2017, Vol. 24 
2. 广西大学林学院, 亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，广西南宁 530004;
3. 广西友谊关森林生态系统定位观测研究站，广西凭祥 532600
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LU Wenke1
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ZHOU Xiaoguo1
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ZHU Hongguang1,2,3
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LI Xiaoqiong1,2,3
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WANG Lei1,2,3
2. State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources, College of Forestry, Guangxi University, Nanning, Guangxi, 530004, China;
3. Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem Research Station, Pingxiang, Guangxi, 532600, China
【研究意义】冠层结构是森林生态系统的主要组成部分，影响着森林生态系统的微气候、养分循环、分解过程、碳固持和生物多样性。因林冠主要由冠层乔木的枝叶和林内空隙构成，其结构可由叶面积指数 (Leaf area index, LAI) 和林冠开度 (Canopy openness, CO) 来度量[1-4]。LAI为单位地表面积上的总叶表面积的一半[5]，是模拟许多重要的生态学过程如冠层光合作用及蒸散等的重要参数之一，也是决定冠层结构的重要指标，影响林木及冠层生物的生长[6-7]。林冠开度或称孔隙度，是与冠层覆盖度互补的参数[8-9]。冠层开度与林下光照直接相关，进而影响林下植物的生长和更新[10]。森林生态系统是一个动态的空间异质体[11]，其异质性主要源于系统特性 (System property，如植物生物量、土壤养分、温度、地形等) 所具有的复杂性 (Complexity) 及变异性 (Variability)[12]。复杂性是系统特性的定性或属性描述，表现在其组成与结构上；而变异性是系统特性的定量描述，指其包括各项特性的趋势、自相关及各向异性。森林冠层的空间异质性是林下光照环境差异的主要来源，在决定林下植被更新、组成及生产力中起着重要作用[13-14]。【前人研究进展】2008年初发生在我国南方的特大雨雪冰冻干扰使广西大明山地区的常绿阔叶林遭受到了严重破坏，受地形因素的影响，森林冠层形成大量大小不一、分布不均的林隙，引起林冠结构的动态变化，大大增加了其空间异质性[15-17]。【本研究切入点】在灾后恢复的过程中，林隙或将因林木更新或枝叶扩展而逐渐闭合，也可能再次遭受自然干扰或病虫害而不断扩大，使得林冠结构的空间变异处在不断的动态变化之中。因此研究特大冰冻干扰后冠层结构参数的空间异质性动态对评价森林的抗干扰能力和恢复能力具有重要意义。【拟解决的关键问题】以广西大明山国家级自然保护区常绿阔叶林为对象，对2008年特大冰冻灾害后常绿阔叶林的林冠结构及动态变化特征进行了连续4年的监测，采用地统计学中的半变异函数和Moran's I指数对常绿阔叶林的林冠开度和LAI进行空间异质性分析, 确定其空间异质性程度及变化尺度，揭示灾后恢复中冠层结构的空间变化规律及空间异质性动态，为监测灾后受损森林生态系统的恢复能力及灾后管理提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况大明山国家级自然保护区位于广西中南部，地理坐标为23°10′~23°38′N，108°18′~108°45′E，区内保存了较为完好的原生性森林，山地常绿阔叶林为其典型地带性植被，共有维管植物234科918属2 374种[18]。本地区为北热带与南亚热带的分界，属南亚热带季风气候区。年平均温度15.1℃，最高温度28.6℃，最低温度-6.0℃；日均温≥10℃的积温为5 047.7℃；年平均降水量2 630.3 mm[19]。
