差异(P < 0.001)，而两种林地清理方式下3种培肥处理间的物种丰富度没有显著差异(P>0.05)。在人工清理条件下，加C、加N、套种绿肥3种处理均降低林下植被的物种丰富度，其中加N处理的物种丰富度降低最明显，显著低于CK、加C和套种绿肥处理，而CK、加C和套种绿肥间差异不显著。在火烧清理条件下，加C显著增加群落的物种丰富度(P < 0.05)，其他差异不显著。
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CA：加C；NA：加N；GM：套种绿肥；ns表示两种林地清理方式间无差异，*表示显著差异，* *表示极显著差异；不同小写字母表示人工清理方式下各处理差异显著；不同大写字母表示火烧清理方式下各处理差异显著 CA:C addition; NA:N addition; GM:Green manure interplantation; ns indicates no significant difference between ground clearance.* and * * indicate statistical differences at P < 0.05 and P < 0.01 levels, respectively.Different lowercase indicates significant difference under manual ground clearance.Different capital letters indicate significant difference under fire ground clearance 图 1 不同林地清理方式不同处理林下植物多样性指数比较 Fig.1 Understory plant diversity in plantations with different ground clearance and fertilizing treatments |
由图 1b可知，火烧清理(CK)和人工清理(CK)林下植被的Shannon-Wiener指数无显著差异(P>0.05)。在人工清理条件下，加C、加N及套种绿肥均显著降低植被的Shannon-Wiener指数(P < 0.05)。在火烧清理条件下，加N和套种绿肥也显著降低植被的Shannon-Wiener指数，但加C对Shannon-Wiener指数的影响与CK无显著差异。
2.2.3 Simpson指数由图 1c可知，人工清理条件下，不同培肥方式均降低林下植被的Simpson指数，加N处理的最低，显著低于其他处理。火烧清理条件下，加C使得林下植被的Simpson指数略有提高，但与CK无显著差异；加N、套种绿肥均降低林下植被Simpson指数，与CK差异显著。火烧清理条件下加C和加N处理林下植被Simpson指数极显著高于人工清理条件下的。套种绿肥林下植被Simpson指数表现为人工清理条件下高于火烧清理，但差异不显著。
2.2.4 Pielou均匀度指数由图 1d可知，人工清理条件下，不同培肥方式均降低林下植被的均匀度指数，加N处理的最低，显著低于其他处理；但套种绿肥林下植被Pielou均匀度指数与CK差异不显著。火烧清理条件下，加N、套种绿肥显著降低林下植被Pielou均匀度指数，而加C对林下植被Pielou均匀度指数无显著影响。火烧清理条件下加C、加N处理林下植被Pielou均匀度指数分别极显著、显著高于人工清理条件下的，套种绿肥林下植被Pielou均匀度指数表现为人工清理条件下高于火烧清理，但差异不显著。
2.3 不同林地清理方式、处理及其交互作用两因素方差分析表明，不同林地清理方式对物种丰富、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数的影响不显著(P>0.05)，对Simpson指数影响显著(P=0.027)；而不同培肥方式极显著影响林下植物多样性指数(P < 0.01)；林地清理方式与不同处理的交互作用也对林下植物多样性指数产生极显著的影响(P < 0.01, 表 5)。
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表 5 不同林地清理方式、处理及其交互作用对林下植物多样性指数的影响 Table 5 Effects of different ground clearance methods, treatments and their interactions on understory plant diversity index |
关于火烧清理和人工清理对植物组成影响的比较研究不多，对功能群的影响研究报道就更少。据马祥庆等[16]对杉木人工林的研究，认为火烧清理比人工清理更有利于杉木林下植被发育，前者的物种数为53种，后者为42种，其中以草本和阳性植物种类增加较为明显。在本研究中，按1 800 m2调查样地(72个5 m×5 m样方)内的物种统计，火烧清理林地的植物种类为93种，人工清理林为85种，火烧清理比人工清理的多8种；若排除不同处理的影响，仅对18个5 m×5 m的CK样方统计，人工清理林地的物种数为46种，而火烧清理林地的只有38种，人工清理又比火烧清理的多8种。因此，关于火烧清理和人工清理对植物多样性的影响不能简单地下结论，更重要的是需要了解植物多样性对不同清理方式的响应与适应。
火烧清理和人工清理林地对植物功能群的影响存在较大差异。火烧清理特别是反复的火烧清理，植物功能群明显向着草本、小型和一年生植物功能群转变[5]。本研究再次证明，火烧清理林地更有利于禾草植物功能群发展，而人工清理则更有利于木本植物、蕨类植物、藤本植物功能群的发育。这是不同功能群的生态和生物学特性决定的，同时，与不同林地清理条件下植物繁殖体保存及丰富程度有密切关系[4]。火烧清理有利于耐火植物功能群的保持和发展，但导致植物繁殖体的丰富度降低，并直接使不耐火植物丧失活力[19]。
本研究首次以植物功能群谱的概念分析桉树人工林植物功能群结构及其对不同处理的响应，结果表明，研究林分的植物功能群谱结构为禾草植物>木本植物>蕨类植物>藤本植物>杂草植物>入侵植物。根据作者对桉树人工林植物多样性和功能群的长期研究，随着连栽代数的增加，桉树林下植物功能群谱的变化是非常明显的。在南亚热带地区，人工林下以木本植物功能群为优势则表明生态系统的完整性较高，以蕨类植物和禾草植物功能群为优势则表明生态系统存在一定程度退化，而林下以入侵种植物功能群为优势则指示生态系统已严重退化。作者认为，植物功能群谱可以作为评估人工林生态系统退化的重要指标，它具有准确、简便、高效的特点。
3.2 植物多样性指数对不同林地清理方式和处理的响应本研究表明，火烧清理林地极显著降低群落的物种丰富度，这与早期的研究结果基本一致[8, 19]。本研究还发现，加C、加N、套种绿肥3种处理对植物多样性指数均存在不同程度的负作用，其中，加N对Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数的负作用最明显，其各多样性指数值都是最低的。最近，有研究表明，氮添加显著降低热带山地雨林原始林和次生林林下物种丰富度，且下降幅度随N添加浓度的上升而增加[14]，N添加还改变了植物群落的结构[20]。因此，全球N沉降加剧很有可能成为全球生物多样性丧失的又一个重要驱动因素。
目前，关于套种绿肥对植物多样性指数的影响研究报道极少。山毛豆于20世纪30年代引种到中国，1965年广东省推广种植面积达5万hm2[21]。山毛豆适应性强，生长快，分枝多，茎叶繁茂；根系发达，根瘤多，再生力强，耐瘠、耐旱，喜阳，是一种良好的绿肥覆盖作物[22]。近年来的观察发现，山毛豆的出现显著的降低了群落植物多样性，可能是一个潜在的外来入侵物种[23-25]。在本研究中，在桉树林下套种山毛豆，对植物多样性存在显著影响，显著降低植物Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数。由于本试验管理比较粗放，山毛豆的保存率较低(约为40%~50%)，对林下植物多样性的影响尚需进一步研究。
4 结论本研究对不同林地清理方式下、不同培肥处理对桉树人工林植物多样性的影响进行分析，结果表明，火烧清理和人工清理条件下，加C、加N、套种绿肥处理均极显著影响林下植物多样性指数，林地清理方式与不同处理的交互作用也对林下植物多样性指数产生极显著的影响。因此，从生物多样性维持的视角出发，在桉树人工林的经营中应尽量减少加C、加N和套种绿肥等培肥措施。
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