1.2 数据采集2009年5月，在广西大明山海拔934~1 223 m、坡度30~35°的中山区选取一个斜坡水平长200 m、宽160 m的典型坡面，采用全站仪将坡面连续划分为80个20 m×20 m的样方，再把每个样方划分成4个10 m×10 m和16个5 m×5 m的小样方，在各20 m×20 m样方的4个角及中心点用PVC管作永久标记，并标明样方号及相应的坐标。于2009年-2012年生长季，以5 m×5 m的小样方为基本调查单元，对每个胸径≥1.0 cm的木本植物挂铝牌标记，记录树木的编号、物种名、坐标、胸径、树高、枝下高、冠幅等信息。同时采用CI-110型数字植物冠层图象分析仪 (CID Inc., Camas, Washington, USA) 在每个样方中心处采集冠层影像。采用冠层分析仪自带的冠层分析软件对冠层影像进行分析，计算每个样方的叶面积指数 (LAI)。
本研究样方的林冠开度CO=100%-(CCA/400)×100%，式中CCA为林木树冠总覆盖面积。在Arcgis10.0中以林木坐标所在的点为中心点绘制林木树冠垂直投影面积的空间分布图，在每个20 m×20 m样方中去除相互重叠的树冠覆盖部分，获得每个样方林木树冠的总覆盖面积。
1.3 统计分析采用地统计学中的半变异函数和Moran's I指数对2009年-2012年样地林冠开度和叶面积指数的空间异质性和空间自相关性进行分析。
1.3.1 半变异函数根据Matheron[20]对半变异函数的定义，若区域化变量满足本证假设，则：
| $\gamma \left( h \right) = \frac{1}{{2N\left( h \right)}}\sum\limits_{i = 1}^{N\left( h \right)} {{{[Z({x_i}) - Z({x_i} + h)]}^2}} ,$ |
式中γ(h) 为半变异函数，N(h) 为间隔距离为h时的采样点对数，Z(xi) 和Z(xi+h) 分别为研究变量Z在空间位置xi和xi+h处的值。
半变异函数模型中有3个重要参数，即变程 (Range，a)、块金值 (Nugget，C0) 及基台值 (Sill，C0+ C)。变程为使半变异函数达到平稳时的空间距离，是度量空间相关性的最大距离，当h≥a，则变量Z的空间相关性消失。块金值是不能被模型中参数解释的随机变量，主要为变量在远小于抽样尺度上存在的差异或测量误差。基台值表示变量在系统中的最大变异，其值越大总的空间异质性越高。C0/(C0+C) 为随机部分引起的空间异质性。C/(C0+C) 为结构比，其值越大表明空间自相关越强。
研究变量的空间异质性还与方向有关。各向异性比K(h) 可描述研究变量空间异质性的方向性：
| $K\left( h \right) = \gamma (h,{\theta _1})/\gamma (h,{\theta _2}),$ |
式中γ(h, θ1) 和γ(h, θ2) 分别为方向θ1和θ2上的半变异函数。若K(h) 等于或接近1，则研究变量的空间异质性为各向同性，否则为各向异性。K(h) 越高表示空间异质性越高。
1.3.2 Moran's I指数Moran's I指数可度量研究变量的空间自相关性[21]：
| $I = \frac{{n\sum _i^n\sum _j^n{W_{ij}}{Z_i}{Z_j}}}{{\sum _{i = 1}^nZ_i^2\sum _{i = 1}^n\sum _{j = 1}^n{W_{ij}}}},$ |
式中Wij为研究范围内空间单元i与j的相对位置的权重，Zi和Zj分别为空间单元i和j的数值。
空间分布零假设中，I的期望值E (I)=-1/(n-1)，当样本足够多时E(I) 接近于0。I＞E(I) 时为正空间自相关，表示相邻空间具有相似的属性；I=E(I) 时为无空间自相关，表示空间格局是随机形成的；I＜E(I) 时为负空间自相关，表示相邻空间具有不同的特征。当|I|＞0.3时，研究变量具有显著的空间自相关，显著的正空间自相关代表聚集性分布，显著的负空间自相关代表均匀性分布[22-23]。
1.4 数据处理与分析半变异函数建模要求数据符合正态分布，采用R 3.2.3的shapiro.test () 函数[24]对数据进行正态检验，对不符合正态分布的数据采用Minitab 17进行Box-Cox转化使其符合正态分布。半变异函数和Moran's I指数的计算在GS+(Geostatistics for the Environment Sciences) 9.0中进行。图形采用Sigmaplot 11.0绘制。
2 结果与分析 2.1 林冠开度及叶面积指数的动态变化冰冻干扰后，2009年到2012年间样地林冠开度的均值先减小后微弱增加，2011年和2012年的林冠开度均值显著小于2009年及2010年 (表 1)。从年度间的两两对比来看，2009年和2010年间林冠开度均值、标准差、最大值和最小值的变化均不大，呈现缓慢降低的趋势。2010年-2011年间林冠开度的均值及最小值有较大幅度的降低。2011年和2012年间林冠开度均值、标准差、最大值和最小值间的差值变化也不大，呈现微弱增加的趋势。与2009年和2010年相比，2011年和2012年间林冠开度的变化范围增大，变异系数也随之增大，表明在灾后恢复的第3~4年间，林冠覆盖度虽有较大恢复，但恢复程度在空间上的变异极大。2009年到2012年间林冠开度的分布均为正偏，2009年偏度值最接近0，该年度样地林冠开度的分布最接近正态分布。2009年和2010年呈尖峰分布，2011年和2012年呈扁平分布。
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表 1 2009年-2012年林冠开度及叶面积指数统计特征 Table 1 Statistical characteristics of canopy openness and LAI from 2009 to 2012 |
冰冻干扰后，2009年到2012年间样地LAI的均值先增加后微弱减小，2011年样地LAI显著高于2009年 (表 1)。2011年样地LAI最大值和最小值间的差值及变异系数最大。2010年-2012年样地的LAI均不符合正态分布，需进行Box-Cox正态化转换。
2.2 林冠开度的空间分析林冠开度的半变异函数拟合结果表明，指数模型 (2009年、2010年及2011年) 和球状模型 (2012年) 可较好地描述各年度样地林冠开度的空间异质性，模型的决定系数为0.881~0.955(表 2)。2009年及2010年样地林冠开度的空间变异程度均较低且相似，2011年和2012年的空间变异程度大大增加，2012年的变异略高于2011年 (图 1)。在灾后恢复的4年间，样地林冠开度由空间自相关引起的空间变异呈现先增加后降低的趋势，其中2010年样地林冠开度由空间自相关引起的空间变异达87.7%，各年结构比均超过50%，结构性因素引起的空间变异大于随机因素。而2012年由随机部分引起的空间变异高于灾后的第1年。各年度由随机部分引起的空间变异均体现在25 m以下的小尺度上。
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表 2 2009年-2012年林冠开度及叶面积指数的半变异函数模型参数 Table 2 Parameters of semivariogram models for canopy openness and LAI from 2009 to 2012 |
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图 1 2009年-2012年林冠开度及叶面积指数的半变异函数 Fig.1 Semivariance of canopy openness and LAI from 2009 to 2012 |
从东北-西南 (45°) 和西北-东南 (135°) 两个方向上变异函数的比值来看，各年度样地林冠开度的空间异质性均具有各向异性的特征 (图 2)。2009年和2010年，各间隔距离K(h)＜1，东北-西南方向上的变异小于西北-东南方向。2011年，65~97 m及119~134 m范围内K(h)＞1表现为东北-西南方向上的变异大于西北-东南方向，其余间隔距离中都为东北-西南方向上的变异小于西北-东南方向。2012年，在100 m范围内K(h)＜1，东北-西南方向上的变异小于西北-东南方向；大于100 m的尺度上，东北-西南方向上的变异大于西北-东南方向。由此可见，2011年林冠开度不同尺度的各向异性最为复杂。
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图 2 2009年-2012年林冠开度及叶面积指数的各向异性比 Fig.2 Anisotropic ratio of canopy openness and LAI from 2009 to 2012 |
2009年及2010年由空间自相关引起的林冠开度变异范围依次为25~90.0 m及25~61.8 m，在此范围内，两年间的Moran's I指数的变化趋势一致，林冠开度的变异为空间负相关，表现为相邻空间的林冠开度不同 (图 3)。2011年，林冠开度空间自相关的变程范围较大，为25~183.6 m，在25~46 m范围内，Moran's I指数为空间正相关，46~120 m范围为负相关，之后又过渡为正相关，反映了林冠开度不同尺度上空间结构的复杂性。2012年，林冠开度空间自相关的变程范围为20~100 m，在此范围内，Moran's I大于65 m时由空间正相关过渡为负相关，表明林冠开度由相邻相似的空间结构转变为了相邻相异的空间结构。
以上空间分析的结果说明灾后4年，干扰对林冠开度仍有较大影响，冠幅受光照、坡位的影响，其开展方向很不一致，林冠结构向着越来越不均匀的方向发展。
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图 3 2009年-2012年林冠开度的空间自相关 Fig.3 Spatial autocorrelation of canopy openness from 2009 to 2012 |
LAI拟合的最佳半变异函数模型为球状模型 (2009年及2010年) 及指数模型 (2011年及2012年)，各年度模型的决定系数为0.016~0.070(表 2)。2010年样地LAI的空间变异程度最高，其余年度的空间变异程度均较低且表现为2012年>2009年>2011年 (图 1)。在灾后恢复的4年间，样地LAI的结构比为90.5%~97.8%，表明其空间变异主要由结构性因素引起。LAI半变异函数的变程均接近或稍大于本研究设定的采样距离20 m，表明该采样距离能够满足空间分析的研究需要。
从东北-西南 (45°) 和西北-东南 (135°) 两个方向上变异函数的比值来看，各年度样地LAI的空间异质性均具有各向异性的特征 (图 2)。2010年各间隔距离K(h)＜1，东北-西南方向上的变异小于西北-东南方向。2009年55~80 m及100~115 m范围内，2011年20~40 m范围内，2012年100~120 m范围内，K(h)＞1，表现为东北-西南方向上的变异大于西北-东南方向，其余间隔距离中都为东北-西南方向上的变异小于西北-东南方向。
LAI的半变异函数模型显示，各年度模型的变程为22.5~27.9 m，表明其具有强烈的空间自相关的尺度较小，在变程范围内4年度的LAI空间自相关均表现为正相关，表明在小尺度范围内相邻空间具有相似的属性 (图 4)。
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图 4 2009年-2012年叶面积指数的空间自相关 Fig.4 Spatial autocorrelation of LAI from 2009 to 2012 |
由以上分析可知，灾后第2年 (2010年) LAI的空间异质性大幅度增加，随后两年LAI的空间异质性却大幅度降低，各向异性也降低。这表明随着恢复演替的进行，LAI在空间上的变化逐渐趋于稳定。
3 讨论2008年特大冰冻灾害使大明山常绿阔叶林不同坡位林木的树冠遭受不同程度的损伤，灾后两年林冠开度仍然很大，2010年的林冠开度较2009年仅有小幅度降低、LAI也仅小幅上升，这可能与2009年春西南持续干旱致使林木生长缓慢、树冠恢复较慢有关。在灾后恢复的第3年，随着恢复时间的延长，林冠开度大幅度降低，LAI随之有明显升高。而随后1年，林冠开度略有增加、LAI降低，这可能与2012年春季大明山常绿阔叶林又再次遭受较强的冰冻干扰致使部分林木受损有关。从林冠开度与LAI的分布来看，2011年两个参数的分布范围最大、变异系数最高，偏离正态分布，表明2010年-2011年，样地中不同空间林木树冠的恢复状况不同。这与区余端和苏志尧[15]对粤北山地常绿阔叶林灾后林冠开度变化的监测结果不同，这可能与不同地区的地形因素、土壤因素、林木不同树种抗干扰能力、林木受损及恢复状况等不同有关[25-29]。
本研究发现，受损的大明山山地常绿阔叶林在灾后已有很大程度的恢复，但由于山地常绿阔叶林时常遭受各种自然干扰，其林冠结构的空间异质性总是处在不断变化之中。2011年和2012年，林冠开度的空间变异远高于灾后的前两年；2011年林冠开度不同尺度的各向异性最为复杂，2012年林冠开度的各向异性也高于灾后的前两年；2011年及2012年林冠开度空间自相关的变程范围也较灾后前两年大，出现林冠结构由相邻相似向相邻相异的空间结构转变。灾后林冠开度的动态变化决定着林下光照数量和质量的变化，影响林下植被的更新、恢复和演替[17, 30-31]。灾后大明山常绿阔叶林林冠开度空间异质性的增加将有利于林下植被的更新及恢复，促进其演替。
本研究对LAI的空间分析发现，各年度半变异函数模型的结构比均大于90%，表明LAI的空间异质性主要由结构性因素引起，这与一些学者的研究结果一致[16, 32]。值得注意的是，大明山常绿阔叶林LAI的变程 (22.5~27.9 m) 较小，可能是受植被和样地小尺度范围内的地形条件影响所致[33]。今后在LAI的空间分析中，可增加LAI与小样方小尺度范围内地形因子的关系分析，揭示LAI与地形因子的关系。
4 结论冰冻干扰后，2009年到2012年间大明山常绿阔叶林林冠开度的均值先减小后微弱增加，LAI的均值先增加后微弱减小，2011年林冠开度最小、LAI最大。2011年和2012年林冠开度的空间变异程度较之2009年及2010年有大幅增加，各年间结构性因素引起的空间变异大于随机因素；灾后第2年LAI的空间异质性大幅度增加，但随后两年其空间异质性大幅度降低并趋于稳定，LAI的空间异质性尺度较小且主要由结构性因素引起。在灾后恢复的第3~4年间，大明山常绿阔叶林冠层结构已有较大恢复，但恢复程度在空间上的变异极大。随着恢复演替的进行，林冠结构向着越来越不均匀的方向发展，而LAI在空间上的变化逐渐趋于稳定。
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